銀葉樹耐水淹和高鹽適應性研究

劉徳浩，鄭洲翔，廖文莉，陳智濤，徐 平，舒夏竺

(1.惠州市林業(yè)科學研究所，廣東惠州 516001；2.惠州學院生命科學學院，廣東惠州 516007)

銀葉樹(Heritieralittoralis)屬半紅樹植物，板根發(fā)達，具有抗風的特點，是熱帶、亞熱帶濱海地區(qū)綠化和防護林的優(yōu)良樹種[1-2]。銀葉樹既能生長在濱海潮間帶，又能生長在遠離濱海的陸地上，通常分布于海灘內緣或海岸陸地上，具有非常典型的海陸生境適應性，在濱海濕地植被恢復、豐富生物多樣性等方面具有重要的意義[3-4]。筆者通過開展銀葉樹的耐鹽、耐水淹研究，擬解決銀葉樹種群保育立地選擇的問題，為銀葉樹的引種、造林、推廣及相關研究提供理論依據和技術支持，以期使銀葉樹在紅樹林保護和恢復以及改善生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮出更重要的作用。

1 材料與方法

1.1試驗地及材料試驗地設在惠州市林業(yè)科學研究所溫室大棚內，試驗時間為2017年6—8月。參試材料為2017年2月播種的銀葉樹實生苗，實生苗種子來源于2016年10月汕尾市海豐縣人工采種的銀葉樹母樹。

1.2方法

1.2.1耐水淹和耐鹽性試驗。2017年5月將人工播種的銀葉樹實生苗移栽至裝有混合培養(yǎng)土(黃心土∶沙∶泥炭土 =3∶1∶1)的塑料杯中，置于塑料大棚內進行培養(yǎng)，常規(guī)水肥管理[5-6]。待移栽植株生長穩(wěn)定，首先剔除部分生長差、表現不均勻的苗木，然后開始對幼苗進行不同程度的耐水淹和耐鹽性試驗。苗木規(guī)格為地徑0.75 cm，苗高22.73 cm。

耐水淹試驗設置正常澆水、水淹至地徑、水淹至苗高1/2處和完全水淹共4個梯度。根據要求每天對試驗苗木加入足量的水，以補充苗木吸收和蒸發(fā)的水分，處理時間為60 d，每個處理5株，設3次重復。

耐鹽性試驗以NaCl為鹽材料，每次處理前將稱量好的NaCl溶解于100 mL水中，分別加入到不同處理的幼苗根部，5 d施鹽1次，共施12次。設置0%、0.4%、0.8%、1.2%、1.6%、2.0%(鹽重/土壤重)共6個梯度進行鹽分脅迫處理，每個處理5株，設3次重復。采用質量法測定得知0%處理下的土壤全鹽量為6 g/kg，以此為基準，6個不同梯度下的土壤全鹽量見表1。

1.2.2測定指標及方法。每15 d對2種試驗苗木的地徑、苗高分別進行每木檢尺，地徑使用游標卡尺測量，苗高用米尺進行測量。試驗結束后將所有試驗苗木洗干凈，按株裝入信封放入烘箱中烘干，烘干后測定每株苗木的根、莖、葉干重[7-8]。

1.3試驗統(tǒng)計及分析數據采用SPSS21.0處理軟件進行分析處理，方差分析采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)，多重比較采用最小顯著差異法(LSD)。

2 結果與分析

2.1不同水淹和鹽濃度處理下銀葉樹存活率銀葉樹在正常澆水、水淹至地徑、水淹至苗高1/2處和完全水淹4種處理60 d后均能存活；在0%、0.4%、0.8%、1.2%、1.6%、2.0%共6個梯度鹽分脅迫處理60 d后均能存活。水淹時間和水淹深度雙重水淹逆境考驗著銀葉樹的生存能力，而耐水淹能力又是半紅樹植物銀葉樹在潮間帶正常生存、生長的決定性因素之一[9]。銀葉樹耐鹽能力和適生鹽度范圍是決定銀葉樹推廣、應用過程中選擇立地條件的重要依據。

表1 6個鹽分梯度處理下的土壤含鹽量

2.2不同水淹處理下銀葉樹生長量和生物量由表2可知，不同水淹處理60 d后，銀葉樹苗高生長量在正常澆水、水淹至地徑、水淹至苗高1/2這3個處理間差異不大，完全水淹處理的苗高生長量顯著低于其他3個處理；不同處理下的銀葉樹地徑增長量規(guī)律與苗高一致。正常澆水處理的苗高增長量是完全水淹處理苗高增長量的3.18倍，正常澆水處理地徑增長量是完全水淹地徑增長量的1.73倍。

銀葉樹在4種不同水淹程度下的生物量結果表明，銀葉樹具有較強的耐水淹能力，一定程度的水淹處理對銀葉樹生長影響不顯著，而完全水淹則明顯抑制了銀葉樹的正常生長。水淹程度對銀葉樹單株根干重、單株莖干重、單株葉干重和總生物量有一定影響，單株莖干重在正常澆水、水淹至地徑和水淹至苗高1/2間無顯著差異且均明顯高于完全水淹處理的單株莖干重。

表2 不同水淹處理下銀葉樹生長量和生物量

注：同列數據后小寫字母不同表示差異顯著(P<0.05)

Note：Different small letters within the same column mean significant differences(P<0.05)

2.3不同鹽濃度處理下銀葉樹生長量和生物量由表3可知，銀葉樹的苗高增長量隨著土壤全鹽量的增加呈逐漸下降趨勢，苗高增長量最大值是最小值的3倍。地徑增長量在不同處理間差異不顯著，土壤全鹽量在14 g/kg以下對銀葉樹的地徑生長量有促進作用，土壤全鹽量為14 g/kg時地徑的增長量最大；土壤全鹽量達22 g/kg以上時，銀葉樹的葉片開始輕度枯萎和少量脫落。

由表3可知，土壤全鹽量對銀葉樹的生物量影響顯著，土壤全鹽量在6、10、14 g/kg 3個處理下的單株根、莖、葉干重和總生物量均保持較高值；單株根干重在土壤全鹽量14 g/kg以下時沒有顯著差異；單株莖干重在土壤全鹽量18 g/kg以下時沒有顯著差異；單株葉干重和總生物量在土壤全鹽量10 g/kg以下時沒有顯著差異。不同鹽分梯度下的生物量試驗結果表明，銀葉樹幼苗具有一定的耐鹽性，在土壤全鹽量6、10、14 g/kg的處理下能夠正常生長。

表3 不同鹽濃度處理下銀葉樹生長量和生物量

注：同列數據后小寫字母不同表示差異顯著(P<0.05)

Note：Different small letters within the same column mean significant differences(P<0.05)

3 結論與討論

(1)銀葉樹在不同處理下的存活率能夠直接體現出其對水淹脅迫和鹽分濃度脅迫的抗性能力，銀葉樹在4種水淹處理下和在6個梯度鹽分脅迫處理下60 d后均能存活。耐水淹和高鹽適應性是半紅樹植物銀葉樹能夠在潮間帶正常生存、生長的決定因素，高位水淹和高濃度土壤全鹽量是考驗其生存能力的指標[10]。

(2)銀葉樹在不同水淹程度下的生長量、生物量測定結果表明其具有較強的耐水淹能力，由于其長期適應潮間帶水淹環(huán)境，已經發(fā)展出一套適應于潮間帶生長的耐水淹生理機制。4種不同水淹程度下的生長量、生物量結果表明，一定程度的水淹處理對銀葉樹單株根干重、單株莖干重、單株葉干重和總生物量有一定影響，在完全水淹處理下的苗高、地徑生長量顯著低于其他3種處理。當水淹至苗高1/2時銀葉樹呈現不適應性生長，完全水淹則明顯抑制了銀葉樹的正常生長和生物量積累。

(3)半紅樹植物生長的立地條件有來源于淺海海水、潮水周期性浸潤潮間帶土壤帶來的高鹽濃度立地生境，對鹽分濃度的適應能力決定了半紅樹植物的生長狀況。在不同鹽分濃度處理下，銀葉樹的地徑增長量差異不顯著，苗高增長量隨著鹽分濃度的增加呈逐漸下降趨勢，土壤全鹽量在14 g/kg以下對銀葉樹的地徑生長量有促進作用，在土壤全鹽量6、10、14 g/kg的處理下能夠正常生長，且單株根、莖、葉干重和總生物量均保持較高值，這表明銀葉樹具有一定的耐鹽性。當土壤全鹽量達22 g/kg以上時，銀葉樹的葉片開始輕度枯萎和少量脫落，呈現出不適應性。

(4)銀葉樹作為生長在生境復雜的海岸潮間帶樹種，它對于一定程度水淹和鹽分脅迫呈現出逆境抗性能力，在一定程度的水淹、鹽分脅迫下能夠正常生長，當水分脅迫和鹽分脅迫解除后，高氧、強光環(huán)境有可能打破其逆境狀態(tài)下的生理平衡，不同處理下的銀葉樹在逆境后的恢復能力仍需進一步驗證。