波動高溫對棕櫚薊馬后代種群的影響

楊曉敏，田小草，孫麗娟，康國棟，鄭長英

(青島農(nóng)業(yè)大學(xué)植物醫(yī)學(xué)學(xué)院 山東青島 266109)

棕櫚薊馬(Thripspalmi)又稱節(jié)瓜薊馬，屬纓翅目(Thysanoptera)薊馬科(Thripidae)[1]。棕櫚薊馬在我國廣泛分布，在海南、廣東、浙江、臺灣、湖南、廣西、四川、云南、西藏、山東等地均有不同程度的危害[2-3]。自1996年在我國山東單縣首次發(fā)現(xiàn)，棕櫚薊馬成為危害山東省蔬菜的重要害蟲[4]。棕櫚薊馬以1齡和2齡若蟲及成蟲危害寄主，取食茄科、葫蘆科和十字花科等蔬菜的嫩葉和幼果，引起品質(zhì)下降，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[3,5-6]。棕櫚薊馬體型微小，繁殖迅速，生活隱蔽，給防治帶來一定難度。

溫度是影響昆蟲的生長、發(fā)育、生殖及存活等生命活動最重要的因素[7]。當(dāng)外界環(huán)境溫度超過一定限度時，昆蟲的生命活動即會受到抑制[8-11]。關(guān)于短時高溫對薊馬種群作用的研究較多。姜姍等[12]探究了西花薊馬2齡若蟲和成蟲在45 ℃高溫條件下熱激2 h 2次后，其F1代種群動態(tài)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，短時高溫顯著降低F1代種群數(shù)量、存活率和性比。張彬等[13]在41 ℃和43 ℃ 2個溫度條件下，研究了不同熱激時間(2、6、12、24和36 h)對西花薊馬初孵若蟲的影響，結(jié)果表明，隨著處理時間的延長，西花薊馬后代種群數(shù)量顯著下降。這表明恒定高溫對西花薊馬種群造成影響。

隨著氣候逐漸變暖，棕櫚薊馬在溫室生長發(fā)育過程中會接觸越來越高的高溫環(huán)境，且高溫環(huán)境對其種群的發(fā)生也將產(chǎn)生影響。田間調(diào)查顯示，棕櫚薊馬在夏季溫室中，可接觸到接近50 ℃的高溫環(huán)境。而目前關(guān)于高溫對棕櫚薊馬影響的相關(guān)研究，主要在恒溫條件下進(jìn)行，而在實際環(huán)境中，溫度是不斷波動的。筆者將棕櫚薊馬較長時間置于波動高溫條件下，研究變化的高溫對其后代種群生長發(fā)育及繁殖情況的影響，以期研究波動高溫條件下棕櫚薊馬種群的發(fā)生動態(tài)，旨在為科學(xué)防控及種群預(yù)測提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗材料

1.1.1蟲源。供試棕櫚薊馬來自青島農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)實驗室多年培育的實驗室種群。

1.1.2儀器。吸蟲器(車載吸塵器改裝)、養(yǎng)蟲瓶(19 cm×18 cm×11 cm)、1.5 mL離心管、保鮮膜、溫度計、刷子、橡皮筋、打孔器、紗網(wǎng)(200目)、鑷子、GXZ-280B-LED型培養(yǎng)箱等。

1.2試驗方法高溫組：挑取100頭棕櫚薊馬預(yù)蛹(3齡若蟲)置于內(nèi)含蕓豆的養(yǎng)蟲瓶中，放于室外棚室中飼養(yǎng)，棚內(nèi)平均溫度為29.4 ℃，最高溫度45 ℃，最低溫度14 ℃，每天高溫持續(xù)3 h左右(圖1)，直至產(chǎn)卵。每天收集已產(chǎn)卵的蕓豆并進(jìn)行觀察，一經(jīng)發(fā)現(xiàn)若蟲孵出立即進(jìn)行接蟲試驗。將單頭新孵化的若蟲分別接入1.5 mL放有蕓豆切片的離心管(蓋上打孔，覆200目尼龍紗封口)內(nèi)，單頭重復(fù)100次，置于25 ℃恒溫條件下飼養(yǎng)。每12 h觀察接入的棕櫚薊馬，記錄每個棕櫚薊馬個體的生長發(fā)育及存活情況，每隔2～3 d更換一次新鮮的蕓豆切片，直至成蟲羽化，羽化當(dāng)天立即將供試雌、雄成蟲各1頭配對并移入1.5 mL離心管中，每天更換新鮮的蕓豆切片，并記錄每天孵化出的若蟲數(shù)量。如果雄蟲在試驗過程中死亡，則需從相同處理的棕櫚薊馬種群中挑取1頭雄蟲進(jìn)行補(bǔ)充配對，直至雌蟲自然死亡。

對照恒溫組：棕櫚薊馬種群一直在恒溫條件(25 ℃)下飼養(yǎng)，其他試驗條件相同。

圖1 高溫處理時棚室內(nèi)的平均溫度Fig.1 Average temperature in shed during high temperature treatment

2 結(jié)果與分析

2.1長時波動高溫處理對棕櫚薊馬后代種群兩性生殖繁育的影響

2.1.1發(fā)育歷期。棕櫚薊馬經(jīng)過長時波動高溫處理后，其后代的發(fā)育歷期見表1。由表1可知，其后代的卵期(t=129.486,df=47,P<0.05))、1齡若蟲(t=8.180，df=88.64，P<0.05)、偽蛹期(t=13.629，df=67.733，P<0.05)、未成熟期(t=24.183,df=66.778,P<0.05)與恒溫處理組差異顯著。而2齡若蟲(t=4.197,df=98,P>0.05)、3齡若蟲(t=24.089,df=98,P>0.05)在2個種群間無顯著差異。高溫處理種群卵期、蛹期和未成熟期顯著延長。

表1 不同處理棕櫚薊馬后代的發(fā)育歷期

注：*表示2個處理間差異顯著(P<0.05)

Note: * stand for significant differences between different treatments at 0.05 level

2.1.2雌成蟲繁殖力參數(shù)。由表2可知，恒溫組的產(chǎn)卵前期為6.09 d，總產(chǎn)卵前期為19.88 d，而高溫處理組的產(chǎn)卵前期為7.21 d,總產(chǎn)卵前期為24.62 d(產(chǎn)卵前期:t=21.704,df=52.661,P<0.05; 總產(chǎn)卵前期:t=62.714,df=64.126,P<0.005)。恒溫組的產(chǎn)卵量(93.35粒)顯著高于高溫處理組的產(chǎn)卵量(18.46粒)(t=184.012,df=85.940,P<0.05),恒溫組的雌蟲壽命(13.74 d)顯著高于高溫處理組的雌蟲壽命(7.54 d)(t=73.343,df=80.825,P<0.05)。從雌成蟲的繁殖力參數(shù)看，恒溫組的繁殖力顯著高于高溫處理組的繁殖力。

2.1.3種群參數(shù)。由表3可知,恒溫組和高溫處理組的內(nèi)稟增長率(R0)均大于0,說明棕櫚薊馬種群持續(xù)增加,但恒溫組的凈增值率R0(63.48)顯著大于高溫處理組的凈增值率R0(14.4)。恒溫組的內(nèi)稟增長率rm(0.16)顯著高于高溫處理組的內(nèi)稟增長率rm(0.09),說明恒溫組的種群增長能力大于高溫處理組的種群。高溫處理組棕櫚薊馬的平均一代時間T長于恒溫組的平均一代時間T,而其恒溫組的周限增長率大于高溫處理組的周限增長率。恒溫組后代增長速率大于高溫處理組后代增長速率。

2.2長時波動高溫處理對棕櫚薊馬后代生命表參數(shù)的影響

2.2.1年齡-齡期特異存活率(Sxj)曲線。年齡-齡期存活率(Sxj)表示個體從新生卵存活到年齡x齡期j的概率。圖2、3表示恒溫及長時波動高溫處理棕櫚薊馬其后代的年齡-齡期存活率(Sxj)。由于棕櫚薊馬的卵肉眼很難觀察到，因此認(rèn)定卵的存活率為100%。恒溫組與高溫處理組各齡期的存活率差異顯著，長時波動高溫處理后1齡若蟲、2齡若蟲、3齡若蟲期、蛹期的存活率分別為54%、60%、42%、34%，而恒溫條件下分別為100%、98%、86%、62%。由于棕櫚薊馬個體在各個蟲態(tài)(卵、1齡若蟲、2齡若蟲、3齡若蟲、偽蛹)具有不同的發(fā)育速率，因此圖線為跳躍性曲線。

表2 不同處理棕櫚薊馬后代雌成蟲的繁殖力參數(shù)

注：*表示2個處理間差異顯著(P<0.05)

Note: * stand for significant differences between different treatments at 0.05 level

表3 不同處理棕櫚薊馬后代的種群參數(shù)

注：*表示2個處理間差異顯著(P<0.05)

Note: * stand for significant differences between different treatments at 0.05 level

圖2 長時波動高溫處理棕櫚薊馬后代的年齡-齡期存活率(Sxj)Fig.2 Age-stage survival rate(Sxj) of the offspring of Thrips palmi populations at the long time wave high temperature treatment

圖3 25 ℃恒溫飼養(yǎng)棕櫚薊馬后代的年齡-齡期存活率曲線(Sxj)Fig.3 Age-stage survival rate (Sxj) of the offspring of Thrips palmi populations at 25 ℃ constant temperature

2.2.2種群年齡特征存活率(lx)、雌蟲繁殖力(fx)、年齡-齡期繁殖力(mx)及年齡-齡期繁殖存活力(lxmx)曲線。圖4、5中l(wèi)x為種群年齡特征存活率，其忽略了圖2、3中的不同蟲態(tài)變化，為圖2、3的縮略圖。fx為雌蟲繁殖力，表示任意一天的卵數(shù)除以這一天中雌蟲和雄蟲個體的總和，mx為年齡-齡期繁殖力，表示任意一天的卵數(shù)除以這一天中雌蟲、雄蟲和未成熟期個體的總和。對于fx值和mx值，當(dāng)一部分個體已經(jīng)羽化為成蟲,一部分個體尚在未成熟階段時,fx值高于mx值; 當(dāng)所有未成熟的薊馬羽化為成蟲時,fx值與mx值相等,即圖線出現(xiàn)重疊。恒溫組存活率顯著高于高溫處理組。恒溫組繁殖力天數(shù)顯著高于高溫處理組。恒溫組的lxmx值均高于高溫處理組。

圖4 長時波動高溫處理棕櫚薊馬后代的種群年齡特征存活率(lx)、雌蟲繁殖力(fx)、年齡齡期繁殖力(mx)以及年齡-齡期繁殖存活率(lxmx)Fig.4 Age specific survival rate (lx),age-stage specific fecundity(fx),Age-specific fecundity(mx),and age-specific maternity (lxmx) of the offspring of Thrips palmi populations at the long time wave high temperature treatment

圖5 25 ℃恒溫飼養(yǎng)棕櫚薊馬后代的種群年齡特征存活率(lx)、雌蟲繁殖力(fx),年齡齡期繁殖力(mx)以及年齡—齡期繁殖存活率(lxmx)Fig.5 Age specific survival rate (lx),age-stage specific fecundity (fx),Age-specific fecundity (mx),and age-specific maternity (lxmx) of the offspring of Thrips palmi populations at 25 ℃ constant temperature

2.2.3生命期望值曲線(exj)。生命期望值描述的是每個個體在年齡x齡期j期望存活的天數(shù)。由圖6、7可知，恒溫條件下新孵化卵的生命期望值是32 d，長時波動高溫處理條件下新孵化卵的生命期望值為33 d。但隨著齡期增加，生命期望值顯著下降，且各個齡期中恒溫組均顯著高于高溫處理組。

圖6 長時波動高溫處理棕櫚薊馬后代的種群生命期望值曲線(exj)Fig.6 Age-stage specific life expectancy (exj) of the offspring of Thrips palmi populations at the long time wave high temperature treatment

圖7 25 ℃恒溫飼養(yǎng)棕櫚薊馬后代的種群生命期望值曲線(exj)Fig.7 Age-stage specific life expectancy (exj) of the offspring of Thrips palmi populations at 25 ℃ constant temperature

2.2.4生殖值曲線(Vxj)。生殖值(Vxj)是指個體在年齡x齡期j對將來整個種群的貢獻(xiàn)大小。由圖8、9可知，雌蟲羽化后，生殖值增加。高溫處理組后代生殖值高峰為第22天，在此天數(shù)對該種群做的貢獻(xiàn)為11粒；恒溫組的后代生殖值高峰為第21天，在此天數(shù)對該種群做的貢獻(xiàn)為44粒。

圖8 長時波動高溫處理棕櫚薊馬后代種群的生殖值曲線(Vxj)Fig.8 Age-stage reproductive value (vxj) of the offspring of Thrips palmi populations at the long time wave high temperature

圖9 25 ℃恒溫棕櫚薊馬后代的種群生殖值曲線(Vxj)Fig.9 Age-stage reproductive value (vxj) of the offspring of Thrips palmi populations at 25 ℃ constant temperature

3 結(jié)論與討論

高溫對昆蟲的影響越來越受到關(guān)注。楊麗紅等[16]研究了高溫脅迫對柑橘全爪螨存活及繁殖的影響，結(jié)果表明，隨著脅迫溫度的升高和脅迫時間的延長影響程度加劇。朱紹光等[17]將Q型煙粉虱成蟲暴露于44 ℃高溫下1 h后觀察其生長發(fā)育及后代存活情況，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，短時高溫?zé)峒ぴ斐蒕型煙粉虱產(chǎn)卵量降低和壽命縮短。該研究結(jié)果也證實了這一點，波動高溫對棕櫚薊馬后代種群有顯著影響。

該試驗結(jié)果表明，長時波動高溫處理棕櫚薊馬后代的卵期為7.48 d，而未經(jīng)長時波動高溫處理的棕櫚薊馬后代卵期為4 d。長時波動高溫處理棕櫚薊馬后代卵的孵化時間明顯延長。目前尚未見相似報道。由于棕櫚薊馬的卵肉眼很難看到，該試驗中認(rèn)定的卵期是指雌雄蟲配對當(dāng)天到有初孵若蟲產(chǎn)出的時期，因此，高溫處理可能會使卵內(nèi)某些生理活性物質(zhì)發(fā)生改變從而導(dǎo)致卵畸形，受精卵的孵化率受到影響。馬亞斌等[18]研究表明，溫度對西花薊馬生殖器官發(fā)育和卵黃蛋白合成產(chǎn)生影響，引起生殖力降低，使西花薊馬種群減少。

長時波動高溫處理棕櫚薊馬后代的產(chǎn)卵量為18.46粒，而未經(jīng)長時波動高溫處理的棕櫚薊馬后代的產(chǎn)卵量為93.35粒，長時波動高溫處理棕櫚薊馬后代產(chǎn)卵量明顯減少。李定旭等[19]研究表明，短時高溫處理桃小食心蟲對其產(chǎn)卵有顯著影響。姜姍等[12]研究發(fā)現(xiàn)，45 ℃極端高溫對西花薊馬親代、F1代、F2代的種群參數(shù)均有顯著影響。這與該研究結(jié)果相吻合，長時波動高溫處理對害蟲的繁殖有顯著影響。

經(jīng)長時波動高溫處理后棕櫚薊馬后代的種群增長力明顯降低，棕櫚薊馬后代種群數(shù)量顯著降低。汪建超等[20]研究發(fā)現(xiàn)，在孤雌生殖和兩性生殖2種生殖方式下43 ℃高溫對西花薊馬后代的雌蟲壽命和繁殖力均有很大影響。高溫悶棚可有效降低棕櫚薊馬后代種群，采用此方法進(jìn)行防治應(yīng)有較好效果。但同時應(yīng)考慮高溫處理后存活下來的種群是否會對高溫產(chǎn)生更強(qiáng)的適應(yīng)性或者是耐熱性，因此應(yīng)進(jìn)一步研究高溫處理后棕櫚薊馬耐熱性的產(chǎn)生及其作用機(jī)制，為科學(xué)治理棕櫚薊馬提供理論依據(jù)。

研究表明，波動高溫即使不能直接殺死棕櫚薊馬，也可對其后代種群生長產(chǎn)生影響。目前在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上也有許多農(nóng)業(yè)技術(shù)工作者利用種植休閑時期進(jìn)行較長時間的高溫悶棚來防治棕櫚薊馬。雖然高溫悶棚是一種綠色經(jīng)濟(jì)的防治手段，且成本較低、操作簡單，已被廣泛應(yīng)用于防治溫室害蟲，但在植物生長季節(jié)，應(yīng)考慮棚內(nèi)植物能夠正常生長的溫度范圍，防止溫度過高給植物帶來的熱損傷，以及害蟲耐熱性的產(chǎn)生和發(fā)展，農(nóng)業(yè)技術(shù)工作者在進(jìn)行高溫悶棚時應(yīng)綜合考慮田間情況及預(yù)測害蟲的發(fā)育歷期，并科學(xué)合理調(diào)節(jié)棚內(nèi)溫度和悶棚時間，以達(dá)到最佳的防治效果。