施氮量和播種密度對不同熟期油菜干物質量和產量的影響

田效琴 李 卓 劉永紅

(四川省農業(yè)科學院作物研究所/南方丘區(qū)節(jié)水農業(yè)研究四川省重點實驗室，四川 成都 610066)

研究表明，干物質積累總量及其對角果籽粒的分配轉運比例直接影響油菜(BrassicanapusL.)籽粒產量，同時也是油菜產量形成的物質基礎[1-3]。油菜產量形成首先依靠營養(yǎng)器官莖枝、葉的光合產物構造角果皮，其次依靠營養(yǎng)器官干物質的分配與轉移，以及角果皮的光合產物充實角果籽粒，但主要取決于干物質積累量及其對角果籽粒的分配[4]。油菜各生育時期的干物質積累量與產量均呈線性相關[5]，而品種[6]、氮素營養(yǎng)[7]和密度[8]是影響農作物干物質積累和產量的3個重要因素。何天祥等[9]研究表明，生長發(fā)育前期氮素營養(yǎng)不足，會導致干物質積累量過低，影響后期角果物質來源；營養(yǎng)過剩，則植株繁茂，影響后期干物質向籽粒轉移。Evans[10]研究發(fā)現(xiàn)在一定范圍內氮肥施用量和密度的增加與干物質的積累量之間呈極顯著線性關系，隨著施肥量和密度的增加，植株地上、地下干物質量均增加，但過高施肥量和過大密度反而不利于干物質積累與分配，影響其在器官間的轉運效率。同時，氮肥和密度對干物質累積和產量的影響又因品種不同而有所差異，達到最高產量和品質時的施肥量和密度在不同品種間存在明顯差異[11]。李廣浩等[12]研究發(fā)現(xiàn)不同品種間密度對籽粒產量的影響差異顯著。臧賀藏等[13]研究表明，不同品種在同一氮肥水平下的干物質積累量和分配比例存在明顯差異。綜上，干物質積累、分配和轉運與氮肥、密度、品種密切相關，且不同品種干物質生產特性和產量對氮肥和密度的響應也不同，在高產高效栽培中需要考慮品種特性。前人對干物質生產和產量效益特性已進行了大量研究，主要集中在大豆[14]、玉米[15]、小麥[16]和水稻[17]等作物上，且在多個栽培因素研究中，關于水肥[18-20]和品種密度[21]的研究較多，而關于多因素多水平下不同熟期油菜干物質積累、分配與轉運特性和籽粒產量的研究較少。

四川是油菜種植大省，近年來，油菜新品種不斷涌現(xiàn)，為追求高產和高收益，農民在種植過程中缺乏對品種特性的了解，盲目過量施肥現(xiàn)象十分嚴重，同時按習慣密度種植，不僅沒有增加作物產量，反而引發(fā)一系列環(huán)境問題。因此，在明確新品種產量形成和干物質累積、分配與轉運規(guī)律的基礎上，如何降低生產成本和環(huán)境風險，同類品種如何充分發(fā)揮生物學潛力是當前四川油菜生產中亟待解決的重要問題，也是實現(xiàn)區(qū)域農業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要手段。為此，本研究設置密度和施氮量處理，通過比較分析不同熟期油菜品種干物質積累、分配與轉運規(guī)律以及產量變化，提出參試品種的適宜密度和施氮量，以期為不同熟期油菜建立合理的氮肥-密度組合技術，實現(xiàn)高產栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗概況

供試品種：3個早熟、3個晚熟，分別用A～F表示(表1)，由四川省農業(yè)科學院、江蘇農業(yè)科學院和華中農業(yè)大學提供。

供試肥料：尿素(N 46%)、過磷酸鈣(P2O512%)、氯化鉀(K2O 60%)、硼砂，購自四川綠源新肥化肥有限公司。

試驗于2015-2016年在四川省簡陽市玉成鄉(xiāng)街鄰村進行。試驗地前茬為夏玉米，肥力中等，土壤類型為紫色土，土壤基本理化性質：有機質16.30 g·kg-1、堿解氮25.44 mg·kg-1、速效磷6.78 mg·kg-1、速效鉀86.64 mg·kg-1。

1.2 試驗設計

設品種、氮肥和密度三因素互作試驗，采用完全隨機區(qū)組，設3次重復，每品種共計27個小區(qū)[3(氮肥)×3(密度)×3(重復)]，6個品種共計162個小區(qū)。設3個氮肥處理分別為120、240和360 kg·hm-2，分別記為N1、N2、N3；3個密度處理分別為15、30和45萬株·hm-2，分別記為D1、D2、D3。

表1 試驗品種

播種期9月29日，收獲期5月5日(避免因取樣時間不同造成產量差異，突出早、晚熟品種自身特性因素差異，統(tǒng)一收獲時間)。采用直播方式，小區(qū)面積 18 m2(2 m×9 m)。試驗區(qū)四周設寬 1 m走道，走道外圍設置保護行。人工點播，行距30 cm，株距依據(jù)密度調節(jié)。各小區(qū)磷、鉀、硼肥一致，除鉀肥二分之一作基肥，二分之一作薹肥分2次施入外，其余均作基肥一次性施入，P2O5、K2O施用量均為150 kg·hm-2，硼砂用量為15 kg·hm-2，氮肥按基、苗、薹肥比例5∶2∶3進行施用(表2)。播種前按面積稱取好肥料后，經(jīng)檢查無誤后撒施于各小區(qū)，再進行整地，將肥料全部翻蓋入土中，播種待用。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 植物指標測定 干物質質量測定：于越冬期(2015-12-23)、初花期(2016-03-14)、盛花期(2016-03-28)、花末期(2016-04-10)和成熟期(2016-05-04)分別采集樣品(避免因取樣時間不同造成干物質積累差異，突出早、晚熟品種自身特性因素差異，取樣時間為早晚熟油菜品種主要生育時期平均值，成熟期取樣以晚熟品種成熟為準)。從中間行開始取樣，連續(xù)選取10株(15萬株·hm-2試驗一行不足10株，在連續(xù)的兩行中取，每行連續(xù)5株)，根系取樣挖取20 cm深度的土壤剖面，整株取出，用自來水沖洗根系，分根、葉、莖枝、角果不同器官分裝入袋中，105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重，冷卻后取出，迅速測定各器官的干物質質量。

產量測定：油菜成熟時，小區(qū)單打單收曬種測定實際籽粒產量。

表2 氮肥、密度處理水平及小區(qū)施肥與定苗方案Table 2 Treatment level of density and nitrogen and the method of fertilization and seedlings in experimental plot

1.3.2 相關指標計算 干物質分配率是指某一時間油菜葉片、莖、根和角果各器官的干物質質量分配量占干物質累積總量的百分率。計算公式如下：

干物質分配率=植株器官干物質質量/植株干物質總質量×100%

(1)。

假設油菜生殖生長期間干物質沒有損失，營養(yǎng)器官(莖枝、葉)生物產量減少部分均貢獻給籽粒，則營養(yǎng)器官干物質向籽粒貢獻指標可根據(jù)以下公式計算[22](花后干質量包括營養(yǎng)器官和生殖器官兩部分)：

花前干質量對籽粒的貢獻量(g)=盛花期營養(yǎng)器官干質量-成熟期營養(yǎng)器官干質量

(2)

花前干質量對籽粒的貢獻率=花前同化物貢獻量/成熟期籽粒干質量×100%

(3)

花后干質量對籽粒的貢獻量(g)=成熟期籽粒干質量-花前干質量對籽粒的貢獻量

(4)

花后干質量對籽粒的貢獻率=花后同化物貢獻量/成熟期籽粒干質量×100%

(5)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

采用Microsoft Excel 2007 和 SPSS 17.0進行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 早、晚熟品種在施氮量和密度互作下的干物質積累、分配與對籽粒貢獻特征

本研究中，同類品種(早熟或晚熟)干物質積累、分配及對籽粒的貢獻在施氮量和密度互作效應下的響應差異不大，故以3種早熟品種和3種晚熟品種試驗數(shù)據(jù)的平均值作為同類型品種數(shù)據(jù)進行分析。

2.1.1 干物質積累 由圖1可知，整個生育期內，除初花期N1D2，盛花期N2D2，花末期N2D1、N2D2，成熟期N1D2、N2D1、N2D2、N2D3、N3D1、N3D2、N3D3外，干物質積累在不同品種間差異不顯著，但各品種的不同處理間差異顯著(除苗期晚熟品種N2D1與N1D1，N1D2、N2D3與N3D3，早熟品種N1D1與N3D2，N1D2與N2D2，N2D3與N3D3；初花期晚熟品種N1D2與N2D3，早熟品種N1D1與N3D2，N1D2與N3D3、N2D2；盛花期早熟品種N1D1與N3D2， N1D2、N2D3與N3D3及晚熟品種N2D2與N3D2；花末期晚熟品種N1D1、N2D2與N3D2，N1D2、N2D3與N3D3，早熟品種N1D1與N3D2，N1D2與N3D3；成熟期晚熟品種N3D2與N1D1，早熟品種N1D2與N2D3之間外)。早熟(2013網(wǎng)-3、寧雜27號和中雙6號)、晚熟(川油36、寧雜1818和華油雜62)品種均隨著施氮量的增加而增加，隨著密度的增大而顯著遞減，但響應程度存在差異。N1水平下，密度由低到高，早熟和晚熟品種苗期、初花期、盛花期、花末期、成熟期分別平均減少8.39、12.57、15.79、21.57、28.26 g和11.18、13.69、19.10、23.69、28.39 g；N2水平下，分別平均減少9.64、14.99、19.46、22.04、27.41 g和10.64、17.04、21.50、28.18、35.69 g；N3水平下，分別平均減少13.02、20.21、26.89、29.21、32.60 g和15.24、18.91、27.86、41.41、44.17 g。D1水平下，氮肥由低到高，早、晚熟品種苗期、初花期、盛花期、花末期、成熟期分別平均增加7.05、14.41、16.82、15.17、13.65 g和7.09、10.72、17.16、27.48、29.38 g；D2水平下，分別平均增加4.71、6.77、12.47、13.66、16.51 g和5.24、8.56、12.49、14.58、13.73 g；D3水平下，分別平均增加2.42、6.76、5.72、7.53、9.31 g和3.03、5.50、8.40、9.76、13.61 g。密度和氮肥對油菜干物質積累的影響總體表現(xiàn)為：成熟期>花末期>盛花期>初花期>苗期。從整個生育期來看，密度對油菜干物質積累的影響隨著氮肥的增加而增大，但氮肥對其的影響隨著密度的增加而降低，且密度影響大于施氮量。同時，晚熟品種較早熟品種對氮肥和密度的反應更為敏感。

注：A：苗期；B：初花期；C：盛花期；D：花末期；E：成熟期。不同大寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示 不同品種間差異顯著(P<0.05)。下同。Note:A:Seedling stage. B: Early-flowering stage. C: Flowering stage. D: Late-flowering stage. E:Maturing stage. Different capital letters mean significant difference among different treatments at 0.05 level. Different lowercase letters mean significant difference among varieties at 0.05 level. The same as following.圖1 密度和施氮量對不同熟期油菜品種干物質積累量的影響Fig.1 Effect of density and nitrogen on dry matter accumulation of rape at different maturity

2.1.2 干物質分配 由表3可知，在初花期前，各處理間的干物質分配比例始終以葉片中為最大，其分配率隨著密度增大顯著減?。籒1水平下，密度由低到高，早熟、晚熟品種葉片所占比例分別平均下降4個百分點和7個百分點(D3較D2減少量和D2較D1減少量的平均值)；N2水平下，平均下降5個百分點和7個百分點；N3水平下，平均下降3個百分點和4個百分點。從初花期開始到花末期，干物質分配比例以莖稈最大，盛花期達到最大值，其干物質分配率隨著密度的增大顯著增大；N1水平下，密度由低到高，早熟、晚熟品種莖稈所占比例平均均增加7個百分點；N2水平下，平均增加4個百分點和9個百分點；N3水平下，平均均增加5個百分點?；┢跁r，晚熟品種隨著密度的增大而增大的趨勢變小。到成熟期有50%以上干物質積累在角果中，與盛花期施氮量和密度對莖稈所占比例的影響規(guī)律基本一致，角果分配率隨著密度的增大顯著增大；N1水平下，密度由低到高，早熟、晚熟品種角果所占比例均平均增加3個百分點；N2水平下，平均增加2個百分點和6個百分點；N3水平下，平均增加4個百分點和3個百分點。各時期主要器官分配比例在不同氮肥水平間均無明顯變化規(guī)律，且不同品種間差異顯著。結果表明，花期前主要器官葉片分配率隨著密度的增大顯著減小，花期主要器官莖稈分配率和成熟期主要器官角果分配率均隨著密度增大顯著增大，不同品種間差異顯著，且密度影響大于施氮量。

表3 不同密度和施氮量下不同熟期油菜干物質分配

注：此表僅列出主要生育期主要器官的干物質分配比例。苗期為葉片；初花期-花末期為莖稈；成熟期為角果。

Note:This table only lists the proportion of main organs dry matter distribution of the main growth period only. Main organ is leaf at seeding stage, stem between early flowing and end of flowing and silique at maturation stage.

2.1.3 花前和花后干物質貢獻 由表4可知，在施氮量和密度互作下，油菜花前、花后干物質貢獻量與籽粒產量均呈極顯著正相關，相關系數(shù)(r)分別為0.66和0.70，花后干物質對籽粒的貢獻率大于花前，達50%以上，但隨著施氮量和密度的增加均無明顯的變化規(guī)律。不同品種間花前、花后干物質對籽粒的貢獻量差異顯著(除早熟、晚熟品種N2D1和N3D3處理外)，且各品種不同處理間差異顯著(除花前早熟品種N2D1與N3D2，N1D2、N2D2與N2D3，晚熟品種N2D2與N3D2；花后早熟品種N1D2、N3D3與N2D3，晚熟品種N1D2與N2D2之間外)。早熟、晚熟品種的花前、花后干物質貢獻量均隨著密度的增大而顯著下降；N1水平下，密度由低到高，早、晚熟品種花前、花后干物質貢獻量分別平均減少2.26、11.80 g和7.08、9.40 g；N2水平下，分別平均減少2.96、7.96 g和4.83、14.19 g；N3水平下，分別平均減少7.90、6.55 g和5.12、16.14 g。早熟、晚熟品種花前、花后干物質貢獻量隨著施氮量的增加變化規(guī)律不同，各品種花前干物質貢獻量均隨著施氮量的增加而顯著遞增(除早熟品種N1D2和N2D2，晚熟品種N1D1和N2D1；N2D2和N3D2之間外)；D1水平下，施氮量從低到高，早、晚熟品種分別平均增加6.75和0.79 g；D2水平下，分別平均增加3.41和4.23 g；D3水平下，分別平均增加1.11和2.76 g。早熟品種的花后干物質貢獻量隨著施氮量的增加呈先上升后下降的趨勢(除N1處理外)，而晚熟品種隨著施氮量增加而顯著遞增(除N1D2和N2D2之間外)。結果表明，花前、花后干物質貢獻量均會影響籽粒產量的形成，其中以花后干物質貢獻量的影響較大[23]，而花后干物質貢獻量受施氮量和密度的影響，且影響程度明顯高于花前，密度影響總體大于施氮量。同時，通過增施氮肥和調節(jié)密度的方式增產，晚熟品種較早熟品種具有更大的潛力。

2.2 早、晚熟品種在施氮量和密度互作下的籽粒產量

由表5可知，各處理的籽粒產量差異顯著。在低氮、中氮水平下，隨著密度的增加，早熟、晚熟品種的籽粒產量均呈先上升后下降的趨勢；在高氮水平下，產量隨著密度的增加而顯著遞增，表明在高密度條件下要獲得高產，需要提供能滿足相應密度條件下植株所需的營養(yǎng)成分。同一密度下，早熟品種的籽粒產量隨著施氮量的增加呈先上升后下降的趨勢，而晚熟品種隨著施氮量的增加而顯著遞增。早熟品種在低氮水平的平均籽粒產量為1 812.30 kg·hm-2，中氮為2 092.05 kg·hm-2，高氮為1 851.90 kg·hm-2，中、高氮水平分別較低氮水平增產15.44%和2.19%；晚熟品種在低氮水平的平均籽粒產量為1 980 kg·hm-2，中氮為 2 059.35 kg·hm-2，高氮為2 365.20 kg·hm-2，中、高氮水平分別較低氮水平增產4.01%和15.45%。早熟、晚熟品種最高籽粒產量與其他產量水平均達顯著水平，表明適宜的氮肥投入可以顯著提高油菜的產量，且氮肥對油菜的增產效應在晚熟品種中表現(xiàn)的更為明顯。由于油菜熟期和品種不同，最高產量出現(xiàn)的施氮量和密度的組合也存在差異，早熟品種A、B、C最高產量分別為 2 069.10、2 296.80、2 368.50 kg·hm-2，平均為 2 244.75 kg·hm-2，對應處理分別為N2D2、N2D2、N2D3；晚熟品種D、E、F最高產量分別為2 363.40、2 276.10、2 776.80 kg·hm-2，平均為2 472.15 kg·hm-2，對應的施氮量和密度組合分別為N3D3、N3D2、N3D3。

表4 施氮量和密度互作下早熟、晚熟油菜品種花前和花后干物質對籽粒的貢獻Table 4 Contribution of dry matter to grain of different maturity rapeduring pre-anthesis and post-anthesis under different density and nitrogen

注：**表示在0.01水平上極顯著正相關。

Note:**means significant positively correlation at 0.01 level.

3 討論

3.1 施氮量和密度對不同熟期油菜品種干物質積累、分配和對籽粒貢獻的影響

品種[24]、密度[25]和氮肥[26-27]是直接或間接影響營養(yǎng)器官和生殖器官之間源庫關系的3個重要因素。適量增施氮肥可以促進花后干物質累積以及營養(yǎng)器官貯存干物質向籽粒轉運，從而提高籽粒產量。陳遠學等[28]研究表明，施氮能夠顯著提高作物地上部干物質積累量和籽粒產量。適宜密度能有效調控油菜群體種植結構，有利于干物質積累及合理分配，從而實現(xiàn)群體高產。劉偉等[29]研究表明，種植密度增加后群體產量和干物質積累量顯著增加。密度和氮肥互作也能夠顯著影響干物質積累。王翠翠等[30]和曾宇[31]研究表明，油菜單株干物質質量隨著肥力的增大而遞增，隨著密度的增大而遞減，改變密度對干物質質量的影響大于施肥量。曾宇[31]還發(fā)現(xiàn)越冬期前地上部基本僅有葉片，整個生育期，葉片隨著密度的增大而減小的規(guī)律明顯；越冬后莖稈開始生長，初花期前莖稈所占比例隨著密度的增大而增大，之后隨著密度的增大而降低；進入花期后，角果所占比例越來越高，且隨著密度的增大而遞增，改變密度對各器官分配率的影響大于施肥量。研究發(fā)現(xiàn)氮肥對干物質累積和對籽粒貢獻還受品種的影響[32-33]。周玲等[16]比較9種小麥品種干物質累積和轉運差異發(fā)現(xiàn)，不同小麥品種花前花后干物質累積量、干物質轉移量及轉移干物質對籽粒的貢獻率均存在明顯差異，花前干物質轉移量及轉移干物質對籽粒的貢獻率均無明顯優(yōu)勢，花后干物質累積是小麥品種高產的重要原因，高產品種對養(yǎng)分投入的敏感程度明顯高于低產品種。這與本研究結果基本相同。本研究結果表明，密度對干物質積累、分配及對籽粒的貢獻總體均大于氮肥，不同熟期油菜品種干物質積累、分配及對籽粒的貢獻在密度和氮肥互作下的響應不同，表現(xiàn)為晚熟品種較早熟品種的干物質積累更易隨著密度的增大而遞減，隨著氮肥的增加而遞增；晚熟品種花后干物質對籽粒貢獻量隨著氮肥的增加而顯著遞增(除N1D2和N2D2之間外)，而早熟品種呈先增加后減小的趨勢(除N1處理外)；隨著密度的增大，晚熟品種干物質對籽粒貢獻量更易減少。早熟、晚熟品種的干物質分配在密度和氮肥互作下響應相同，花期前主要器官葉片分配率隨著密度的增大而顯著減小，花期主要器官莖稈分配率和成熟期主要器官角果分配率均隨著密度的增大而顯著增大。表明晚熟品種較早熟品種更易通過增施氮肥和調控密度來實現(xiàn)干物質生產和對籽粒的貢獻，從而實現(xiàn)高產。

表5 早、晚熟油菜品種在不同施氮量和種植密度下籽粒產量Table 5 Grain yield of different maturity rape at different density and nitrogen

注：平均籽粒產量后小寫字母表示在0.05水平上差異顯著，F(xiàn)=7.799。

Note:Within columns followed by average grain yield means significant difference at 0.05 level.F=7.799.

3.2 施氮量和密度對不同熟期油菜品種產量的影響

本研究中，低氮(120 kg·hm-2)、中氮(240 kg·hm-2)水平下，籽粒產量隨著密度的增加呈先上升后下降的趨勢；在高氮(360 kg·hm-2)水平下，隨著密度的增加而顯著遞增，表明油菜產量的形成是氮肥和密度共同作用的結果，這與前人研究結果相同[34-36]。本研究還發(fā)現(xiàn)在相同密度下，早熟品種籽粒產量隨著施氮量的增加呈先增加后下降的趨勢；在中氮(240 kg·hm-2)水平下達到最高產量(2 244.75 kg·hm-2)，晚熟品種隨著施氮量的增加而顯著遞增；在高氮(360 kg·hm-2)水平下產量最高，為2 472.15 kg·hm-2。這與曹蘭芹等[37]的研究結果相似。

4 結論

干物質積累總量和花后干物質對籽粒的貢獻量是油菜產量形成的基礎，而干物質積累總量和花后干物質對籽粒的貢獻量又受到氮肥和密度的影響，且不同品種間存在差異。隨著氮肥和密度的增加，油菜晚熟品種較早熟品種的干物質積累總量和花后干物質對籽粒的貢獻量減少或增加，通過氮肥管理和密度調節(jié)更易改變晚熟品種的干物質積累總量和花后干物質對籽粒的貢獻量，從而實現(xiàn)高產。因此，應根據(jù)種植地土壤肥力情況，選擇適應不同熟期油菜品種的氮肥密度管理措施。在本試驗區(qū)同等肥力土壤條件下，早熟油菜品種適宜氮肥密度管理措施為施氮量240 kg·hm-2和密度30～45萬株·hm-2，晚熟品種適宜氮肥密度管理措施為施氮量360 kg·hm-2和密度30～45萬株·hm-2。