水椰八角鐵甲和椰心葉甲對椰子和銀海棗的寄主選擇性

蘇 璐， 呂寶乾*， 彭正強， 周世豪， 符 舜， 潘銘河

1農(nóng)業(yè)部熱帶作物有害生物綜合治理重點實驗室/中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院環(huán)境與植物保護研究所，海南 ?？?571101； 2海南大學，海南 ?？?570228； 3海南省白沙黎族自治縣林業(yè)局，海南 白沙 572800

水椰八角鐵甲OctodontanipaeMaulik和椰心葉甲BrontispalongissimaGestro都隸屬于鞘翅目Coleoptera鐵甲科Hispidae潛甲亞科Anisoderinae隱爪族Cryptonichini，且都是外來入侵害蟲(梁瓊超等，2002； 呂寶乾等，2005； 孫江華等，2003； 韋遠華等，2017； 吳大軍等，2007； 余鳳玉等，2009a)，兩者的外部形態(tài)、取食部位和危害特征相似(Gressitt,1960)，都以植物的幼嫩組織如嫰梢、幼莖及未展開心葉為食，受害葉片會出現(xiàn)褐色條斑并伴隨皺縮、卷曲等，受害嫩梢會慢慢干枯直至死亡，嚴重時甚至整株植物枯萎死亡。2種害蟲都偏好取食棕櫚科植物，對各地觀賞類棕櫚科植物造成重大的經(jīng)濟損失(Hou & Weng,2010)。

目前，國內外學者已經(jīng)對水椰八角鐵甲和椰心葉甲的生物學特性、檢疫及防治進行了詳細研究(方劍鋒等，2004； 華瑞香等，2014； 覃偉權等，2007； 鐘義海等，2005； 周榮等，2004a,2004b； Bourke,1986； Voegele,1989)。如利用不同棕櫚科寄主植物飼喂水椰八角鐵甲和椰心葉甲，研究不同寄主對其取食、生長發(fā)育、繁殖的影響(陳智明等，2018； 李亞等，2007； 席博等，2013； 余鳳玉等，2009b; 曾玲等，2003)。但尚未見對水椰八角鐵甲和椰心葉甲這2種相似的入侵性害蟲進行寄主選擇性交叉實驗。

經(jīng)調查，海南地區(qū)水椰八角鐵甲在椰樹CocosnuciferaL.上的危害遠不如椰心葉甲在椰樹上的危害(梁瓊超等，2002； 孫江華等，2003； 韋遠華等，2017)。因此，用椰子和銀海棗PhoenixsylvestrisRoxb.分別飼養(yǎng)水椰八角鐵甲和椰心葉甲，研究在不同寄主植物上2種害蟲的存活率、發(fā)育歷期和產(chǎn)卵狀況等，討論取食不同寄主植物時2種害蟲表現(xiàn)的寄主適應性及對種群的影響，可以為2種害蟲的監(jiān)測、綜合防治方案的制定，以及為棕櫚科植物的最大化安全推廣提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

1.1.1 供試寄主植物 椰子葉和銀海棗葉均采自海南省儋州市那大鎮(zhèn)(19°31′N，109°34′E)。

1.1.2 供試蟲源 水椰八角鐵甲和椰心葉甲由中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院植物與環(huán)境保護研究所提供，水椰八角鐵甲采自海南省定安縣定海大橋(19°41′N，110°18′E)，在實驗室飼養(yǎng)、繁殖，建立穩(wěn)定種群后，選取新鮮卵粒進行實驗；椰心葉甲選自椰心葉甲實驗室新鮮卵粒。實驗在溫度(25±1) ℃、光周期12 L∶12 D、相對濕度(70±5)%的條件下進行。

1.1.3 實驗材料 透明養(yǎng)蟲盒(19 cm×12.5 cm×7.5 cm)、養(yǎng)蟲瓶(85 mm×25 mm)、培養(yǎng)皿(半徑12 cm)。

1.2 實驗方法

1.2.1 不同寄主植物對水椰八角鐵甲和椰心葉甲生長發(fā)育的影響 分別用椰子和銀海棗的幼嫩心葉對初孵的水椰八角鐵甲幼蟲和椰心葉甲幼蟲進行飼養(yǎng)，實驗共分3組，每組30頭蟲，將幼蟲放入養(yǎng)蟲盒中，1～2 d換一次新鮮葉片。每天固定時間觀察幼蟲的脫皮狀況，以蛻皮為標準記錄幼蟲的齡期，計算各蟲態(tài)的發(fā)育歷期、產(chǎn)卵前期和世代時間。

1.2.2 不同寄主植物對水椰八角鐵甲和椰心葉甲繁殖力的影響 分別將已經(jīng)配對好的30對剛羽化的水椰八角鐵甲和椰心葉甲雌雄蟲放入養(yǎng)蟲瓶中，并用原寄主植物飼喂，觀察每天的產(chǎn)卵數(shù)和產(chǎn)卵時間，計算卵期和產(chǎn)卵量。

1.2.3 不同寄主植物上水椰八角鐵甲和椰心葉甲實驗種群生命表 分別取實驗1.2.2中水椰八角鐵甲和椰心葉甲的卵各100粒，通過觀察記錄卵的孵化時間來計算卵的孵化率。用和實驗1.2.1相同的方法飼養(yǎng)初孵幼蟲，計算成蟲雌雄性比和不同齡期幼蟲的存活率、成蟲產(chǎn)卵量和蛹的羽化率等，建立相關的實驗種群生命表。

1.2.4 水椰八角鐵甲和椰心葉甲對不同寄主植物的選擇性 將水椰八角鐵甲和椰心葉甲按照低齡(1、2齡)、中齡(3、4齡)、老熟(5齡)幼蟲進行分類。在室溫下,分別取10頭相同齡期的蟲態(tài)放置于培養(yǎng)皿中央，并將4～5片新鮮未展開的椰子葉和銀海棗心葉整齊疊放在培養(yǎng)皿兩端，每24 h檢查一次每種葉片中各蟲態(tài)的落蟲數(shù)，以5 d為一個周期進行觀察，實驗重復5次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用DPS軟件處理數(shù)據(jù)，運用Duncan′s新復極差法對各組數(shù)值進行分析，計算生命表參數(shù)，組建實驗種群生命表。參考龐雄飛(1990)的方法計算種群趨勢指(I)：I=S1S2S3……Si-1SiP♀FPF。式中，S1、S2、S3……Si-1Si為生命表中各期致死因子作用后的平均成活率，P♀為雌蟲比率，F(xiàn)為標準產(chǎn)卵量，PF為達到標準產(chǎn)卵量的百分率。

2 結果與分析

2.1 椰心葉甲在不同寄主植物上的發(fā)育歷期

在取食椰子和銀海棗這2種寄主植物心葉時，椰心葉甲其各蟲態(tài)的發(fā)育歷期差異顯著(表1)。其中,取食椰子心葉的卵期短，為(3.76±0.18) d，取食銀海棗心葉的卵期為(4.64±0.01) d；在幼蟲期，取食不同的寄主植物的初、中齡幼蟲無明顯差異，但在老齡幼蟲時差異顯著。取食椰子心葉的4、5齡椰心葉甲幼蟲的蟲期明顯長于取食銀海棗心葉的幼蟲蟲期，其中4齡幼蟲為(8.38±1.26) d，5齡幼蟲為(10.57±1.26) d，取食銀海棗心葉的4齡幼蟲為(6.10±0.15) d，5齡幼蟲為(6.00±0.10) d；蛹期以取食銀海棗心葉時間更長，為(7.93±0.15) d，取食椰子心葉為(5.78±0.35) d，二者差異顯著。椰心葉甲在不同寄主植物上完成一代所需時間也表現(xiàn)出明顯的不同。在椰子心葉上的成蟲產(chǎn)卵前期為(21.11±3.25) d，世代時間為(67.87±4.67) d，而取食銀海棗心葉的椰心葉甲在羽化為成蟲后不產(chǎn)卵，不能夠完成整個世代。

表1 椰心葉甲在不同寄主植物上的發(fā)育歷期Table 1 The developmental duration of B. longissima on C. nucifera and P. sylvestris

同行數(shù)據(jù)(平均值±標準誤)后不同小寫字母者表示在5%水平上差異顯著。

The data (means±SD) in the same row with the different letters mean significant differences at 5% level.

2.2 椰心葉甲在不同寄主植物上的實驗種群生命表

建立椰心葉甲的實驗種群生命表(表2),其主要死亡因子為自然死亡。椰心葉甲取食椰子心葉后的卵孵化率、幼蟲存活率、蛹羽化率都高于取食銀海棗心葉，在椰子心葉上的實驗種群趨勢指數(shù)為66.55；而在銀海棗心葉上不能正常產(chǎn)卵，無法得出實驗種群趨勢指數(shù)。實驗表明，在沒有天敵干擾的實驗條件下，椰心葉甲在取食銀海棗時不能繼續(xù)繁衍下一代。

表2 椰心葉甲在不同寄主植物上的實驗種群生命表Table 2 Life table of B. longissima on C. nucifera and P. sylvestris under laboratory conditions

2.3 水椰八角鐵甲在寄主植物上的發(fā)育歷期和存活率

從表3可見，水椰八角鐵甲取食不同寄主時卵期差異不顯著，分別為(4.67±0.17)、(4.55±0.25) d；整個幼蟲期差異顯著，其中除2齡幼蟲差異不顯著，分別為(4.24±0.27)、(4.74±0.12) d外，取食椰子心葉的1齡(3.69±0.20) d、3齡(4.86±0.09) d、4齡(9.17±0.12) d及5齡(9.48±0.12) d幼蟲期都明顯短于取食銀海棗,取食銀海棗的幼蟲期分別為(4.87±0.11)、(5.56±0.17)、(9.48±0.42)、(10.35±0.02) d；取食椰子心葉的蛹的歷期顯著長于取食銀海棗心葉。取食銀海棗心葉的產(chǎn)卵前期較短且世代時間較長，而取食椰子心葉的死亡率高且不能產(chǎn)卵，無產(chǎn)卵前期，不能完成整個世代。水椰八角鐵甲在取食椰子和銀海棗這2種不同的寄主植物時，除了卵的孵化率和蛹的羽化率外，1～5齡幼蟲在銀海棗上的存活率明顯高于在椰子上，其中2～5齡幼蟲的存活率均保持在87%以上；在銀海棗上，卵和各齡幼蟲的存活率都有逐漸上升的趨勢，而在椰子上，1齡幼蟲存活率最低，為38%。

表3 水椰八角鐵甲在椰子和銀海棗上的發(fā)育歷期及存活率Table 3 The developmental duration and the survival rate of O. nipae on C. nucifera and P. sylvestris

同行數(shù)據(jù)(平均值±標準誤)后不同小寫字母者表示在5%水平上差異顯著。

The data (means±SD) in the same row with the different letters mean significant differences at 5% level.

2.4 水椰八角鐵甲在銀海棗上的實驗種群生命表

在組建實驗種群生命表時，水椰八角鐵甲的主要死亡因子是自然死亡。水椰八角鐵甲在實驗條件下取食銀海棗，沒有任何天敵作用時，其實驗種群趨勢指數(shù)為12.55。因此，銀海棗為水椰八角鐵甲的適宜寄主，在此寄主植物上水椰八角鐵甲種群數(shù)量有增加及暴發(fā)的趨勢(表4)。

表4 水椰八角鐵甲取食銀海棗的實驗種群生命表Table 4 Life table of O. nipae on P. sylvestris under laboratory conditions

2.5 水椰八角鐵甲和椰心葉甲的選擇性取食

除水椰八角鐵甲中齡幼蟲在2種寄主植物上選擇趨向無顯著差異外，低齡、老熟幼蟲和成蟲對銀海棗趨向明顯，尤其是老熟幼蟲和成蟲，更偏向選擇取食銀海棗，落蟲數(shù)量分別為(9.23±0.43)、(9.10±0.46)頭(表5)。椰心葉甲各齡幼蟲和成蟲對寄主的定向選擇都具有顯著性差別。在選擇取食寄主時，椰心葉甲在椰子葉中的蟲口數(shù)量都保持在7頭以上，因此,椰心葉甲對取食椰子具有明顯的趨向性，對銀海棗的選擇性較低。

3 討論

植食性昆蟲對寄主植物的選擇性是指它對寄主植物的種類、取食和產(chǎn)卵部位等均有一定的偏好性，這包括取食選擇性和產(chǎn)卵選擇性(欽俊德，1985； 萬寶榮和李傳仁，2013)。本研究發(fā)現(xiàn)，銀海棗為水椰八角鐵甲的適宜寄主，其種群趨勢指數(shù)為12.55，且取食銀海棗時水椰八角鐵甲各蟲態(tài)存活率高，成蟲壽命和產(chǎn)卵期較長；在椰子上水椰八角鐵甲各蟲態(tài)都難以存活且不產(chǎn)卵。椰子為椰心葉甲的適宜寄主，實驗種群趨勢指數(shù)為66.55，達標準卵量率為86%，而在銀海棗上不產(chǎn)卵。因此，水椰八角鐵甲、椰心葉甲在銀海棗和椰子這2種不同的寄主植物中都具有明顯的選擇性取食,這可能是近幾年水椰八角鐵甲和椰心葉甲都入侵海南省，但椰心葉甲大量危害椰子等棕櫚科植物且暴發(fā)嚴重，而水椰八角鐵甲只在局部地區(qū)危害的原因之一。

此外，植物的營養(yǎng)物質是植食性昆蟲寄主選擇性的核心問題。席博等(2013)發(fā)現(xiàn)水椰八角鐵甲在取食海棗PhoenixcanariensisHort.、刺葵P.hanceanaNaud、棕櫚Trachycarpusfortunei(Hook.) H. Wendl.、蒲葵Livistonachinensis(Jacq.) R. Br. 這4種寄主植物心葉時，與其取食量和產(chǎn)卵量呈顯著正相關的是游離氨基酸含量、可溶性糖和可溶性蛋白，卻與粗脂肪含量呈現(xiàn)不明顯的相關性。閻偉等(2015)發(fā)現(xiàn)，椰心葉甲喜愛取食柵欄組織較厚的棕櫚科植物，可溶性糖含量的高低也會影響其蛹重，但沒有明顯影響椰心葉甲幼蟲的存活率和發(fā)育歷期，且椰心葉甲的生長發(fā)育與葉片中檢測出的其他營養(yǎng)物質含量無明顯的相關性。因此，也可以通過研究寄主植物的營養(yǎng)物質進一步了解水椰八角鐵甲和椰心葉甲寄主選擇性的具體原因，還可以從寄主植物揮發(fā)性物質方面進行深入研究。

表5 水椰八角鐵甲和椰心葉甲各蟲態(tài)對不同寄主植物的定向選擇Table 5 Directional selection of insect states of O. nipae and B. longissima on C. nucifera and P. sylvestris

同列數(shù)據(jù)(平均值±標準誤)后不同小寫字母者表示在5%水平上差異顯著。

The data (means±SD) in the same column with the different letters mean significant differences at 5% level.