亞熱帶常綠闊葉林土壤活性有機碳組分季節(jié)動態(tài)特征

郝江勃，喬楓，蔡子良

國家林業(yè)局西北林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院，陜西 西安 710048

土壤有機碳（Soil organic carbon，SOC）是土壤-植物生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對土壤物理、化學和生物特征的變化起著關(guān)鍵作用（Kirschbaum et al.，2017；Luo et al.，2017）。但土壤有機碳總量的變化非常緩慢，很難觀測到其短期內(nèi)的微小變化，在森林土壤中表現(xiàn)得更為明顯（Silva et al.，2017）。土壤活性碳是土壤碳庫中有效性較高、易被土壤微生物分解利用、對植物養(yǎng)分供應(yīng)有直接作用的有機碳（Liu et al.，2018；Naresh et al.，2018）。雖然它占總有機碳的比例極小，卻參與了生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)、有機質(zhì)分解等諸多生態(tài)過程，影響著土壤有機質(zhì)的轉(zhuǎn)化，在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中發(fā)揮著重要作用（梁啟鵬等，2010；Thaysen et al.，2017）。與土壤有機碳相比，土壤活性碳在土壤中周轉(zhuǎn)較快、易于氧化分解和礦化，能快速反映土壤潛在生產(chǎn)力和土壤有機質(zhì)變化，常用作土壤碳庫變化的早期敏感性指標（Li et al.，2017；Zhao et al.，2018）。此外，人們常用土壤微生物量碳與有機碳的比值，即微生物熵（Soil microbial quotient，SMQ），從微生物學角度揭示土壤肥力，反映土壤碳庫動態(tài)和變化（徐香蘭等，2003；Naresh et al.，2018）。土壤活性有機碳對氣候、土壤、植被變化的響應(yīng)極為敏感，并有明顯的季節(jié)變化，但由于多種生態(tài)因子復(fù)雜的綜合作用以及關(guān)鍵因子的主導地位不同，即使同一氣候條件、土壤類型下，不同植被同一土壤活性有機碳組分或同一植被不同土壤活性有機碳組分含量的季節(jié)變化模式也不盡相同（萬忠梅等，2011；Yang et al.，2017；Wood et al.，2018）。

森林土壤有機碳庫占全球土壤有機碳庫的39%，其貯量的微小變化都可能引起大氣中CO2濃度的顯著變化。土壤活性有機碳是指在一定條件下，具有一定溶解性、不穩(wěn)定性，易氧化、易分解、易礦化，活性比較高的那一部分土壤碳素（Yuan et al.，2018；Li et al.，2017）。雖然土壤活性有機碳占土壤有機碳含量的比例很小，但它直接參與土壤生物的化學轉(zhuǎn)換過程，而且能夠在土壤全碳變化之前反映人為管理措施和環(huán)境所引起的土壤的微小變化，同時，還是土壤養(yǎng)分循環(huán)的驅(qū)動力，對土壤養(yǎng)分的有效化起著十分重要的作用（García-Díaz et al.，2018；Koyama et al.，2018）。因此，研究土壤活性有機碳對土壤肥力保持、土壤碳庫平衡具有重要意義。

中國亞熱帶地區(qū)山高坡陡、土層薄、抗蝕性弱，水土流失嚴重，生態(tài)系統(tǒng)具有極大的潛在脆弱性，而且該地區(qū)東亞季風盛行，冬冷夏熱、水熱同季、季節(jié)變化明顯（圖 1），在此環(huán)境下，森林土壤碳庫如何響應(yīng)季節(jié)變化對估算該地區(qū)森林碳庫潛力十分重要，也將有助于闡明亞熱帶闊葉林對森林土壤碳庫動態(tài)、土壤肥力演變的影響機制，但目前相關(guān)研究仍比較匱乏。本研究依托中國科學院會同森林生態(tài)試驗站，于2016年12月－2017年12月，通過對亞熱帶常綠闊葉林不同季節(jié)土壤進行采樣和分析，系統(tǒng)地研究和比較了亞熱帶常綠闊葉林土壤活性有機碳組分季節(jié)動態(tài)特征，為進一步揭示亞熱帶常綠闊葉林保護與恢復(fù)、對 SOC積累、土壤肥力恢復(fù)的影響機理過程提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，也為亞熱帶森林可持續(xù)經(jīng)營提供科學依據(jù)。

圖1 研究區(qū)2017年降雨量和溫度分布Fig. 1 Rainfall and temperature in 2017 in study site

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗在中國科學院會同森林生態(tài)試驗站（110°08′E，27°09′N）進行，該站位于湖南省西部的會同縣，屬典型的亞熱帶濕潤氣候，年均氣溫16.5 ℃，1月平均氣溫 4.5 ℃，7月平均氣溫27.5 ℃，年降水量1200－1400 mm，年蒸發(fā)量1100－1300 mm，年平均相對濕度80%，林地土壤為山地紅黃壤，地帶性植被為典型的亞熱帶常綠闊葉林，以栲（Castanopsis）、石櫟（Lithocarpus）、落葉松（Larix gmelinii）等為主，伴有混交林。

1.2 試驗設(shè)計

于2017年1月、2017年5月、8月和11月，對亞熱帶常綠闊葉林（本研究中選取栲林）取樣，設(shè)置5個重復(fù)樣地（樣地面積為100 m×100 m左右），每個樣地相距100 m左右，隨機設(shè)置5個采樣點，每個采樣點間距在10 m以上，每個采樣點重復(fù)取5次作為平行，5個平行之間間隔2 m，為了保證取樣的一致性，采樣點坡度均小于5°（合計：n=400）。采用四分法取樣（保留1 kg左右），取樣深度為0－20 cm混合土樣（除去表層的枯落物層）；所取樣品分為兩部分，一部分鮮土現(xiàn)場過2 mm篩后于4 ℃保溫冰箱中保存，另一部分帶回實驗室風干后去除雜質(zhì)對其養(yǎng)分和有效養(yǎng)分進行測定。一份放入4 ℃冰箱中測定土壤微生物量，并在取樣點附近挖取剖面測定土壤容重（環(huán)刀法，g·cm-3）。

1.3 土壤養(yǎng)分測定

一部分土壤樣品經(jīng)自然風干20 d后，去除植物根系等雜物，過2 mm篩。土壤容重采用環(huán)刀法；土壤有機碳（SOC）采用重鉻酸鉀氧化外加熱法進行測定；土壤全氮采用凱氏消煮法測定；全磷和速效磷采用 NaOH堿溶-鉬銻抗比色法；全鉀采用乙酸銨浸提-火焰光度計法；速效磷采用NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法；速效鉀采用乙酸銨浸提-火焰光度計法（Song et al.，2018；Shen et al.，2018）。

土壤中的易氧化有機碳（EOC）成分測定采用K2MnO4氧化法-比色法；土壤輕組分有機碳（LFOC）的測定采用浮選法；土壤顆粒有機碳組分(POC)/水溶性有機碳（WSOC）的過濾參照García-Díaz et al.（2017）方法進行測定；土壤微生物量碳（SMBC）和氮（SMBN）采用氯仿熏蒸浸提法（Muqaddas et al.，2018）。

1.4 統(tǒng)計分析

運用Excel 2003和SPSS 18.00軟件對數(shù)據(jù)進行分析，采用單因素方差（One-way ANOVA）結(jié)合鄧肯新復(fù)檢驗法對不同季節(jié)各個指標的差異顯著性進行檢驗。所有數(shù)據(jù)測定結(jié)果以平均值±標準誤的形式表達，并在P＜0.05和P＜0.01水平下檢驗相關(guān)系數(shù)的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 亞熱帶常綠闊葉林土壤養(yǎng)分季節(jié)動態(tài)特征

由表1可知，不同季節(jié)亞熱帶常綠闊葉林土壤養(yǎng)分和有效養(yǎng)分均呈現(xiàn)出一致性規(guī)律，大致表現(xiàn)為夏季＞秋季＞春季＞冬季，其中有機碳、全氮、全鉀、速效磷和速效鉀均表現(xiàn)為夏季和秋季差異不顯著（P＞0.05），春季和冬季差異不顯著（P＞0.05），夏季和秋季顯著高于春季和冬季（P＜0.05）；速效氮表現(xiàn)為春季和冬季差異不顯著（P＞0.05），二者顯著低于夏季和秋季（P＜0.05）；不同季節(jié)土壤全磷含量差異不顯著（P＞0.05）。

表1 亞熱帶常綠闊葉林土壤養(yǎng)分Table 1 Seasonal dynamics of soil nutrients in subtropical evergreen broadleaved forest

2.2 亞熱帶常綠闊葉林土壤活性有機碳季節(jié)動態(tài)特征

由表2可知，土壤易氧化有機碳（EOC）、顆粒有機碳（POC）、輕組有機碳（LFOC）和水溶性有機碳（WSOC）明顯受季節(jié)變化的影響。土壤易氧化有機碳（EOC）、顆粒有機碳（POC）、輕組有機碳（LFOC）和水溶性有機碳（WSOC）均呈現(xiàn)出一致性規(guī)律，大致表現(xiàn)為夏季＞秋季＞春季＞冬季。亞熱帶常綠闊葉林土壤EOC變化范圍為1.14－1.69 mg·kg-1，土壤 POC變化范圍為 1.43－1.89 mg·kg-1，土壤 LFOC 變化范圍為 1.34－2.23 mg·kg-1，土壤 WSOC 變化范圍為 6.47－12.36 mg·kg-1，均表現(xiàn)為夏季＞秋季＞春季＞冬季，其中夏季和秋季差異不顯著（P＞0.05），春季和冬季差異不顯著（P＞0.05），夏季和秋季顯著高于春季和冬季（P＜0.05）。

表2 亞熱帶常綠闊葉林土壤活性、顆粒和輕組有機碳Table 2 Seasonal dynamics of soil labile organic carbon fractions in subtropical evergreen broadleaved forest mg·kg-1

2.3 亞熱帶常綠闊葉林土壤微生物碳季節(jié)動態(tài)特征

從表3可知，亞熱帶常綠闊葉林土壤微生物量碳（SMBC）和微生物量氮（SMBN）均呈現(xiàn)出一致性規(guī)律，大致表現(xiàn)為夏季＞秋季＞春季＞冬季；SMBC 含量變化范圍為 236.52－451.33 mg·kg-1，變異系數(shù)為37.02%；SMBN含量變化范圍為51.78－92.16 mg·kg-1，變異系數(shù)為28.57%，其中夏季和秋季差異不顯著（P＞0.05），春季和冬季差異不顯著（P＞0.05），夏季和秋季顯著高于春季和冬季（P＜0.05）。SMBC/ SMBN變化范圍為4.07－4.90，變異系數(shù)為9.16%，其中不同季節(jié)SMBC/SMBN差異不顯著（P＞0.05）。

表3 亞熱帶常綠闊葉林土壤微生物量碳和氮Table 3 Seasonal dynamics of soil microbial biomass carbon and nitrogen in subtropical evergreen broadleaved forest

2.4 亞熱帶常綠闊葉林土壤活性碳與總有機碳的比例關(guān)系

由表4可知，亞熱帶常綠闊葉林土壤EOC/SOC比值為6.50%－7.50%，變異系數(shù)范圍在15.23%－21.58%之間，基本表現(xiàn)為冬季＞秋季＞春季＞夏季，其中冬季、秋季、春季差異不顯著（P＞0.05），說明季節(jié)變化對土壤EOC/SOC有顯著影響，而春季土壤有機碳比較穩(wěn)定。土壤微生物量碳占有機碳的百分比稱為微生物熵。微生物熵的變化反映了輸入土壤中的有機質(zhì)向微生物量碳轉(zhuǎn)化的效率。亞熱帶常綠闊葉林土壤MBC/SOC比例1.30%－1.77%，基本表現(xiàn)為秋季＞夏季＞冬季＞春季，其中夏季和秋季差異不顯著（P＞0.05），春季和冬季差異不顯著（P＞0.05），夏季和秋季顯著高于春季和冬季（P＜0.05）。

表4 亞熱帶常綠闊葉林土壤EOC/SOC和MBC/SOC比例Table 4 Seasonal dynamics of EOC/SOC and MBC/SOC in subtropical evergreen broadleaved forest

土壤活性碳來源于土壤總有機碳，但容易受生物體分解和利用的影響。對土壤總有機碳量與各活性有機碳之間的相關(guān)性進行了分析，結(jié)果如圖2所示，EOC和POC與總有機碳含量的相關(guān)系數(shù)較大，達到極顯著水平（P＜0.01）。這一方面說明土壤活性有機碳依賴于土壤總有機碳含量，另一方面也說明各土壤活性有機碳雖然表述和測定方法不同，但各自從不同角度表征了土壤中活性較高部分的碳含量。

2.5 亞熱帶常綠闊葉林土壤活性有機碳與土壤養(yǎng)分相關(guān)性

亞熱帶常綠闊葉林土壤活性有機碳組分與土壤養(yǎng)分間存在不同的相關(guān)關(guān)系，表5的結(jié)果表明：在亞熱帶常綠闊葉林中，土壤EOC、POC、LFOC、WSOC、SMBC與SOC、TN和TK均呈顯著或極顯著相關(guān)性（P＜0.05），與 TP相關(guān)性不顯著，與土壤BD均呈負相關(guān)；亞熱帶常綠闊葉林WSOC和SMBC與TPO呈顯著的相關(guān)性（P＜0.05）。亞熱帶常綠闊葉林土壤 EOC、POC、LFOC、WSOC和SMBC含量兩兩之間具有極顯著相關(guān)性（P＜0.05），表明活性有機碳各組分之間相互影響和密切聯(lián)系的，其中SOC、TN是亞熱帶常綠闊葉林土壤活性有機碳變化的重要影響因素。

3 討論

土壤有機碳主要來源于植被地上部分的凋落物及其地下部分根的分泌物和細根周轉(zhuǎn)產(chǎn)生的碎屑（Luo et al.，2017；Silva et al.，2017）。植被的物種組成、土地利用方式以及管理措施等都會影響土壤有機碳的質(zhì)量、數(shù)量和周轉(zhuǎn)（Liu et al.，2018；Naresh et al.，2018）。土壤活性有機碳對環(huán)境變化具有高度敏感性，但由于土壤活性有機碳不同組分的來源不同，導致其對土壤環(huán)境、養(yǎng)分、凋落物及根系分布等因素變化的響應(yīng)敏感性不同，即使同一森林，土壤活性有機碳不同組分的季節(jié)變化趨勢也不完全一致（楊玉盛等，2007；Yang et al.，2018）。此外，土壤活性有機碳含量的季節(jié)變化是多個因子交互影響的復(fù)雜過程（Soucémarianadin et al.，2018）。不同森林類型，因其樹種組成、樹種生長節(jié)律、凋落物數(shù)量和質(zhì)量及其季節(jié)動態(tài)、土壤微生物類群組成、林地土壤水分、溫度和土壤有機質(zhì)、養(yǎng)分輸入量不同，導致土壤活性有機碳組分含量的季節(jié)變化差異（Yang et al.，2018；Ghosh et al.，2018）。

圖2 土壤總有機碳與活性有機碳的相關(guān)關(guān)系Fig. 2 Correlation between soil total organic carbon and active organic carbon

表5 亞熱帶常綠闊葉林土壤活性有機碳與土壤養(yǎng)分的相關(guān)分析Table 5 Correlation between soil nutrients and active organic carbon in subtropical evergreen broadleaved forest

本研究區(qū)闊葉林土壤活性有機碳各組分存在明顯的季節(jié)差異，其中易氧化、顆粒、輕組和水溶性有機碳的季節(jié)差異基本一致，4種有機碳組分含量均在夏季最高，其次是秋季、春季，而冬季含量最低；主要原因在于夏季及秋季溫度相對較高，且降雨較為充足，不僅植被生長旺盛，而且微生物活性高，能夠快速分解枯枝落葉等腐殖質(zhì)，且植物光合作用較強帶來了更活躍的根系分泌，因此活性碳含量較高，即使植被及微生物活動增強會消耗一部分活性有機碳（Li et al.，2017；Sruthi et al.，2018），但其總量依然是上升的。進入夏秋季節(jié)，植物生長旺盛的同時為微生物提供了更充足的有機質(zhì)，水熱條件適宜也明顯促進了微生物新陳代謝活動，枯枝落葉等凋落物的分解速度明顯加快，根系活動增強也加速了根系分泌物積累（Wood et al.，2018；Yuan et al.，2018；Li et al.，2017）；此外，雖然降雨能夠?qū)τ袡C碳產(chǎn)生一定的淋溶及淋失消耗，但是在較高水平新陳代謝及生物活性影響之下，活性碳含量依然是不斷上升（Wood et al.，2018；Yuan et al.，2018）；在微生物新陳代謝增強的情況下，其周轉(zhuǎn)速度加快，對能量的消耗較大，不利于微生物量碳積累，這種情況下活性碳含量逐漸下降（解憲麗等，2004；Li et al.，2017；Sruthi et al.，2018）。進入秋季，氣溫較夏季明顯降低，降雨量也不斷減少，土壤干旱程度增加，微生物活性明顯降低；進入冬季，氣溫大幅下降，微生物活動受到嚴重影響，其活性和新陳代謝大大降低，微生物量碳明顯下降（García-Díaz et al.，2018；Li et al.，2017；Sruthi et al.，2018），且植物基本處于生長停滯期，不僅枯枝落葉分解速度大大降低，而且根系分泌物日益減少，碳水化合物也大幅下降（Soucémarianadin et al.，2018；Yang et al.，2018），因此活性碳含量達到最低水平。落葉林地區(qū)分布著大量的微生物，在其周轉(zhuǎn)速度明顯下降的情況下活性碳的轉(zhuǎn)化量低于消耗量，因此含量不斷下降。綜合來看，活性碳具有明顯的季節(jié)變化特點，不僅直接受到水熱條件的影響，也受制于植被分布影響。

在生態(tài)系統(tǒng)碳、氮循環(huán)過程中，微生物量起著重要作用，成為其主要參與者之一，關(guān)乎生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，微生物量碳具有明顯的季節(jié)變化特點，這也是對有機碳及養(yǎng)分循環(huán)的重要反映（Naresh et al.，2018；Yang et al.，2017）。通過本實驗分析得知，微生物量碳在夏季含量最高，究其原因，主要在于微生物量直接參與了碳、氮等養(yǎng)分循環(huán)，在生態(tài)生產(chǎn)力中作用顯著（Naresh et al.，2018；Yang et al.，2017）。夏秋季節(jié)具有較為適宜的溫度和降水，土壤微生物活性明顯增強，其新陳代謝加快，微生物量碳積累較多；春冬季節(jié)氣溫大幅下降，不利于微生物生長發(fā)育及新陳代謝等活動，其活性明顯降低，因此具有較低的活性碳積累，這與以往學者的研究基本一致（房飛等，2013；Li et al.，2017）。在生態(tài)研究中常用微生物熵對土壤碳庫數(shù)量及質(zhì)量加以反映（丁訪軍等，2012；García-Díaz et al.，2018），微生物熵較大的情況下，說明土壤碳庫積累不斷增加，微生物對碳的利用效率不斷提升，這對于土壤肥力提升作用顯著，利于改善土壤結(jié)構(gòu)和活性；微生物熵較低的情況下，說明土壤碳庫含量降低，土壤活性及肥力處于下降態(tài)勢（Shen et al.，2018；Muqaddas et al.，2018）。本研究中，春冬季節(jié)微生物熵明顯低于夏秋季節(jié)，說明夏秋季節(jié)具有更高的有機碳積累，碳庫有效性較強。綜合來看，季節(jié)變化對土壤有機碳積累產(chǎn)生重要制約作用，微生物熵可作為反映季節(jié)變換對土壤碳庫影響的重要指標（Yang et al.，2017；Soucémarianadin et al.，2018）。

4 結(jié)論

（1）土壤易氧化有機碳（EOC）、顆粒有機碳（POC）、輕組有機碳（LFOC）和水溶性有機碳（WSOC）表現(xiàn)出明顯的季節(jié)動態(tài)，均呈現(xiàn)出一致性規(guī)律，表現(xiàn)為夏、秋季較高，春、冬季較低。土壤微生物量碳（SMBC）和微生物量氮（SMBN）均呈現(xiàn)出一致性規(guī)律，大致表現(xiàn)為夏季＞秋季＞春季＞冬季，而不同季節(jié) SMBC/SMBN差異不顯著（P＞0.05）。

（2）土壤活性有機碳與土壤總有機碳均呈顯著的線性關(guān)系，說明土壤活性有機碳依賴于土壤總有機碳含量，各自從不同角度表征了土壤中活性較高的部分的碳含量。

（3）土壤活性有機質(zhì)的各個組分作為有機質(zhì)的一部分是相互聯(lián)系的，與土壤微生物存在密切關(guān)系。相關(guān)性分析表明，土壤活性有機碳各組分來源于SOC，土壤活性有機碳含量的高低在很大程度上取決于SOC的含量高低，與SOC相關(guān)性較好的活性有機碳組分，與土壤全N含量相關(guān)性也較好，表明亞熱帶常綠落葉林土壤SOC、N含量增加及其可利用性提高，土壤微生物數(shù)量、活性提高，促進SOC的分解和轉(zhuǎn)化，進而影響土壤活性有機碳各組分的含量及其季節(jié)變化。

（4）從相關(guān)性系數(shù)來看，活性有機碳各組分之間相互影響和密切聯(lián)系的，其中SOC、TN是亞熱帶常綠闊葉林土壤活性有機碳變化的重要影響因素。

以上分析表明，森林土壤有機碳庫的動態(tài)變化受到多種因素交互影響，精確評價亞熱帶常綠落葉林土壤有機碳庫的影響仍需要針對各種因素開展更為深入的研究。