中國(guó)遼寧北票羊草溝晚三疊世苔類的新發(fā)現(xiàn)

王軍有，李濤，劉治平，郭斌，康艾，那玉玲，李云峰，薄俊晨，孫春林

1.內(nèi)蒙古自然博物館，呼和浩特010020;2.吉林大學(xué)古生物學(xué)與地層學(xué)研究中心，長(zhǎng)春130026;3.吉林大學(xué)東北亞古生物演化與環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)春130026;4.吉林大學(xué)地質(zhì)博物館，長(zhǎng)春130026;5.遼寧凌源毓秀石文化有限責(zé)任公司，遼寧凌源122500

0 引言

苔蘚植物代表了高等植物中的特有類群，是以單倍體配子體世代占優(yōu)勢(shì)的孢子繁殖的小型多細(xì)胞綠色高等植物，也被認(rèn)為是早期陸地植物群的重要組成分子[1,2]。苔蘚植物包括3個(gè)獨(dú)立進(jìn)化的類群，即蘚類(mosses, Bryophyta)、苔類(liverworts, Marchatiophyta)和角苔類(hornworts, Anthocerotophyta)。它們是濕地、潮濕森林、苔原生態(tài)系統(tǒng)中的常見組成類群，在巖石、土壤和樹干表面都有分布[3]。苔蘚植物起源和早期演化是一個(gè)復(fù)雜的科學(xué)問題[4]，最早報(bào)道的似蘚類化石發(fā)現(xiàn)于中國(guó)貴州寒武系凱里組[5]; 苔類最早的化石記錄發(fā)現(xiàn)于阿曼中奧陶世地層中[6]。形態(tài)比較完整的苔蘚類化石主要發(fā)現(xiàn)在志留紀(jì)以后的地層中[7--35]。

按照Frahm[24]的分類系統(tǒng)，苔蘚植物被分成角苔門(Anthocerotophyta, hornworts)和苔門(Bryophyta, bryophytes)。苔門進(jìn)一步分為地錢亞門(Marchantiophytina, liverworts或者h(yuǎn)epatophytes)和蘚亞門(Bryophytina, Mossessensulato)。地錢亞門包括了陶氏苔綱(Treubiopsida)；地錢綱(Marchantiopsida, thalloid liverworts)和葉苔綱(Jungermanniopsida, leafy liverworts)。地錢綱由地錢目(Marchantiales)，囊果苔目(Sphaerocarpales), 美苔目(Calobryales)和錢苔目(Ricciales)組成。錢苔目分為地錢科(Marchantiaceae)和錢苔科(Ricciaceae)；葉苔綱(Jungermanniopsida (leafy liverworts)的葉苔目(Jungermanniales)分為裂葉苔科(Lophoziaceae)，合葉苔科(Scapaniaceae)，耳葉苔科(Frullaniaceae)，光萼苔科(Porellaceae)，細(xì)鱗苔科(Lejeuneaceae)。蘚亞門由泥炭蘚綱(Sphagnopsida,Sphagnummosses)，藻苔綱(Takakiopsida)，蘚綱(Bryopsida, Mossessensustricto; true mosses)組成。蘚綱包括了真蘚目(Bryales)等7個(gè)目?，F(xiàn)生苔門大約900屬24 000種[36]。最近的一些分類意見認(rèn)為，苔類可分為裸蒴苔綱(Haplomitriopsida)，地錢綱(Marchantiopsida)和葉苔綱(Jungermanniopsida)?，F(xiàn)存的苔綱生物多樣性十分豐富，大約有74科，380屬，6 000～8 000種[37--42]。

筆者首次報(bào)道了遼寧北票羊草溝盆地晚三疊世可疑的苔類化石，似葉狀體屬(GenusThallites)一個(gè)新種，羊草溝似葉狀體(新種)(Thallitesyangcaogouensissp. nov.)。似葉狀體屬由 Walton(1925)根據(jù)英國(guó)晚石炭世的似葉狀體狀化石命名，用于不足以證明屬于藻類、苔蘚植物及其他植物體呈葉狀形態(tài)的化石[43]，但古植物學(xué)者通常把它視為苔類化石[44]。Thallites模式種：Thalliteserectus(Lecknby) Walton 已被 Harris 視為Hepaticitesarcuatus( L. et H. ) Harris 的同物異名[11]。似葉狀體屬在中國(guó)石炭紀(jì)、二疊紀(jì)、侏羅紀(jì)和白堊紀(jì)地層中大約報(bào)道了十余個(gè)種， 20余個(gè)未定種，分布在江西、湖南、湖北、福建、云南、山西、陜西、河南、新疆、黑龍江、遼寧和內(nèi)蒙古等省區(qū)[44]。國(guó)外報(bào)道的似葉狀體屬化石主要發(fā)現(xiàn)于英國(guó)、加拿大，美國(guó)的石炭紀(jì)晚期地層[43,45,46]和朝鮮半島，英國(guó)、瑞典、東烏拉爾和南極等中生代地層中[7,10,12,47,48]。

除了江西萍鄉(xiāng)上三疊統(tǒng)安源組的ThallitespinghsiangensisHsu[49]；陜西宜君上三疊統(tǒng)延長(zhǎng)組的Thallitessp.[50,51]和新疆天山南部下三疊統(tǒng)的ThallitesminimusWu et Zhou[52]以外，該屬在中國(guó)晚三疊世報(bào)道較少。本文建立的Thallitesyangcaogouensissp. nov. 是晚三疊世Thallites屬的又一個(gè)新成員。這為了解Thallites屬的地質(zhì)地理分布，重建遼寧北票羊草溝地區(qū)晚三疊世古環(huán)境、古氣候提供了新證據(jù)。

1 地質(zhì)背景和材料、方法

1.1 羊草溝組簡(jiǎn)介

化石產(chǎn)地位于遼寧省北票市常河營(yíng)子鄉(xiāng)羊草溝自然村北山(圖1)。含化石地層為羊草溝盆地上三疊統(tǒng)羊草溝組。羊草溝盆地是一個(gè)晚三疊世—中侏羅世陸相沉積盆地。盆地內(nèi)發(fā)育的晚三疊世沉積，稱羊草溝組。本組在羊草溝自然村北山出露較好，傾向330°，傾角20°～30°，與下伏地層中元古界高于莊組呈角度不整合接觸。上覆地層是下侏羅統(tǒng)興隆溝組，兩者平行不整合接觸。羊草溝組最早由遼寧北票礦務(wù)局金維靜命名[53]。原始定義是指分布在北票羊草溝村附近，以黃灰色、灰白色砂巖、礫巖為主，夾灰綠色、黃綠色粉砂巖、頁(yè)巖、碳質(zhì)頁(yè)巖及煤線為主的陸相沉積，含動(dòng)物和植物化石，時(shí)代為早侏羅世，分別與下伏震旦系和上覆下侏羅統(tǒng)興隆溝組呈不整合接觸。

圖1 化石產(chǎn)地及地理位置圖Fig.1 Map of fossil site and geographical location

此后，羊草溝組由遼寧省地質(zhì)礦產(chǎn)勘查開發(fā)局[54]重新厘定，含義是指北票、朝陽(yáng)地區(qū)以黃灰色、黃色、灰白色砂巖、礫巖為主，夾灰綠色、灰色粉砂巖、頁(yè)巖、碳質(zhì)頁(yè)巖、凝灰?guī)r及煤線等組成的一套陸相沉積，與下伏地層上二疊統(tǒng)石盒子組或元古代霧迷山組、高于莊組為不整合接觸，與上覆下侏羅統(tǒng)興隆溝組或中侏羅統(tǒng)海房溝組為平行不整合接觸，含動(dòng)物、植物化石，時(shí)代為晚三疊世—早侏羅世。建組剖面在北票市常河營(yíng)子鄉(xiāng)羊草溝村。羊草溝組發(fā)現(xiàn)有豐富的植物、孢粉、雙殼類和葉肢介等化石，經(jīng)不同的研究者研究認(rèn)為羊草溝組地質(zhì)時(shí)代應(yīng)為晚三疊世[55--57]。

1.2 化石材料和方法

本文描述的新種標(biāo)本采自遼寧北票羊草溝自然村上三疊統(tǒng)羊草溝組北山剖面中段下部的褐黃色泥質(zhì)粉砂巖中(121°06′09″E；41°37′54″N)(圖2)。標(biāo)本為多枚似葉狀體印痕化石保存在泥質(zhì)粉砂巖層面上，沒有保存角質(zhì)層和生殖器官等信息。在研究過程中，筆者使用實(shí)體顯微鏡(Olympus SZX10)對(duì)新種標(biāo)本進(jìn)行形態(tài)學(xué)特征觀察；使用高分辨率數(shù)碼相機(jī)(Canon 5D Mark II)對(duì)標(biāo)本進(jìn)行照相；運(yùn)用Photoshop圖像處理軟件對(duì)化石照片進(jìn)行了圖像處理和圖版編制。研究工作在內(nèi)蒙古自然博物館和吉林大學(xué)古生物學(xué)與地層學(xué)研究中心進(jìn)行。所有標(biāo)本保存在內(nèi)蒙古自然博物館。

圖2 上三疊統(tǒng)羊草溝組地層柱狀圖及含化石層位Fig.2 Stratigraphic column of Late Triassic Yangcaogou Formation and fossil-bearing horizon

a. IMMNH--PB00018,示7個(gè)似葉狀體保存在一塊標(biāo)本上；b. IMMNH--PB00018--1；副模，箭頭所示葉狀體表面密集的不規(guī)則隆起，可能是似葉狀體腹面鱗片印痕；c. IMMNH--PB00018--2,3，為圖a2,a3放大。右圖為圖a2，正模(IMMNH--PB00018--2)，示近圓形的植物體和似葉狀體規(guī)則三次二岐分叉；左圖為圖a3放大(IMMNH--PB00018--3)，示明顯脊?fàn)畹闹欣吆妥詈笠淮屋^淺分裂形成的三角形裂片; d. IMMNH--PB00018--4，為圖a4放大，示似葉狀體中部的初始形態(tài)；e. IMMNH--PB00018--5，為圖a5放大，箭頭所示似葉狀體腹面毛發(fā)狀的假根印痕；f. IMMNH--PB00018--6，為圖a6放大，示明顯脊?fàn)畹闹欣吆捅砻婷芗牟灰?guī)則隆起；g. IMMNH--PB00018--7，為圖a7放大；副模，示近圓形的植物體和似葉狀體規(guī)則的二岐分叉.(比例尺=10 mm)圖3 羊草溝似葉狀體(新種)Fig.3 Thallites yangcaogouensis sp. nov.

2 系統(tǒng)描述

苔門？Bryophyta？

似葉狀體屬GenusThallitesWalton,1925

羊草溝似葉狀體(新種)Thallitesyangcaogouensissp.nov.

(圖3 a-g)

正模(holotype)：IMMNH-PB00018-2；圖3a2；c右圖。

副模(paratype)：IMMNH-PB00018-1，圖3b；IMMNH-PB00018-7，圖3g。

產(chǎn)地(locality)：遼寧省北票市常河營(yíng)子鄉(xiāng)羊草溝自然村北山。

層位(horizon)：上三疊統(tǒng)羊草溝組(T3y)中段下部褐黃色泥質(zhì)粉砂巖。

詞源(etymology)：種名源于新種產(chǎn)地羊草溝(-yangcaogou)地名。

標(biāo)本保存單位(repository)：內(nèi)蒙古自然博物館(呼和浩特)。

特征：植物體近圓形；似葉狀體厚，邊緣全緣；規(guī)則二岐分叉3次，前2次分叉較深，最后1次分叉較淺，形成三角形裂片，頂端鈍尖；中肋自似葉狀體基部伸出，呈明顯脊?fàn)睿爝_(dá)頂端。

描述：7個(gè)似葉狀體狀植物體印痕呈俯臥狀保存在同一個(gè)褐黃色泥質(zhì)粉砂巖層面上(圖3a)。植物體近圓形，直徑26～30 mm(圖3a2, 7g)；似葉狀體厚，邊緣全緣，在中心部位2 mm寬，3 mm長(zhǎng)，向兩側(cè)逐漸加寬，在分叉部位達(dá)4～5 mm寬(圖3d)，然后在最寬處規(guī)則二岐分叉3次。前2次分叉較深，形成8枚左右對(duì)稱的裂片。似葉狀體最后一次分叉較淺，形成16枚三角形裂片，頂端鈍尖(圖 3c)。似葉狀體有明顯的背腹之分，腹面可見一些不規(guī)則的小凸起和毛發(fā)狀印痕，與地錢目葉狀體腹面鱗片和假根相似(圖3b, e箭頭所示)。中肋明顯，自似葉狀體基部伸出，形成脊?fàn)?，伸達(dá)三角形裂片頂端(圖3c)。表皮構(gòu)造和生殖器官特征不詳。

比較: 當(dāng)前標(biāo)本似葉狀體的形態(tài)學(xué)特征與苔綱地錢目十分近似，但由于表皮構(gòu)造和生殖器官等尚不清楚，暫置于有疑問的形態(tài)屬Thallites。該屬在國(guó)外古生代的代表主要有晚石炭世的ThalliteswillsiiWalton[43]，T.lichenoides(Matthew) Lundblad[12]，中賓夕法尼亞世的T.dichopleurusDiMichele and Phillips[64]等。在中生代該屬的已知種略多，主要有產(chǎn)于英國(guó)白堊紀(jì)的T.zeilleri(Seward) Harris[10]，美國(guó)早白堊世的T.sewardii(Berry) Lundblad[12]，加拿大早白堊世的T.blairmorensis(Berry) Lundblad[12]，西伯利亞、朝鮮半島和日本早白堊世的T.yabei(Kryshtofovich) Harris[10], 烏拉爾東部瑞替期—里阿斯期的T.uralensisKryshtofovich et Prynada,T.polydichotomousPrynada[64], 英國(guó)約克郡中侏羅世的T.erectus(Leckenby) Seward,T.bicostatuscantrill[64]等。中國(guó)關(guān)于該屬的報(bào)道除了多數(shù)未定種外，十余個(gè)已知種主要見于石炭紀(jì)、二疊紀(jì)、侏羅紀(jì)和白堊紀(jì)，晚三疊世僅有1種ThallitespinghsiangensisHsu[49]。當(dāng)前新種植物體近圓形，葉狀體規(guī)則分叉3次，末端形成三角形裂片，表面具有明顯的中肋等特點(diǎn)與其他已知種均有明顯區(qū)別，代表了晚三疊世該屬的一個(gè)新種。

在似葉狀體分叉方式和形態(tài)學(xué)特征方面，與當(dāng)前標(biāo)本最為相似的是產(chǎn)于西班牙東部下白堊統(tǒng)Escucha組的歸于地錢目的標(biāo)本(Di’eguez et al., 2007，p.418, figs. 5～7; p.419, figs.8～10; p.420,fig.11)[58]。盡管這些西班牙的標(biāo)本沒有命名，但是近圓形的植物體和似葉狀體的對(duì)稱分叉方式與當(dāng)前新種十分近似。西班牙的標(biāo)本保存有通氣孔，沒有中肋，最后一次裂片頂端鈍圓形等特點(diǎn)可與當(dāng)前標(biāo)本區(qū)別。根據(jù)當(dāng)前標(biāo)本與西班牙標(biāo)本形態(tài)學(xué)的相似性和似葉狀體厚，有明顯腹背之分，腹面保存有不規(guī)則鱗片和毛發(fā)狀假根印痕等特點(diǎn)，推測(cè)當(dāng)前新種可能與苔綱地錢目有較大的親緣性，但進(jìn)一步的分類將有待于表皮構(gòu)造和生殖器官的發(fā)現(xiàn)。

3 討論

現(xiàn)生苔類地理分布十分廣泛，多生于陰濕的環(huán)境中，其特有的生態(tài)功能對(duì)巖石風(fēng)化、土壤有機(jī)物積累、森林沼澤化等具有重要的生態(tài)學(xué)作用[59]。盡管苔類在地球上有很長(zhǎng)的生存史，但化石記錄還是較少的?；僖姷囊蛩赝ǔ１徽J(rèn)為是由于苔蘚植物脆弱的組織和簡(jiǎn)單的構(gòu)造容易受到破壞，難以保存為化石。還有一些是對(duì)苔蘚植物化石研究重視不足等人為因素。已發(fā)現(xiàn)的與苔類近似的化石有孢子和大化石(macrofossil)。最早代表苔類的古生代大化石是發(fā)現(xiàn)于中國(guó)云南文山下泥盆統(tǒng)的RiccardiothallusdevonicusGuo et al.[33]。具有孢蒴的MetzgeriothallussharonaeHernick et al. 標(biāo)本發(fā)現(xiàn)于美國(guó)紐約東部的中泥盆統(tǒng)[60]。其他葉狀體狀的苔類或疑似苔類的化石也發(fā)現(xiàn)于美國(guó)紐約的上泥盆統(tǒng)[61,62]，石炭紀(jì)[43,63--65]和二疊紀(jì)[66]。中生代的苔類和疑是苔類的化石有較多報(bào)道[8--12,18,19,34,35,47,49,50,67--77]。新生代苔綱化石比較豐富，已經(jīng)有50余種化石報(bào)道[36]，一些琥珀中的化石保存了詳盡的苔類構(gòu)造，一些化石種被歸入現(xiàn)生類群[78--80]。晚古生代、中生代和新生代苔類或苔類狀的似葉狀體印痕和壓型化石通常根據(jù)形態(tài)學(xué)和角質(zhì)層構(gòu)造特征歸于形態(tài)屬Hepaticites，Ricciopsis，Jungermannites，Metzgeriites，Marchantites，Marchantiolites，Thallites等屬。

經(jīng)筆者近年研究，晚三疊世羊草溝植物群生物多樣性是十分豐富的，由34屬77種組成[81]。在這個(gè)植物群中，發(fā)現(xiàn)有大量保存完整的木賊類Neocalamites和具有明顯形態(tài)多樣性的分類位置不明的真蕨類Cladophlebis。喜濕熱氣候的真蕨類雙扇蕨科DictyophyllumnathorstiZeiller,ClathropterisobovataOishi也有少量發(fā)現(xiàn)。盡管雙扇蕨科多樣性不及中國(guó)南方同期熱帶--亞熱帶植物群豐富，但也說明羊草溝地區(qū)晚三疊世氣候是比較溫暖潮濕的。蘇鐵類是指示溫暖氣候的常綠植物之一，在羊草溝植物群中有較多發(fā)現(xiàn)，主要是Pterophyllum、Nilssonia,Ctenis、Pseudocenis等中國(guó)北方中生代植物群中的常見類群，表明羊草溝地區(qū)晚三疊世氣候相對(duì)溫暖。銀杏類Baiera,Sphenobaiera,Glossophyllum? 和茨康目Czekanowskia，Phoenicopsis，Solenites，Stenorachis等是羊草溝植物群常見成分。這些季節(jié)性落葉的植物反映羊草溝地區(qū)晚三疊世存在季節(jié)性氣候變化。Podozamites,Lindleycladus,Cycadocarpidium和針形葉的Pityophyllum等松柏類成分大量發(fā)現(xiàn)，表明羊草溝地區(qū)晚三疊世不是熱帶--亞熱帶氣候。綜合分析植物群的類群組成特征，如熱帶--亞熱帶豐富的Dictyophyllum,Clathropteris等雙扇蕨科和較多蘇鐵類成分的存在，可以推斷羊草溝地區(qū)處于亞熱帶--溫帶的過渡區(qū)，屬于暖溫帶具有季節(jié)性變化的氣候。

現(xiàn)生葉狀體狀苔類是溫暖氣候條件下，陰濕環(huán)境生長(zhǎng)最為繁盛的類群。羊草溝植物群的主要組成特征反映了暖溫帶有季節(jié)性變化的氣候條件，在同一化石層位也報(bào)道有水生或半水生植物類群[82]。推測(cè)當(dāng)前新種的生態(tài)習(xí)性與現(xiàn)生葉狀體狀苔類近似，是晚三疊世羊草溝森林生態(tài)系統(tǒng)中喜陰濕苔類群落中的成員，應(yīng)該主要生活在近湖泊、河流的林下潮濕土壤或附近的巖石表面，指示了季節(jié)性溫暖濕潤(rùn)的生態(tài)環(huán)境。此外，推測(cè)晚三疊世時(shí)期羊草溝的地理位置是處于西環(huán)太平洋活動(dòng)帶內(nèi)，火山事件和古太平洋洋流都是造成局部氣候溫暖濕潤(rùn)的因素，有利于苔類的生存。

致謝:本項(xiàng)研究得到內(nèi)蒙古自然博物館、吉林大學(xué)古生物學(xué)與地層學(xué)研究中心、東北亞生物演化與環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的支持。