羊草根莖克隆形態(tài)可塑性研究進(jìn)展

白烏云，侯向陽(yáng)，武自念，任衛(wèi)波，趙青山,3

（1. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2. 內(nèi)蒙古師范大學(xué)化學(xué)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022；3. 國(guó)家牧草改良中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010）

生殖是生物繁衍后代延續(xù)物種最基本的行為和過(guò)程，是種群形成、發(fā)展和進(jìn)化的核心問(wèn)題，也是生物群落和生態(tài)系統(tǒng)演替的基礎(chǔ)[1]。在強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)和嚴(yán)酷環(huán)境條件下，與有性繁殖相比，克隆繁殖在選擇上具有一定的優(yōu)勢(shì)，因此，在許多群落，如稀樹草原、草地、極地及高山，植物主要以無(wú)性繁殖為主。中國(guó)東北樣帶草甸草原、典型草原和荒漠草原中，無(wú)性系植物所占比例分別為42.13%、64.11%和66.15%[2]，在典型草原和荒漠草原區(qū)，克隆植物的相對(duì)重要值顯著高于非克隆植物。作為一種重要的克隆植物類型，根莖型克隆植物在資源異質(zhì)性生境中表現(xiàn)出特有的適應(yīng)方式，根莖在植物無(wú)性繁殖、克隆分株間信息交流和物質(zhì)交換、預(yù)測(cè)資源斑塊質(zhì)量等方面具有重要意義[3]。

克隆形態(tài)(clonal morphology)是指由克隆性決定的形態(tài)性狀及其衍生性狀[4]。當(dāng)克隆植物生長(zhǎng)在不同資源水平的生境內(nèi)，其構(gòu)件大小和生長(zhǎng)結(jié)構(gòu)會(huì)對(duì)環(huán)境條件產(chǎn)生反應(yīng)，從而表現(xiàn)出形態(tài)可塑性(morphological plasticity)[5-6]。 對(duì) 不 同 生 境 的 適 應(yīng) 是可塑性變化的重要原因?？伤苄阅軌蛘{(diào)節(jié)自然選擇對(duì)植物的影響，為植物應(yīng)對(duì)快速的環(huán)境變化提供對(duì)策，實(shí)現(xiàn)快速適應(yīng)新環(huán)境。無(wú)性系植物的可塑性被認(rèn)為是適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境的重要對(duì)策之一。有關(guān)無(wú)性系植物地上構(gòu)件的形態(tài)(葉、莖桿、穗等的形態(tài)，株高、節(jié)長(zhǎng)和生物量等)可塑性方面已有廣泛研究，形成了較為統(tǒng)一的指標(biāo)和方法體系，獲得了公認(rèn)的結(jié)論，如長(zhǎng)期放牧和刈割導(dǎo)致草地植物矮小化[7]。但無(wú)性系植物地下構(gòu)件的可塑性研究起步較晚，主要有克隆構(gòu)型、根莖形態(tài)、根莖芽和分株等方面的研究，目前已成為無(wú)性系植物生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一。

草地植物的可塑性是其應(yīng)對(duì)各種逆境的策略之一[8]。羊草(Leymus chinensis)是禾本科賴草屬多年生根莖型克隆植物。羊草根莖無(wú)處不分枝，無(wú)處不生根，被稱為可以通過(guò)根莖行走的游擊型植物。羊草通過(guò)不斷產(chǎn)生根莖芽及克隆分株來(lái)維持其營(yíng)養(yǎng)繁殖，通過(guò)年復(fù)一年的螺旋擴(kuò)張[9]，占領(lǐng)新生境，成為草地群落的優(yōu)勢(shì)種。羊草根莖在養(yǎng)分儲(chǔ)存與運(yùn)輸、信號(hào)傳導(dǎo)、克隆繁殖、克隆整合、適應(yīng)逆境和分工合作[10]等方面發(fā)揮著重要功能。羊草根莖克隆形態(tài)可塑性是其能夠耐受干旱、鹽堿和放牧等多種脅迫，在不同生境中廣泛分布，大面積存在于歐亞草原的重要原因之一[11]。羊草根莖克隆形態(tài)可塑性研究中常用的形態(tài)指標(biāo)如表1所列。揭示羊草獨(dú)特的根莖克隆形態(tài)可塑性規(guī)律，對(duì)羊草草原保護(hù)、草原生態(tài)建設(shè)、栽培草地建植、退化草地改良和發(fā)展草食畜牧業(yè)生產(chǎn)等具有重要意義。為此，以根莖為研究目標(biāo)，就有關(guān)鹽堿脅迫、土壤、水分等環(huán)境因子和群落環(huán)境、草地利用方式等生態(tài)學(xué)因子，對(duì)羊草根莖克隆形態(tài)可塑性影響的研究結(jié)果進(jìn)行歸納與總結(jié)，以期闡明羊草根莖克隆形態(tài)可塑性的生物學(xué)機(jī)理，為草地植物地下器官的研究提供理論依據(jù)。

表 1 羊草克隆繁殖研究常用根莖形態(tài)指標(biāo)Table 1 Morphological index of rhizome commonly used for clonal reproduction of Leymus chinensis

1 環(huán)境因子對(duì)羊草根莖克隆形態(tài)可塑性的影響

1.1 鹽堿脅迫

羊草又名堿(鹼)草，是耐鹽堿的優(yōu)良牧草。土壤pH(堿)和含鹽量(鹽)對(duì)羊草克隆生長(zhǎng)均有影響，相對(duì)于堿，鹽對(duì)羊草克隆生長(zhǎng)的影響更為復(fù)雜，但堿的破壞作用比鹽更大[12]。根莖能幫助羊草應(yīng)對(duì)鹽堿脅迫[12-13]。圍繞羊草根莖對(duì)鹽堿脅迫的克隆形態(tài)可塑性已有大量野外和實(shí)驗(yàn)室模擬研究。

研究表明，隨著土壤鹽堿化程度的加重，羊草根莖平均間隔子長(zhǎng)度和分枝角度呈增加趨勢(shì)，呈游擊型克隆構(gòu)型，以逃離或避過(guò)鹽堿生境斑塊[14-19]。節(jié)間距方面，劉濱碩等[14]和李靜等[15]得出了與史麗等[16]、楊智明等[17]和沈振榮等[18]相反的結(jié)論。劉濱碩等[14]發(fā)現(xiàn)土壤鹽堿會(huì)抑制羊草根莖伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。沈振榮等[18]發(fā)現(xiàn)在鹽堿白僵土上，羊草根系呈分散型分布；而在風(fēng)沙土上，趨向于直線游擊型分布格局；鹽堿白僵土上的分蘗株數(shù)比風(fēng)沙土多。羊草根莖克隆特性適應(yīng)鹽堿生境潛能的發(fā)揮順序依次為間隔子長(zhǎng)＞分枝角度＞節(jié)間距[17]。根冠比[15]和比根長(zhǎng)[19]的增加均有利于羊草適應(yīng)重度鹽堿化生境。

羊草有黃綠型和灰綠型兩種葉色明顯不同的趨異類型。羊草表型的差異不僅有廣泛的環(huán)境基礎(chǔ)，而且不同基因型的羊草性狀差異及性狀可塑性變異受遺傳因素控制，為其應(yīng)對(duì)外界環(huán)境條件變化提供保障[11]。在相同鹽堿脅迫強(qiáng)度下，灰綠型羊草根莖的平均節(jié)間距、間隔子長(zhǎng)度和分枝角度均顯著大于黃綠型羊草[20]，趨于游擊的克隆構(gòu)型可使灰綠型羊草分株迅速跨越或逃離惡劣生境。在內(nèi)蒙古興安盟的羊草草甸、羊草草甸草原[21]和松嫩平原沙土和鹽堿土生境中[22]，黃綠型羊草的營(yíng)養(yǎng)繁殖力更強(qiáng)，單位面積內(nèi)羊草分蘗株數(shù)和根莖長(zhǎng)度均是黃綠型大于灰綠型。

與天然草地的復(fù)雜環(huán)境相比，鹽堿脅迫模擬試驗(yàn)可更好地反映出鹽堿單因子對(duì)羊草根莖克隆生長(zhǎng)的影響。羊草根莖在鹽脅迫條件下能夠有效地吸收Na+，根莖與根一樣參與Na+的吸收和運(yùn)輸，甚至羊草根莖中的Na+含量高于根[23]，根莖吸收Na+的效率高于根[24]。單純高pH或高鹽度對(duì)羊草生長(zhǎng)的危害遠(yuǎn)低于二者的協(xié)同效應(yīng)，pH對(duì)根莖生長(zhǎng)的抑制作用隨鹽度增大而加強(qiáng)[25]。顏宏等[26]發(fā)現(xiàn)當(dāng) NaCl濃度超過(guò) 600 mmol·L-1、Na2CO3濃度超過(guò)175 mmol·L-1時(shí)，羊草分蘗率分別下降30%和48%，平均根莖數(shù)分別下降58%和55%。隨鹽濃度的增大，芽庫(kù)的儲(chǔ)備和分株輸出明顯減少，根莖生物量則增大[27]。

羊草通過(guò)形態(tài)和生理可塑性應(yīng)對(duì)鹽堿脅迫[28]。羊草根莖除了產(chǎn)生分蘗莖和儲(chǔ)存同化物外，還具有物質(zhì)運(yùn)輸和信號(hào)傳導(dǎo)功能。重度鹽堿脅迫抑制羊草根莖生長(zhǎng)，表現(xiàn)為根莖總長(zhǎng)度變短、條數(shù)減少；但根莖生物量投入增加；間隔子長(zhǎng)度和分枝角度增加，以迅速逃離或避開(kāi)惡劣生境斑塊。

1.2 土壤

土壤不僅影響羊草地上部形態(tài)學(xué)特征[29-30]，也影響根莖克隆特性。除土壤鹽堿化程度外，土壤養(yǎng)分、土壤質(zhì)地和緊實(shí)度等也影響羊草根莖克隆生長(zhǎng)。

野外調(diào)查表明，克隆植物在群落中的相對(duì)重要值與土壤全氮含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[2]。在養(yǎng)分條件較好時(shí)，植物傾向于將生物量較多地分配給地上部分，在養(yǎng)分條件較差時(shí)則傾向于分配至地下部分。同質(zhì)生境中，羊草分株隨機(jī)分布；而在異質(zhì)生境中，在營(yíng)養(yǎng)最豐富的斑塊中生長(zhǎng)出更多的分株[31]。羊草通過(guò)縮短根莖節(jié)間距，增加不定根數(shù)來(lái)獲取生境中有限的資源[15]。盡管羊草草原生產(chǎn)力主要受N元素限制，但在一定條件下也受P元素限制，N供應(yīng)水平的變化影響羊草對(duì)P的吸收[32]。羊草總生物量和地上生物量主要受N元素限制，地下生物量主要受P添加的影響，尤其在中、高N水平下，P添加會(huì)顯著降低羊草地下生物量[33]。增加養(yǎng)分(尤其是N元素)可促進(jìn)羊草地上部生長(zhǎng)，地下部能量分配相對(duì)減少。隨N和P添加梯度的增加，羊草根冠比顯著降低[34]。羊草根莖對(duì)N有吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的作用[35]。土壤全氮含量高則羊草根莖短，根莖分枝角度和子代根莖數(shù)目受影響不大[36]。施肥(NH4NO3和KH2PO4)時(shí)羊草平均分枝角度無(wú)明顯變化，但平均節(jié)間距和間隔子長(zhǎng)度縮短，即克隆構(gòu)型趨于更加密集[37]。宋彥濤等[38]發(fā)現(xiàn)低和高N水平下羊草比根長(zhǎng)較高，而比莖重相對(duì)穩(wěn)定。N一方面抑制根莖伸長(zhǎng)，影響羊草克隆的擴(kuò)展能力；另一方面促進(jìn)克隆分株的輸出，增強(qiáng)種內(nèi)不同植株對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)，從而影響羊草遺傳多樣性、空間占領(lǐng)能力和生活史對(duì)策[39]。

羊草根莖主要分布在地下5-15 cm深處，長(zhǎng)可達(dá)3 m，分枝可達(dá)4～5級(jí)，其在土壤中的橫走延伸和克隆分株的輸出受土壤質(zhì)地和緊實(shí)度的影響。土壤緊實(shí)度與土壤質(zhì)地和牲畜踩踏密切相關(guān)，其對(duì)羊草根系生長(zhǎng)的影響可能超過(guò)鹽堿脅迫[40]。在羊草種群的臘熟期，扎龍濕地林間風(fēng)沙土、沙土和草甸土3種不同生境中，羊草種群分蘗株數(shù)分別為 1 080、1 290 和 1 011 株·m-2，芽數(shù)分別為 1 410、2 113 和 2 279 個(gè)·m-2，根莖累積長(zhǎng)度分別為 7 343、8 000 和 6 948 cm·m-2，羊草種群?jiǎn)挝幻娣e內(nèi)根莖長(zhǎng)度和根莖生物量表現(xiàn)為沙土＞林間風(fēng)沙土＞草甸土＞中度堿土[41-42]。風(fēng)沙土人工種植羊草有利于分蘗芽與根莖芽的發(fā)生，地上產(chǎn)草量大于鹽堿白僵土[43]。根莖形態(tài)對(duì)土壤的可塑性主要表現(xiàn)在根莖長(zhǎng)度上，隨著沙質(zhì)成分的增多，羊草、賴草(Leymus secalinus)、早熟禾(Poa annua)和無(wú)芒雀麥(Bromus inermis)4種根莖禾草的根莖長(zhǎng)度相應(yīng)增長(zhǎng)，分枝強(qiáng)度和節(jié)間距無(wú)明顯變化，因此伸長(zhǎng)根莖的覓食行為可能主要是通過(guò)增加根莖節(jié)數(shù)來(lái)實(shí)現(xiàn)的[44]。王瑩[31]則發(fā)現(xiàn)土壤中沙質(zhì)成分的多少對(duì)羊草的根莖條數(shù)、根莖芽數(shù)、間隔子長(zhǎng)度和初級(jí)根莖長(zhǎng)度均無(wú)顯著影響。

綜上所述，除營(yíng)養(yǎng)因素外，疏松的沙質(zhì)土，有利于羊草根莖的伸長(zhǎng)，羊草可通過(guò)根莖擴(kuò)展固定沙土；緊實(shí)的土壤雖然形成的芽數(shù)多，但其中成長(zhǎng)為分株的比例相對(duì)較少。

1.3 水分

當(dāng)前正在發(fā)生的全球氣候變化已經(jīng)引起了全球水熱格局的重新分配，從而將對(duì)全球植物產(chǎn)生重要影響。據(jù)預(yù)測(cè)，我國(guó)干旱和半干旱區(qū)在未來(lái)將變得更加干旱[45]。羊草廣布于干旱和半干旱氣候區(qū)，是歐亞大陸草原區(qū)東部草甸草原及干旱草原的重要建群種，開(kāi)展其根莖對(duì)干旱的適應(yīng)與調(diào)控機(jī)制的研究具有重要意義。

羊草根莖密度對(duì)土壤水分梯度的響應(yīng)非常平緩[46]，但無(wú)性系營(yíng)養(yǎng)枝和根莖芽密度等數(shù)量特征受影響較大，與沙丘種群相比，低平原種群營(yíng)養(yǎng)枝和根莖芽平均密度分別高出50%和30%[47]。羊草根莖直徑和分枝角度與土壤含水量分別呈顯著正相關(guān)和負(fù)相關(guān)關(guān)系，干旱抑制羊草節(jié)間伸長(zhǎng)，根莖分枝角度的可塑性受水分影響較大[48]，該結(jié)論與以往克隆植物分枝角度的可塑性很弱甚至不對(duì)環(huán)境變化發(fā)生顯著反應(yīng)的報(bào)道[49]不同，表明羊草通過(guò)增大根莖分枝角度來(lái)減少分株對(duì)水分的競(jìng)爭(zhēng)。

降水量的增加可補(bǔ)償放牧對(duì)植物的損害[50]，降水量更是決定群落分布的重要因子之一。在相對(duì)干旱的克氏針茅(Stipa krylovii)群落中，羊草根莖長(zhǎng)，根莖節(jié)數(shù)多；在相對(duì)濕潤(rùn)的貝加爾針茅(S.baicalensis)群落中，羊草根莖長(zhǎng)度縮短，根莖節(jié)數(shù)減少，節(jié)間距相對(duì)穩(wěn)定[51]。在松嫩草甸草原自然生境中，增雨區(qū)羊草根莖生物量顯著高于對(duì)照區(qū)和減雨區(qū) ，增雨區(qū)總子株輸出數(shù)量、分蘗株數(shù)量、根莖節(jié)子株數(shù)量和總芽數(shù)均顯著高于減雨區(qū)(P＜0.05)[52]。內(nèi)蒙古退化草地上，隨著水分梯度的下降，羊草主根系的長(zhǎng)度、體積和面積逐漸增加[53]。

實(shí)生羊草幼苗的根和根莖都能對(duì)聚乙二醇(PEG)模擬的干旱脅迫產(chǎn)生響應(yīng)，且根莖對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)更敏感[54]。楊理等[55]和任文偉等[56]在實(shí)驗(yàn)室條件下得出了相似的結(jié)論，即水分促進(jìn)羊草地下根莖(根莖數(shù)、根莖節(jié)數(shù)和長(zhǎng)度增加)和無(wú)性系分株(分蘗數(shù)、根莖芽數(shù)和無(wú)性系分株數(shù)增多)的分化，缺少水分時(shí)羊草甚至不能分化出無(wú)性系分株。干旱脅迫時(shí)，羊草無(wú)性繁殖方面的性狀(如分蘗數(shù)和根莖芽數(shù)等)的穩(wěn)定性高于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)方面的性狀(如株高和葉長(zhǎng)等)[56]。

由于覓食行為，羊草增加根莖長(zhǎng)度和分枝角度、減少分株輸出，以游擊型的克隆構(gòu)型，減少分株對(duì)水分的競(jìng)爭(zhēng)來(lái)應(yīng)對(duì)干旱脅迫；而作為重要的環(huán)境因子，水分又可促進(jìn)羊草根莖伸長(zhǎng)和分化。調(diào)節(jié)芽分化出新枝條的幾率可能是羊草對(duì)水分的適應(yīng)對(duì)策之一。羊草群落生境(年降水量350 mm、濕潤(rùn)系數(shù)0.3、典型栗鈣土地帶)被認(rèn)為是羊草種群無(wú)性系分化的最優(yōu)生境，羊草群落中的羊草無(wú)性系最突出的根莖克隆特點(diǎn)是根莖長(zhǎng)、根莖節(jié)數(shù)多、節(jié)間距大、根莖干重大[51]。

可見(jiàn)，羊草可通過(guò)增加間隔子長(zhǎng)度，以迅速逃離鹽堿脅迫斑塊；貧瘠的土壤環(huán)境中，羊草節(jié)間距縮短，根莖節(jié)數(shù)增加，以增加須根來(lái)獲取養(yǎng)分；疏松的土壤和充足的水分有利于羊草生長(zhǎng)和克隆繁殖(表2)。

表 2 鹽堿、土壤、水分對(duì)羊草根莖克隆形態(tài)的影響Table 2 Effect of saline-alkali, soil and water on the clonal morphology of Leymus chinensis rhizome

1.4 其他環(huán)境因子

此外，羊草根莖克隆形態(tài)對(duì)溫度、光照和海拔也表現(xiàn)出可塑性反應(yīng)(表3)。

表 3 溫度、光照和海拔對(duì)羊草根莖克隆形態(tài)的影響Table 3 Effect of temperature, illumination and altitude on the clonal morphology of Leymus chinensis rhizome

溫度是促進(jìn)羊草分蘗的主要因子之一。羊草無(wú)性系的分化與高溫下的生長(zhǎng)天數(shù)呈明顯正相關(guān)關(guān)系，加溫時(shí)平均每株的分蘗數(shù)、根莖的條數(shù)、長(zhǎng)度和節(jié)數(shù)均顯著增加[57]。羊草對(duì)高溫有較強(qiáng)的適應(yīng)性，甚至在高溫已經(jīng)抑制羊草生物量積累的情況下，仍然對(duì)無(wú)性系生長(zhǎng)和分化有一定的促進(jìn)作用。夏季增溫導(dǎo)致羊草根莖條數(shù)和長(zhǎng)度下降，根冠比顯著增加[58]。在低溫下(秋冬、冬春季)生長(zhǎng)的羊草每株分蘗數(shù)明顯高于其他時(shí)期生長(zhǎng)的羊草，但根莖數(shù)和無(wú)性系小株很少；而高溫(5月以后)下生長(zhǎng)的羊草分化出大量的根莖和無(wú)性系小株，但分蘗的出生率小于低溫處理時(shí)的出生率[59]。長(zhǎng)時(shí)間低溫顯著抑制羊草根莖和無(wú)性系小株的分化，而對(duì)分蘗無(wú)明顯抑制作用。羊草更新芽數(shù)量及活動(dòng)與低溫和短日照相關(guān)聯(lián)，伴隨著短日照和低溫的來(lái)臨，芽的數(shù)量和活動(dòng)都有所增加[60]。

低光強(qiáng)或遮陰顯著抑制羊草根莖生長(zhǎng)和無(wú)性系小株的分化[61-62]；羊草克隆分株數(shù)、根莖的條數(shù)、長(zhǎng)度、節(jié)數(shù)和干重減少，且在春季影響更大。

大多數(shù)羊草根莖克隆形態(tài)可塑性研究是在水平空間進(jìn)行的，對(duì)不同海拔下的研究較少。群落中克隆植物的相對(duì)重要值與海拔呈正相關(guān)關(guān)系[2]。在大青山呼和浩特地區(qū)羊草群落中，隨海拔上升，羊草根莖總長(zhǎng)度、節(jié)間距和生物量呈顯著增加趨勢(shì)；間隔子長(zhǎng)度則對(duì)海拔無(wú)明顯反應(yīng)[44]。

2 生態(tài)學(xué)因子對(duì)羊草根莖克隆形態(tài)可塑性的影響

2.1 群落環(huán)境

生物群落是由水熱條件主導(dǎo)的環(huán)境與生物相互影響、相互制約而形成的組合體，群落性質(zhì)由組成群落的各種生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性所決定，不同群落的植物組成和生境條件不同[63]。羊草根莖克隆特性受其所在群落的植物密度、植物組成和羊草種群在群落中優(yōu)勢(shì)度的影響。

Schimd和Harper[64]研究發(fā)現(xiàn)，不同生長(zhǎng)模式的克隆植物間的種間競(jìng)爭(zhēng)具有密度和克隆格局依賴性：克隆構(gòu)型為密集型的雛菊(Bellis perennis)在高密度環(huán)境中克隆擴(kuò)展能力強(qiáng)，具入侵性，而在低密度環(huán)境中克隆增長(zhǎng)受抑制；游擊型的夏枯草(Prunella vulgaris)則與之恰恰相反。何念鵬等[65]發(fā)現(xiàn)隨種群密度的增加，羊草根莖節(jié)間距和間隔子長(zhǎng)度逐漸減小，分枝角度增大，羊草游擊型特征減弱。

群落植物組成對(duì)羊草根莖克隆構(gòu)型也有影響。研究發(fā)現(xiàn)，羊草 + 寸草苔(Carex duriuscula)群落中羊草短節(jié)間比羊草 + 虎尾草(Chloris virgata)群落和羊草 + 星星草(Puccinellia tenuiflora)群落多，可能是該群落中與羊草相伴生的寸草苔亦是一種根莖型植物，且其根莖分布范圍與羊草相似，對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)及土壤水分的競(jìng)爭(zhēng)激烈所致[66]。根莖分枝角度的顯著差異使得在內(nèi)蒙古錫林河流域草地和沙地中羊草根莖克隆構(gòu)型趨于游擊型，而在林地趨于密集型[67]。羊草單優(yōu)勢(shì)種群落單位面積內(nèi)羊草分蘗株數(shù)量和生物量分別是楊樹(Populus)群落樣地的近3倍和2倍，單位面積內(nèi)根莖總長(zhǎng)度和總生物量比楊樹群落中的稍高[68]。羊草群落中羊草的克隆構(gòu)型在果后營(yíng)養(yǎng)期較生殖期有更游擊的趨勢(shì)；在羊草 + 雞腸兒 (Herba centipedae)群落、羊草 + 寸草苔群落、羊草 + 虎尾草群落和羊草 + 星星草群落中，果后營(yíng)養(yǎng)期的羊草克隆構(gòu)型均較生殖期時(shí)趨于密集[66]。

在群落演替過(guò)程中，群落組成、蓋度(或密度)、各成員型的相對(duì)優(yōu)勢(shì)度等不同。在水生植物群落演替初期，群落中密集型無(wú)性系植物較多；隨著演替的進(jìn)行，生境條件的改善，密集型無(wú)性系植物減少，而游擊型無(wú)性系植物增加[69]。群落的物種多樣性與生境狀況存在密切關(guān)系，還與群落中的植物密度、克隆植物的重要值、植物克隆構(gòu)型和克隆植物種群內(nèi)部的調(diào)節(jié)機(jī)制有關(guān)：在低植物密度生境中，物種多樣性隨密集型和游擊型克隆植物相對(duì)重要值的增加而增加；在高植物密度生境中，高度密集的密集型克隆分株阻止其他物種的定居，容易形成局部壟斷格局，從而降低群落物種多樣性；當(dāng)游擊型克隆植物進(jìn)入高密度生境中時(shí)，它會(huì)借助于其分株的空間擴(kuò)展優(yōu)勢(shì)迅速在生境中取得優(yōu)勢(shì)地位，排斥其他物種，導(dǎo)致物種多樣性降低[2]。在群落水平上，長(zhǎng)壽命的無(wú)性系植物可能“凍結(jié)”群落空間格局，減緩演替進(jìn)程或產(chǎn)生偏途頂級(jí)。羊草草甸水淹后的恢復(fù)演替過(guò)程初期，在具有充分生長(zhǎng)空間而沒(méi)有種間競(jìng)爭(zhēng)的風(fēng)沙土上，在羊草 + 雜類草群落和羊草 + 寸草苔群落中，羊草無(wú)性系種群營(yíng)養(yǎng)繁殖數(shù)量增長(zhǎng)規(guī)律為冪函數(shù)，在具有種間競(jìng)爭(zhēng)的堿化草甸土上，仍可以通過(guò)指數(shù)形式迅速增加無(wú)性系子代數(shù)量，擴(kuò)展無(wú)性系生態(tài)位空間[70]。松嫩平原羊草群落隨著演替的進(jìn)行，單位面積內(nèi)羊草分蘗株數(shù)和根莖總長(zhǎng)度均呈上升趨勢(shì)[71]。

可見(jiàn)，群落環(huán)境對(duì)羊草根莖克隆特性的影響是復(fù)雜的，從某單一角度去解釋群落中羊草根莖克隆特性可能是片面的。深入研究密度導(dǎo)致的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和伴生植物導(dǎo)致的種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)羊草根莖克隆特性的影響，對(duì)于栽培草地建植和人工輔助草地恢復(fù)具有重要指導(dǎo)意義。

2.2 草地利用方式

放牧和割草是草地主要的兩種利用方式。草地生態(tài)學(xué)研究中不僅要研究放牧條件下群落的演替過(guò)程及方向，而且還應(yīng)加強(qiáng)放牧條件下草原植物的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策研究[72]。羊草對(duì)長(zhǎng)期放牧和刈割最顯著的可塑性響應(yīng)就是矮小化[7]。近年來(lái)，放牧和刈割對(duì)羊草根莖克隆形態(tài)可塑性影響研究日漸增多。

2.2.1 放牧

放牧逆境包括家畜的采食和踐踏，是一個(gè)綜合的環(huán)境梯度。放牧強(qiáng)度和放牧制度影響草地植物功能性狀、群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能[50, 73]。植物功能性狀對(duì)放牧的響應(yīng)受植物功能類群的調(diào)節(jié)[74]，根莖和匍匐莖游擊型克隆植物比叢生密集型克隆植物更耐牧[73, 75]。草原植物的營(yíng)養(yǎng)繁殖和生長(zhǎng)方式及其在不同放牧強(qiáng)度下的適應(yīng)性或?qū)Σ咝宰兓?，是其能否適應(yīng)放牧而維持生存的重要因素。

放牧強(qiáng)度影響天然羊草種群無(wú)性系繁殖的更新途徑。隨著放牧強(qiáng)度的增加，羊草營(yíng)養(yǎng)枝密度和根莖芽密度均顯著下降，特別是重度放牧后下降迅速。與輕度放牧相比，適度放牧、重度放牧和過(guò)度放牧?xí)r，羊草種群營(yíng)養(yǎng)枝密度分別下降42.02%、74.84%和90.33%；根莖芽密度分別下降56.21%、92.26%和96.39%，極度放牧條件下幾乎沒(méi)有生殖枝的分化和根莖芽的形成[76]。Wang等[77]發(fā)現(xiàn)，中度放牧強(qiáng)度下分蘗株數(shù)和芽數(shù)最多。侯牡丹等[78]則認(rèn)為輕度放牧最有利于植物的營(yíng)養(yǎng)繁殖，不放牧次之。青秀玲[79]和祁永[75]發(fā)現(xiàn)，放牧后羊草間隔子長(zhǎng)度顯著縮短，游擊性減弱，萌蘗節(jié)上的枝條數(shù)無(wú)顯著差異。短花針茅(Stipa breviflora)荒漠草原群落中羊草根莖長(zhǎng)度隨放牧強(qiáng)度的增加而縮短；根莖節(jié)數(shù)表現(xiàn)為重牧＞中牧＞對(duì)照＞輕牧；萌蘗枝條數(shù)表現(xiàn)為輕牧＞對(duì)照＞中牧＞重牧[78]。宋彥濤等[80]發(fā)現(xiàn)中度放牧處理下，羊草根系的深度、總表面積、總投影面積、總體積和平均直徑都高于輕牧和重牧處理，因此認(rèn)為與叢生型草本植物相比，根莖型草本植物的粗根直徑和根系體積是反映其對(duì)放牧干擾最敏感的指標(biāo)。長(zhǎng)期放牧導(dǎo)致分蘗數(shù)減少，節(jié)間距縮短，改變?nèi)~、根和根莖的生物量分配[77]。

放牧不但改變羊草種群賴以生存的土壤環(huán)境，使土壤鹽堿化加重，更重要的是放牧?xí)r由于家畜的采食和踐踏導(dǎo)致羊草種群無(wú)性繁殖體數(shù)量下降。過(guò)度放牧?xí)?dǎo)致羊草根莖長(zhǎng)度、間隔子長(zhǎng)度和節(jié)間距縮短，羊草根莖游擊型變?nèi)?，耐牧性降低。過(guò)度放牧也會(huì)抑制根莖芽的形成和子株的輸出[76]，使羊草無(wú)法維持和延續(xù)種群正常增長(zhǎng)，進(jìn)而加快羊草草地退化速度?？梢?jiàn)持續(xù)過(guò)度放牧對(duì)草地的損害是極大的。推遲放牧、降低放牧壓力[81]和改善放牧制度和管理[50]可減輕放牧對(duì)草地的不利影響。

2.2.2 刈割

隨著舍飼和集約化養(yǎng)殖的推進(jìn)，刈割對(duì)牧草根系和分株生長(zhǎng)的影響成為草食畜牧業(yè)研究的熱點(diǎn)之一。

割草樣地冬性枝條的存量顯著高于圍欄樣地[71]，表明割草不僅促進(jìn)根莖芽的形成，而且極大地促進(jìn)芽輸出形成冬性枝條，但對(duì)成株與成根莖兩種更新芽的形成卻有較大的不良影響[82]。刈割頻次對(duì)羊草根莖克隆也有影響。隨刈割頻次的增加，羊草間隔子長(zhǎng)度和根冠比呈單峰曲線，而節(jié)間距則呈上升趨勢(shì)，刈割處理下的羊草分枝很少[66]。西遼河平原不同利用條件下，分蘗株總數(shù)圍封割草利用地段最多，封育網(wǎng)圍欄外圍羊草單優(yōu)勢(shì)種群落地最少；根莖總長(zhǎng)度在圍封生長(zhǎng)后期割草利用地最長(zhǎng)，全年放牧地最短；冬性枝條和芽在全年放牧利用地最多，圍欄封育的割草地最少[83]。刈割條件下，羊草根莖的營(yíng)養(yǎng)繁殖力大于分蘗節(jié)的營(yíng)養(yǎng)繁殖力[71]。適度刈割可使羊草將更多物質(zhì)分配給地下器官，游擊特征增強(qiáng)[66]。在刈割草地上，羊草種群以形成大量根莖頂端芽成株的無(wú)性繁殖對(duì)策維持種群增長(zhǎng)[82]。

表 4 生態(tài)學(xué)因子對(duì)羊草根莖克隆形態(tài)的影響Table 4 Effect of ecological factors on the clonal morphology of Leymus chinensis rhizome

可見(jiàn)群落環(huán)境對(duì)羊草根莖克隆繁殖產(chǎn)生復(fù)雜影響；長(zhǎng)期過(guò)度放牧不利于羊草克隆繁殖，表現(xiàn)為根莖長(zhǎng)度指標(biāo)降低，芽和分株減少；刈割時(shí)間和頻次也有影響(表4)。

3 展望

羊草根莖克隆形態(tài)可塑性不僅在個(gè)體和種群水平發(fā)揮重要作用，且對(duì)群落和草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。從羊草根莖克隆形態(tài)可塑性研究入手，開(kāi)展羊草大尺度地理適應(yīng)性研究具有重要意義。為推動(dòng)羊草等根莖型草地克隆植物研究的進(jìn)一步發(fā)展，亟待解決以下問(wèn)題：1)簡(jiǎn)化研究指標(biāo)，篩選出能夠表征羊草根莖克隆形態(tài)的少數(shù)關(guān)鍵指標(biāo)；2)營(yíng)養(yǎng)缺乏，尤其是N元素和P元素缺乏對(duì)羊草根莖克隆形態(tài)的影響；3)群落環(huán)境和人為擾動(dòng)對(duì)羊草根莖克隆形態(tài)的影響；4)對(duì)大量的相關(guān)研究結(jié)果進(jìn)行Meta分析[84]，更準(zhǔn)確、客觀地評(píng)估研究結(jié)果；5)羊草根莖克隆形態(tài)是否與地上部表型一樣具有可遺傳性；6)羊草根莖對(duì)異質(zhì)性環(huán)境資源是否具有主動(dòng)適應(yīng)性？7)羊草等根莖型克隆植物影響群落穩(wěn)定性和物種多樣性的機(jī)制如何？如何選擇材料和設(shè)計(jì)試驗(yàn)來(lái)進(jìn)行此方面的研究？8)借助現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)，結(jié)合生理和分子方面的研究[85]，揭示羊草通過(guò)根莖可塑性來(lái)適應(yīng)不同逆境的內(nèi)在機(jī)理。