鹽脅迫對(duì)多花水仙部分生理特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

李全超, 劉 洋, 肖瑤宇, 李 琳, 胡邵彬, 陳曉靜

(1.福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院；2.福建農(nóng)林大學(xué)園藝植物遺傳育種研究所，福建 福州 350002)

土壤鹽漬化是一個(gè)世界性的問(wèn)題，也是影響植物生長(zhǎng)的重要因素[1].隨著中國(guó)城市化的推進(jìn)，農(nóng)田面積不斷減少，而我國(guó)鹽堿地面積廣，約占現(xiàn)有耕地的四分之一[2]，如何利用鹽堿地進(jìn)行耕作，顯得尤為重要.濱海地區(qū)距海近的地方土壤平均含鹽量為0.160 9%，地下水平均鹽濃度約為110 mmol·L-1，化學(xué)成分以NaCl為主[3].現(xiàn)有的觀賞植物大部分為非耐鹽生植物，如何培育抗鹽性強(qiáng)的品種以擴(kuò)大花卉的適種區(qū)域是育種工作者關(guān)注的主要問(wèn)題之一.關(guān)于鹽脅迫影響植物生理特性的研究已有很多報(bào)道，鹽濃度越高、脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，則植物的反應(yīng)越明顯[4-5].鹽脅迫下，衡量膜脂過(guò)氧化程度的丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量的增加量體現(xiàn)了植物受傷害程度；維持胞內(nèi)活性氧代謝平衡的過(guò)氧化物酶(peroxidase, POD)活性發(fā)生顯著變化以適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境.光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)是植物將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的重要部位，在植物響應(yīng)鹽脅迫的過(guò)程中發(fā)揮重要作用，對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)敏感.鹽脅迫會(huì)影響植株P(guān)SⅡ?qū)饽艿奈?、轉(zhuǎn)化和電子傳遞，導(dǎo)致光化學(xué)活性下降，進(jìn)而影響植物的正常生長(zhǎng)，因此可將其作為篩選耐鹽性品種的一個(gè)主要指標(biāo)[6-7].有關(guān)植物葉綠素?zé)晒馓匦栽诮?jīng)濟(jì)作物上的研究較多，而在觀賞植物上的研究相對(duì)較少.

中國(guó)水仙(Narcissustazettavar.chinensis)是石蒜科水仙屬多年生草本植物，為中國(guó)的十大傳統(tǒng)名花之一，具有較高的觀賞價(jià)值[8].水仙品種單一，主栽品種退化嚴(yán)重，適種面積減少，是水仙花產(chǎn)業(yè)面臨的嚴(yán)重問(wèn)題.提高水仙的抗鹽性對(duì)實(shí)現(xiàn)水仙在沿海灘涂的種植，擴(kuò)大水仙種植區(qū)域，提升水仙花產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)效益都具有重要意義.多花水仙大部分起源于海島，機(jī)體對(duì)鹽分具備一定的耐性，其抗鹽性方面的研究目前尚未見(jiàn)到報(bào)道.因此，本試驗(yàn)測(cè)定多花水仙在不同鹽濃度下的生理指標(biāo)，探究其在鹽脅迫下的生理響應(yīng)機(jī)制，旨在為多花水仙耐鹽品種的選育及種植區(qū)域的擴(kuò)大提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 材料

本試驗(yàn)選取的4種多花水仙由福建農(nóng)林大學(xué)園藝植物遺傳育種研究所提供.其中，‘云香’和‘黃花2號(hào)’水仙為2012年通過(guò)審定的新品種；白花Ⅰ號(hào)和白花Ⅱ號(hào)水仙為育種資源.

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在福建農(nóng)林大學(xué)遺傳育種研究所的溫室進(jìn)行.選取大小一致、無(wú)病蟲(chóng)害的2年生種球放在塑料盆中水培，30 d后選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株進(jìn)行鹽脅迫處理.試驗(yàn)共設(shè)計(jì)6個(gè)處理，NaCl濃度分別為0(CK)、50、100、150、200和250 mmol·L-1.將試驗(yàn)材料隨機(jī)分組，每個(gè)處理測(cè)定5個(gè)種球，單球置高9 cm、直徑5.5 cm的組培瓶中培養(yǎng)，加入不同濃度的NaCl培養(yǎng)液100 mL，每隔2 d換一次培養(yǎng)液，7 d后測(cè)定相應(yīng)的指標(biāo)，重復(fù)3次.

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 葉綠素含量、MDA含量和POD活性的測(cè)定 按馮瑞云[9]的葉綠素?zé)岽伎焖偬崛》ㄌ崛∪~綠素，按Arnon公式計(jì)算總?cè)~綠素的含量；采用硫代巴比妥酸比色法[10]測(cè)定MDA含量；采用愈創(chuàng)木酚法[11]測(cè)定POD活性.

1.3.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定 用IMAGING-PAM調(diào)制葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)(德國(guó)WALZ公司)測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù).取水仙萌芽后37 d由里到外數(shù)的第2片葉先暗適應(yīng)30 min，然后使用ImagingWin軟件運(yùn)行Light Curve程序，測(cè)量均在背景光的的光照強(qiáng)度低于1 μmol·m-2·s-1的環(huán)境下進(jìn)行,作用光強(qiáng)度、測(cè)量光和飽和脈沖光均由機(jī)器程序默認(rèn).樣品的初始熒光產(chǎn)量(minimal chlorophyll fluorescence, Fo)、最大熒光產(chǎn)量(maximal chlorophyll fluorescence, Fm)、光下最小熒光產(chǎn)量(minimal chlorophyll fluorescence measured in the light-adapted state, Fo′)、光下最大熒光產(chǎn)量(maximal chlorophyll fluorescence measured in the light-adapted state, Fm′)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(non-photochemical quenching, NPQ)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(photochemical quenching, qP)均由儀器計(jì)算自動(dòng)給出.其中，F(xiàn)v/Fo=(Fm-Fo)/Fo，F(xiàn)v/Fm=(Fm-Fo)/Fm，F(xiàn)v′/Fm′=(Fm′-Fo′)/Fm′.

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及制圖，采用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件進(jìn)行單因素方差法(One-way ANOVA)數(shù)據(jù)分析(P<0.05).

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)多花水仙葉片葉綠素含量、MDA含量和POD活性的影響

由圖1可知，4種多花水仙葉片中的葉綠素含量隨著鹽濃度的增大呈下降的趨勢(shì)，‘云香’和‘黃花2號(hào)’的葉綠素含量明顯高于白花Ⅰ號(hào)和白花Ⅱ號(hào).隨著鹽濃度的增大，‘云香’的葉綠素含量呈先下降后上升再下降的趨勢(shì)，整體變幅較小，各處理間基本沒(méi)有達(dá)到顯著差異，NaCl濃度為250 mmol·L-1時(shí)的葉綠素含量相比CK下降了9.8%；‘黃花2號(hào)’各個(gè)處理的葉綠素含量均高于其他3個(gè)品種，當(dāng)NaCl濃度增大到100 mmol·L-1后各個(gè)處理之間均達(dá)到了顯著差異，NaCl濃度為250 mmol·L-1時(shí)的葉綠素含量相較于CK下降了18.9%；白花Ⅰ號(hào)和白花Ⅱ號(hào)各個(gè)處理的葉綠素含量和變化幅度比較一致，當(dāng)NaCl濃度為100 mmol·L-1時(shí)，兩個(gè)品種的葉綠素含量大幅度下降，NaCl濃度為250 mmol·L-1時(shí)，白花Ⅰ號(hào)和白花Ⅱ號(hào)的葉綠素含量與CK相比較，分別下降了32.3%和38.1%.可見(jiàn)，鹽脅迫下，‘云香’和‘黃花2號(hào)’的葉綠素含量仍能維持較高水平.

圖柱上附不同字母者表示不同NaCl濃度下差異顯著(P<0.05),附相同字母者表示不同NaCl濃度下差異不顯著(P>0.05).圖1 鹽脅迫對(duì)多花水仙葉片葉綠素含量、MDA含量和POD活性的影響Fig.1 Impact of salt stress on the chlorophyll content， MDA content and POD activity of narcissus leaf

MDA含量的升高能夠衡量鹽脅迫對(duì)細(xì)胞膜的損傷程度.由圖1可知，隨著鹽濃度的增大，4種水仙葉片中的MDA含量呈逐漸上升的趨勢(shì).‘云香’MDA含量的變化趨勢(shì)與‘黃花2號(hào)’ 較為一致，各脅迫處理與CK相比都達(dá)到了顯著差異，NaCl濃度為250 mmol·L-1時(shí)，云香’和‘黃花2號(hào)’的MDA含量分別是CK的1.48和2.05倍.白花Ⅰ號(hào)的MDA含量隨著鹽濃度的增大緩慢上升，當(dāng)NaCl濃度為200 mmol·L-1時(shí)，MDA含量顯著上升，是CK的3.29倍；當(dāng)NaCl濃度達(dá)250 mmol·L-1時(shí)，MDA含量繼續(xù)升高，是CK的4.45倍.白花Ⅱ號(hào)的MDA含量明顯高于其他3個(gè)品種，但6個(gè)處理間的差異不顯著.可見(jiàn)，相對(duì)于白花Ⅰ號(hào)和白花Ⅱ號(hào)，鹽脅迫對(duì)‘云香’和‘黃花2號(hào)’細(xì)胞膜的損傷最小.

由圖1可知，鹽脅迫對(duì)4種水仙葉片中的POD活性均有明顯的改善作用.隨著鹽濃度的增大，‘云香’的POD活性呈先上升后下降的趨勢(shì)，在NaCl濃度為150 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大，是CK的3.31倍，隨著鹽濃度的繼續(xù)增大而降低，但仍高于CK.隨著鹽濃度的增大，‘黃花2號(hào)’的POD活性呈先上升后下降再上升的趨勢(shì)，在NaCl濃度為250 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大，是CK的2.15倍.在正常情況下，白花Ⅰ號(hào)的POD活性明顯高于其他3個(gè)品種，其變化趨勢(shì)與白花Ⅱ號(hào)一致，均隨著鹽濃度的增大而升高，且明顯高于‘云香’和‘黃花2號(hào)’，當(dāng)NaCl濃度達(dá)250 mmol·L-1時(shí)，白花Ⅰ號(hào)和白花Ⅱ號(hào)的POD活性分別是CK的1.84和5.90倍.可見(jiàn)，白花Ⅰ號(hào)和白花Ⅱ號(hào)可通過(guò)提高POD活性來(lái)清除細(xì)胞內(nèi)的活性氧物質(zhì)，維持活性氧代謝的平衡，保證植物體的正常生長(zhǎng).

2.2 鹽脅迫對(duì)多花水仙葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

Fo是葉片經(jīng)過(guò)充分暗反應(yīng)后，當(dāng)光合膜處于非能量化狀態(tài)時(shí)，所有PSⅡ反應(yīng)中心處于開(kāi)放時(shí)的熒光強(qiáng)度.由圖2可知，隨著鹽濃度的增大，4種水仙葉片中的Fo也隨之上升，且白花Ⅰ號(hào)和白花Ⅱ號(hào)的Fo高于‘黃花2號(hào)’和‘云香’.‘云香’的Fo上升緩慢，‘黃花2號(hào)’和白花Ⅰ號(hào)的Fo在NaCl濃度達(dá)100 mmol·L-1時(shí)與CK的差異顯著，而白花Ⅱ號(hào)的Fo隨著鹽濃度的增大持續(xù)上升.PSⅡ反應(yīng)中心受到破壞可以導(dǎo)致Fo上升，且類(lèi)囊體膜受損程度與其增大量呈正比，表明‘云香’受鹽脅迫的影響最小.

圖柱上附不同字母者表示不同NaCl濃度下差異顯著(P<0.05),附相同字母者表示不同NaCl濃度下差異不顯著(P>0.05).圖2 鹽脅迫對(duì)多花水仙葉片 Fo、Fm、Fv/Fo 和 Fv/Fm的影響Fig.2 Impact of salt stress on Fo, Fm, Fv/Fo and Fv/Fm of narcissus leaf

Fm是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時(shí)的熒光強(qiáng)度.由圖2可知，‘云香’和‘黃花2號(hào)’的Fm低于白花Ⅰ號(hào)和白花Ⅱ號(hào)，隨著鹽濃度的增大，4種水仙的變化趨勢(shì)較為一致，F(xiàn)m都逐漸下降.NaCl濃度分別為50和100 mmol·L-1時(shí)，‘云香’的Fm與‘黃花2 號(hào)’的差異顯著，其他濃度的Fm雖有所下降但差異不顯著；NaCl濃度為50 mmol·L-1時(shí)，白花Ⅰ號(hào)的Fm與白花Ⅱ號(hào)的差異顯著，但隨著鹽濃度的增大下降幅度較小.可見(jiàn)，低鹽濃度對(duì)Fm有較大的影響，但隨著鹽濃度的增大，對(duì)‘云香’和‘黃花2 號(hào)’的影響不顯著.

Fv/Fo是PSⅡ的潛在光化學(xué)效率.由圖2可知，4種水仙葉片的Fv/Fo隨著鹽濃度的增大均有明顯的下降趨勢(shì)，‘云香’ 各個(gè)處理的Fv/Fo明顯高于其他3個(gè)品種.NaCl濃度達(dá)100 mmol·L-1后，‘云香’的Fv/Fo繼續(xù)下降但趨勢(shì)平緩；NaCl濃度達(dá)150 mmol·L-1后，‘黃花2號(hào)’和白花Ⅰ號(hào)Fv/Fo的下降幅度開(kāi)始變??；NaCl達(dá)到200 mmol·L-1后，白花Ⅱ號(hào)Fv/Fo的下降幅度逐漸變大.

Fv/Fm反映PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率.由圖2可知，鹽脅迫下，4種水仙葉片F(xiàn)v/Fm的變化趨勢(shì)與Fv/Fo較為一致，即隨著鹽濃度的增大呈下降的趨勢(shì)，在低鹽濃度下均顯著下降.NaCl濃度為250 mmol·L-1時(shí)，‘云香’、‘黃花2號(hào)’、白花Ⅰ號(hào)和白花Ⅱ號(hào)的Fv/Fm分別下降至0.79、0.77、0.78和0.77.表明鹽脅迫使4種水仙均發(fā)生了光抑制.

Fv′/Fm′是 PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)量.由圖3可知：4種水仙葉片的Fv′/Fm′隨著鹽濃度的增大呈下降的趨勢(shì)，‘云香’和白花Ⅱ號(hào)的下降幅度較小，NaCl濃度達(dá)250 mmol·L-1時(shí)的Fv′/Fm′比CK分別下降了4.7%和4.1%；NaCl濃度為150 mmol·L-1時(shí)，‘云香’的Fv′/Fm′與CK的差異顯著.‘黃花2號(hào)’和白花Ⅰ號(hào)的Fv′/Fm′隨著鹽濃度的增大呈逐漸下降的趨勢(shì)，相較于‘云香’和白花Ⅱ號(hào)，其下降幅度較大；NaCl濃度達(dá)250 mmol·L-1時(shí)，‘黃花2號(hào)’和白花Ⅰ號(hào)的Fv′/Fm′分別比CK下降了7.3%和14.9%.可見(jiàn)，鹽脅迫對(duì)白花Ⅰ號(hào)PSⅡ反應(yīng)中心原初光能捕獲能力的影響更大.

圖柱上附不同字母者表示不同NaCl濃度下差異顯著(P<0.05),附相同字母者表示不同NaCl濃度下差異不顯著(P>0.05).圖3 鹽脅迫對(duì)多花水仙葉片 Fv′/Fm′、qP和NPQ 的影響Fig.3 Impact of salt stress on Fv′/Fm′, qP and NPQ of narcissus leaf

qP表示PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放程度，其大小與PSⅡ的電子傳遞活性呈正比.由圖3可知，隨著鹽濃度的增大，4種水仙葉片的qP均呈下降趨勢(shì)，‘云香’和‘黃花2號(hào)’的下降幅度較小，白花Ⅰ號(hào)和白花Ⅱ號(hào)均呈不斷下降的趨勢(shì).NaCl濃度達(dá)250 mmol·L-1時(shí)，‘云香’、‘黃花2號(hào)’、白花Ⅰ號(hào)和白花Ⅱ號(hào)的qP較CK下降了2.1%、5.2%、5.4%和2.2%.可見(jiàn).鹽脅迫對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心電子流動(dòng)的抑制較小.

NPQ反映光系統(tǒng)對(duì)過(guò)剩光能的耗散能力.由圖3可知，白花Ⅰ號(hào)和白花Ⅱ號(hào)的NPQ高于‘云香’和‘黃花2號(hào)’，‘云香’、‘黃花2號(hào)’ 的變化趨勢(shì)與白花Ⅱ號(hào)一致，均隨著鹽濃度的增大呈先下降后上升的趨勢(shì).‘云香’的NPQ在NaCl濃度為200 mmol·L-1時(shí)下降到最低，在250 mmol·L-1時(shí)開(kāi)始上升；‘黃花2號(hào)’ 的NPQ則在NaCl濃度為100 mmol·L-1時(shí)下降到最低，在150 mmol·L-1時(shí)開(kāi)始上升；白花Ⅱ號(hào)的NPQ在NaCl濃度為150 mmol·L-1時(shí)下降到最低，在200 mmol·L-1時(shí)開(kāi)始上升；而白花Ⅰ號(hào)的NPQ則呈先上升的趨勢(shì)，在NaCl濃度達(dá)250 mmol·L-1時(shí)開(kāi)始下降.NPQ的升高，表明4種水仙及時(shí)通過(guò)耗散掉多余的光能來(lái)進(jìn)行自我保護(hù).根據(jù)不同鹽濃度脅迫的NPQ變化，表明白花Ⅰ號(hào)自我保護(hù)能力較弱，‘云香’較強(qiáng).

3 討論

3.1 鹽脅迫對(duì)多花水仙葉片葉綠素含量、MDA含量和POD活性的影響

鹽脅迫會(huì)誘發(fā)植物體多種生理代謝發(fā)生變化以適應(yīng)新的環(huán)境.研究表明，鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致植物葉片中的葉綠素含量降低，主要是因?yàn)橹参锸艿禁}脅迫后，葉綠素會(huì)加速分解而合成受阻[12-13].楊淑萍等[14]研究表明，低鹽濃度可促進(jìn)海島棉葉綠素含量的積累，高鹽濃度則加快葉綠素的分解.而本試驗(yàn)結(jié)果顯示，隨著鹽濃度的增大，‘云香’和‘黃花2號(hào)’的葉綠素含量呈先下降后上升再下降的趨勢(shì)，可能是低濃度鹽脅迫沒(méi)有激活這2個(gè)品種的鹽抵抗機(jī)制，隨著鹽濃度的增大則通過(guò)增大葉綠素的合成來(lái)抵抗鹽脅迫.當(dāng)鹽濃度較高時(shí)，葉綠素含量降低，這是因?yàn)辂}脅迫使葉綠素的合成受到抑制；同時(shí)，NaCl可以提高葉綠素酶的活性[12]，加快葉綠素的分解，導(dǎo)致葉綠素含量下降.此結(jié)果與朱金方等對(duì)中國(guó)檉柳的研究結(jié)果[15]一致.而白花Ⅰ號(hào)和白花Ⅱ號(hào)的葉綠素含量隨著鹽濃度的增大不斷下降，可能是鹽脅迫直接影響葉綠素的合成和分解.

MDA是膜脂過(guò)氧化最重要的產(chǎn)物之一，可通過(guò)測(cè)定MDA的含量來(lái)間接判斷膜系統(tǒng)的受損程度以及植物的抗逆性[16].研究表明，耐鹽植物葉片的MDA含量隨著鹽濃度的增大也隨之升高，破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與功能，導(dǎo)致代謝紊亂，且耐鹽性越強(qiáng)的品種的MDA含量上升幅度就越小[17].本試驗(yàn)中，白花Ⅰ號(hào)隨著鹽濃度的增大，葉片中積累了較多的MDA，表明細(xì)胞內(nèi)的活性氧自由基對(duì)細(xì)胞膜正常的功能造成較為嚴(yán)重的損傷；而‘云香’和‘黃花2號(hào)’在鹽脅迫下，細(xì)胞內(nèi)能夠保持較低的MDA含量，表明其更耐鹽脅迫.

屬于抗氧化酶類(lèi)的POD活性升高，可以在逆境條件下清除過(guò)多的活性氧物質(zhì)，以保證植物正常生長(zhǎng)，這在大果白刺[18]、小麥[19]、高粱[20]、棉花[21]和新麥草[22]上得到了驗(yàn)證.本試驗(yàn)中，4種水仙葉片的POD活性對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)有所不同，‘黃花2號(hào)’、白花Ⅰ號(hào)和白花Ⅱ號(hào)的POD活性隨著鹽濃度的增大而升高，保持植物體內(nèi)活性氧代謝平衡，以維持植物的正常生長(zhǎng)；而‘云香’的POD活性則隨著鹽濃度的增大呈先上升后下降的趨勢(shì).鐘云鵬等[23]研究表明，鹽脅迫下，石蒜屬植物的POD活性隨著鹽濃度的增大呈先上升后下降的趨勢(shì)，這可能是隨著細(xì)胞活性氧物質(zhì)含量的增大激活了其他抗氧化酶類(lèi)，整個(gè)抗氧化酶系統(tǒng)相互協(xié)調(diào)作用從而使POD活性下降.林雙冀等[24]研究表明，鹽脅迫下，耐鹽性較好的品種的POD活性呈下降趨勢(shì)，而耐鹽性較差的品種則相反.根據(jù)上述前人的研究結(jié)果，推測(cè)POD活性可以作為評(píng)判水仙品種資源耐鹽性的參考.關(guān)于鹽脅迫下不同水仙品種資源與其他抗氧化酶的關(guān)系還有待進(jìn)一步研究.

3.2 鹽脅迫對(duì)多花水仙葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)過(guò)程研究是目前最為先進(jìn)的測(cè)定植物光合作用能量吸收、傳遞、耗散、分配的重要研究方法，現(xiàn)已被廣泛用于植物逆境脅迫的研究中[25-26].當(dāng)植物的生長(zhǎng)環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化可在一定程度上反應(yīng)環(huán)境因子對(duì)植物的影響[27-28].前人[29-30]研究表明，鹽脅迫導(dǎo)致植物葉片F(xiàn)o上升，F(xiàn)m、Fv/Fm、Fv/Fo、Fv′/Fm′和qP下降，而NPQ則隨著植物的不同變化不一樣，與本試驗(yàn)結(jié)果較為一致.本試驗(yàn)中，隨著鹽濃度的增大，4種水仙葉片的Fo上升，F(xiàn)m、Fv/Fo和Fv/Fm下降，表明PSⅡ反應(yīng)中心受到了破壞，發(fā)生了光抑制.植物在正常條件下，F(xiàn)v/Fm一般為0.80～0.85，本試驗(yàn)4種水仙葉片的Fv/Fm隨著鹽濃度的增大雖有所下降但都維持在0.75以上，表明短期鹽脅迫會(huì)對(duì)PSⅡ產(chǎn)生一定的影響但未造成不可逆的破壞.鹽脅迫下，4種水仙葉片的Fv′/Fm′和qP都顯著下降，表明PSⅡ反應(yīng)中心原初光捕捉效率下降，降低了PSⅡ的電子傳遞活性和實(shí)際光合效率；NPQ的變化趨勢(shì)與Fv′/Fm′、qP并不一致，‘云香’、‘黃花2號(hào)’和白花Ⅱ號(hào)的NPQ隨著鹽濃度的增大呈先下降后上升的趨勢(shì)，表明隨著鹽濃度的增大，這3種水仙啟動(dòng)了熱能量耗散機(jī)制，通過(guò)非光化學(xué)猝滅以熱形式耗散掉激發(fā)能來(lái)適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境，而白花Ⅰ號(hào)隨著鹽濃度的增大則呈先上升后下降的趨勢(shì)，可能是鹽濃度的增大對(duì)其造成了一定的損傷，熱耗散保護(hù)機(jī)制開(kāi)始減弱，此結(jié)果在杜鵑花[31]和銀杏[32]上有類(lèi)似的報(bào)道.根據(jù)NPQ的變化趨勢(shì)，推測(cè)4種水仙在鹽脅迫下啟動(dòng)了熱耗散保護(hù)機(jī)制，‘云香’、‘黃花2號(hào)’和白花Ⅱ號(hào)對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)更好，白花Ⅰ號(hào)最弱.

本試驗(yàn)結(jié)果顯示，鹽脅迫導(dǎo)致4種水仙葉片的葉綠素含量、MDA含量和POD活性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)發(fā)生了變化，表明鹽脅迫對(duì)4種水仙的生長(zhǎng)產(chǎn)生了較為嚴(yán)重的影響，但對(duì)PSⅡ未造成不可逆的破壞，這可能與多花水仙起源于海島，有一定的耐鹽性有關(guān).根據(jù)鹽脅迫對(duì)4種水仙葉綠素含量、MDA含量、POD活性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，綜合推斷耐鹽性程度的大小為：‘云香’>‘黃花2號(hào)’>白花Ⅱ號(hào)>白花Ⅰ號(hào).因此，可以用較耐鹽的‘云香’作為進(jìn)一步擴(kuò)大適種區(qū)域的試驗(yàn)品種.本試驗(yàn)選用的‘云香’和‘黃花2號(hào)’為三倍體，白花Ⅰ號(hào)和白花Ⅱ號(hào)為二倍體，染色體倍性與抗鹽性是否直接相關(guān)，有待后續(xù)研究.