海拔梯度對新疆梯牧草植株形態(tài)學(xué)特征的影響

朱文慧，張鮮花，朱進(jìn)忠

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830000）

植物形態(tài)結(jié)構(gòu)受水分、溫度、光照、降水量等環(huán)境因子的影響而發(fā)生變化，其中植株形態(tài)特征及葉表皮形態(tài)結(jié)構(gòu)的差異是環(huán)境差異導(dǎo)致的最直接反應(yīng)。植物形態(tài)特征及葉片解剖結(jié)構(gòu)研究，可闡明植物適應(yīng)環(huán)境的形態(tài)、結(jié)構(gòu)特征及其內(nèi)在機(jī)制，對認(rèn)識、保護(hù)及創(chuàng)新優(yōu)異種質(zhì)資源，揭示植物與環(huán)境相互作用的奧秘以及對人類合理保護(hù)與持續(xù)利用植物資源具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。如通過研究植物形態(tài)及生物量分配對環(huán)境的響應(yīng)規(guī)律，揭示了草地退化及植被演替的內(nèi)在機(jī)理[1]；通過研究高山嵩草(Kobresia pygmaea)和矮生嵩草(K.humilis)葉片數(shù)量與分株數(shù)量、莖基直徑、根系數(shù)量和根系長度之間的關(guān)系，揭示了嵩草的分株能力、莖基生長和根系生長對生境干旱化過程的響應(yīng)機(jī)制[2]；通過研究不同海拔種植的3個(gè)馬鈴薯(Solanum tuberosum)地方品種的形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，分析了其表型特征、繁殖分配、葉片解剖結(jié)構(gòu)特征與海拔高度關(guān)系，探明了植物表型及解剖結(jié)構(gòu)對不同生境的適應(yīng)規(guī)律[3]。

梯牧草(Phleum pratense)，又名貓尾草、赫得草[4]，系禾本科梯牧草屬植物，是世界著名的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)牧草，原產(chǎn)于歐亞大陸，分布于阿拉斯加中部，加拿大的中部、南部和臨近美國北部地區(qū)[5]。在我國新疆、四川、陜西、甘肅、云南等地有野生種分布，在東北、華北和西北地區(qū)作為重要牧草被廣泛栽培。梯牧草草質(zhì)鮮嫩，營養(yǎng)價(jià)值高[6]、抗逆性強(qiáng)[7]、適應(yīng)性廣，是奶牛和賽馬的良好牧草，用其飼喂奶牛，高產(chǎn)持續(xù)期和壽命長，飼喂賽馬有利于保持其體型不致臃腫[8]。國內(nèi)針對梯牧草的研究主要圍繞在引種栽培方面[9-12]，而有關(guān)其形態(tài)學(xué)及解剖學(xué)特征的研究較少。

新疆伊犁昭蘇沙爾套山生境類型多樣，天然草地植物種類繁多[13]，是梯牧草重要的分布地區(qū)之一，但針對該地區(qū)梯牧草的研究尚屬于初級階段。由于植株形態(tài)特征和葉片解剖特征是基因及環(huán)境因子共同作用的結(jié)果，因此探討不同海拔梯度下梯牧草植株形態(tài)及葉片解剖結(jié)構(gòu)，對了解遺傳基礎(chǔ)差異具有重要的意義?；诖?，本研究以昭蘇沙爾套山不同海拔地段的梯牧草為對象，采用野外調(diào)查與室內(nèi)分析相結(jié)合的方法，測定不同海拔地段梯牧草植株表型特征、葉片解剖結(jié)構(gòu)，探討海拔梯度與梯牧草植株形態(tài)結(jié)構(gòu)之間的相關(guān)性與差異性，從而為梯牧草種質(zhì)資源開發(fā)利用保護(hù)及優(yōu)異種質(zhì)資源篩選提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆伊犁昭蘇沙爾套山，地處82°59′-83°15′ E，47°03′-47°10′ N，海拔 1 700-2 200 m山地。氣候?qū)贉貛Т箨懶陨絽^(qū)半濕潤半干旱冷涼型氣候，年均溫2.9 ℃，年降水量500 mm以上。土壤類型屬于草甸土，草地類型為禾草 +雜類草草甸，利用方式屬于天然割草地，詳細(xì)情況如表1所列。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在海拔 1 700-2 200 m的梯牧草分布區(qū)域，依據(jù)不同的地形地貌，海拔每隔100 m設(shè)置一個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)，在每個(gè)樣點(diǎn)內(nèi)隨機(jī)采集健康、完整的梯牧草植株15株，采用電子游標(biāo)卡尺和卷尺進(jìn)行植株形態(tài)學(xué)特征測定；同時(shí)采集新鮮旗葉片，用卡諾固定液固定，帶回室內(nèi)，切取葉片中部中脈兩側(cè)約 3 mm × 4 mm的小區(qū)域，清水洗干凈后，在JSM-6380LV型掃描電鏡下進(jìn)行葉片解剖學(xué)指標(biāo)的觀察與測定。

1.3 測定內(nèi)容

1.3.1 植株形態(tài)學(xué)特征測定

營養(yǎng)器官測定包括株高、莖節(jié)數(shù)、穗葉距、莖粗、葉片長度與寬度、旗葉長度與寬度。繁殖器官測定包括穗長、穗寬、小穗數(shù)、小穗長度、小穗寬度。通過對比不同生境條件下植株的形態(tài)特征差異，分析形態(tài)特征多樣性與海拔的相關(guān)性。

1.3.2 葉片解剖結(jié)構(gòu)觀察測定

包括氣孔器數(shù)目、氣孔大小(長與寬)、脈間長細(xì)胞形狀、脈間短細(xì)胞形狀和氣孔副衛(wèi)細(xì)胞形狀等。對比分析不同生境條件下葉片解剖結(jié)構(gòu)差異。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用 Excel 2010 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，SPSS 17.0軟件對各個(gè)形態(tài)學(xué)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析及顯著性檢驗(yàn)，作圖由 Origin 8.0、Photoshop CS5 軟件完成。

表 1 不同海拔梯度下梯牧草分布的生境條件Table 1 Habitat conditions of Phleum pretense at different altitudes

2 結(jié)果與分析

2.1 海拔梯度對梯牧草形態(tài)學(xué)特征的影響

2.1.1 海拔梯度對梯牧草株高、莖粗等性狀及葉部形態(tài)特征的影響

在梯牧草株高、莖粗等性狀及葉部形態(tài)學(xué)特征指標(biāo)中(表2)，變異系數(shù)最高的為旗葉長，高達(dá)34.32%；其次為旗葉寬，為26.07%；莖粗、莖節(jié)數(shù)、節(jié)間長度、葉片長與葉片寬變異系數(shù)也較高，范圍為14.38%～18.15%；而變異系數(shù)最小的是株高，僅為8.13%。由此可以看出，分布于不同海拔地段的梯牧草除株高未呈現(xiàn)出顯著性差異(P＞0.05)外，其他指標(biāo)如莖粗，呈現(xiàn)出海拔1 900 m處顯著高于其他海拔地段(P＜0.05)；而莖節(jié)數(shù)，在海拔 1 900 m 處最低，海拔 1 800 m 處顯著高于其他海拔地段 (P＜0.05)，海拔 1 900 和 2 200 m 地段莖節(jié)數(shù)差異不大 (P＞0.05)。

對4個(gè)海拔地段梯牧草葉片長度的測定結(jié)果顯示，除生長于海拔2 000 m處的植株葉片長度顯著高于其他海拔地段(P＜0.05)外，其他海拔地段之間無顯著性差異 (P＞0.05)。葉片寬度在海拔 1 700～2 000 m 間沒有顯著差異 (P＞0.05)，而在海拔 2 200 m顯著低于海拔 1 900 m外的其他海拔地段 (P＜0.05)。旗葉長在海拔1 800 m顯著低于其他海拔地段，且變異系數(shù)最大，達(dá)到34.32%，而旗葉寬在海拔 1 800 和 2 200 m 地段處，顯著低于其他海拔地段，這可能與不同海拔地段分布熱量與水分多少以及地形有關(guān)。

通過對梯牧草不同海拔地段形態(tài)特征的差異比較，可以看出，梯牧草植株形態(tài)學(xué)差異上主要表現(xiàn)旗葉的長與寬、其次為葉片的長與寬，而株高是影響其形態(tài)學(xué)特征差異最小的指標(biāo)。

2.1.2 海拔梯度對梯牧草穗部性狀的影響

在測定梯牧草的6個(gè)穗部性狀指標(biāo)中(表3)，變異系數(shù)較高的為小穗數(shù)、穗長及穗葉距，分別為29.74%、23.30%和21.54%，變異系數(shù)最小的為小穗寬，僅為10.00%，而穗寬和小穗長差異不大，分別為15.57%和15.20%?？梢钥闯?，穗部性狀差異主要體現(xiàn)在小穗數(shù)，其次為穗長和穗葉距，而小穗寬變異較小。由此表明，梯牧草的形態(tài)學(xué)差異與小穗數(shù)有較為緊密的聯(lián)系。

表 2 不同海拔梯度下梯牧草的株高、莖粗等性狀及葉部形態(tài)特征Table 2 Different altitudes, plant height, stem diameter, and leaf morphological characteristics of Phleum pretense

表 3 不同海拔梯度下梯牧草的穗部性狀Table 3 Different altitude and ear morphological characteristics of Phleum pretense

通過對不同海拔梯牧草穗部性狀的顯著差異比較，結(jié)果顯示，穗葉距隨海拔梯度的上升無明顯變化規(guī)律，在海拔 2 200 m 處最高，與海拔 1 700 m 處無顯著差異 (P＞0.05)，但二者均與海拔 1 800 和2 000 m 處形成差異顯著 (P＜0.05)。穗長僅在海拔1 900 m 處，顯著高于其他海拔地段 (P＜0.05)，其他海拔之間無顯著差異(P＞0.05)。穗寬在各海拔地段之間無顯著差異 (P＞0.05)。分布于海拔 1 900 m處植株的小穗數(shù)顯著多于其他海拔地段(P＜0.05)，其他海拔之間無顯著差異(P＞0.05)。小穗長隨海拔上升未呈現(xiàn)顯著差異(P＞0.05)。小穗寬隨海拔梯度的上升呈現(xiàn)兩頭低、中間寬的趨勢，在海拔1 800～1 900 m 處最寬。

表 4 不同海拔梯度下梯牧草的葉表皮氣孔長寬與氣孔數(shù)Table 4 Different altitudes, leaf stomatal length, stomatal width, and stomatal numbers of Phleum pretense

2.2 海拔梯度對梯牧草葉片表皮解剖結(jié)構(gòu)的影響

2.2.1 表皮氣孔長寬與氣孔數(shù)

分布于不同海拔的梯牧草植株，上表皮氣孔長度存在顯著差異(P＜0.05)，氣孔的長度隨著海拔的升高增大，在海拔上升到2 200 m時(shí)，氣孔的長度達(dá)到最大(表4)。氣孔寬度在各海拔高度間未呈現(xiàn)顯著差異(P＞0.05)。氣孔數(shù)量呈現(xiàn)出隨海拔升高，先升高后降低的趨勢，低海拔區(qū)域顯著多于高海拔區(qū)域 (P＜0.05)。

下表皮的氣孔長寬、氣孔數(shù)與上表皮的變化規(guī)律基本一致，氣孔的長度隨著海拔的升高逐漸增長，高海拔地區(qū)與低海拔地區(qū)達(dá)到顯著差異(P＜0.05)；氣孔的寬度在各海拔高度間差異不大；氣孔數(shù)量隨著海拔的升高在減少，低海拔區(qū)域與高海拔區(qū)域達(dá)到顯著差異 (P＜0.05)。

2.2.2 脈間細(xì)胞與氣孔副衛(wèi)細(xì)胞形狀

葉上表皮和下表皮普遍存在長細(xì)胞和短細(xì)胞兩種類型，在海拔 1 800、1 900 和 2 000 處長細(xì)胞形狀均呈長筒形，在海拔1 700 m處既有長筒形也有六邊形，在海拔2 200 m處全部為六邊形(圖1)；脈間短細(xì)胞形狀在各海拔地段以長筒型和六邊型居多，細(xì)胞壁平直或彎曲；氣孔分布位置均存在于長細(xì)胞和短細(xì)胞之間，上表皮氣孔數(shù)顯著高于下表皮氣孔數(shù)(P＜0.05)，氣孔形態(tài)，氣孔保衛(wèi)細(xì)胞呈平行形、啞鈴型，副衛(wèi)細(xì)胞完全包圍保衛(wèi)細(xì)胞，形狀基本以低圓頂屋形為主。

葉下表皮的氣孔長度、寬度特征與葉上表皮氣孔長度與寬度特征基本一致。脈間長細(xì)胞形狀在海拔 1 800、1 900 和 2 000 m 處均呈六邊形，在海拔 1 700 m 和海拔 2 200 m 處呈長筒形。脈間短細(xì)胞形狀呈結(jié)節(jié)形、六邊形、近方形或長筒形，氣孔副衛(wèi)細(xì)胞形狀呈低圓頂屋形。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

生長于5個(gè)海拔地段梯牧草植株形態(tài)和葉片解剖結(jié)構(gòu)特征的測定結(jié)果顯示，不同海拔地段植株形態(tài)存在一定差異，如葉片長、穗長和小穗數(shù)，在海拔 1 900～2 000 m 處的測定值與海拔 1 700～1 800 m 和 2 200 m 處達(dá)到顯著差異。以往研究表明，海拔對植物的生態(tài)與生物學(xué)意義，主要體現(xiàn)在溫度、水、光照強(qiáng)度、氣壓和土壤肥力等的變化上[14]。從本研究中梯牧草分布的生境分析，海拔1 700～1 800 m 地處山間盆地，梯牧草生長生境的水熱條件與山地生境有較大的不同，在水分供給上，草地群落生長發(fā)育依賴的大氣降水明顯減少，加之所在海拔區(qū)域大氣溫度較低，地形效應(yīng)也高于山區(qū)，雖然梯牧草在該地段得以生長，但論其生境并不是梯牧草分布的最適宜區(qū)域。海拔1900～2 000 m 是該地區(qū)降水最多地段，是山地草甸形成與集中分布的最佳區(qū)域，在草甸中生長的植物得到充分發(fā)育，分布于該地段梯牧草的形態(tài)學(xué)指標(biāo)均表現(xiàn)出較其他地段優(yōu)異的結(jié)果，長勢較好的梯牧草都來源于海拔 1900～2000m 地區(qū)，同時(shí)也說明梯牧草耐旱性不強(qiáng)。在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，較干旱的地區(qū)梯牧草長勢較差，呈零星分布。隨著海拔的繼續(xù)升高，溫度開始下降，梯牧草在形態(tài)特征上也相應(yīng)發(fā)生了一系列變化。有研究表明[15-20]，隨海拔升高，植株高度呈降低趨勢，而本研究結(jié)果表明，梯牧草的株高并未隨海拔的升高而降低，在它的集中分布范圍內(nèi)，海拔對梯牧草的株高無顯著影響。

圖 1 不同海拔梯度下梯牧草葉片的上下表皮解剖結(jié)構(gòu)Figure 1 Different altitude, upper epidermis, and lower epidermis anatomical structure of Phleum pretense

葉片結(jié)構(gòu)是對外界環(huán)境的最直接的反映。因此，了解植物葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)將有助于了解環(huán)境因子對植物的影響[21]。梯牧草與其他禾本科植物一樣，葉脈為平行脈，中脈較粗，側(cè)脈彼此平行，且上表皮氣孔數(shù)顯著高于下表皮氣孔數(shù)，葉表皮微形態(tài)結(jié)構(gòu)與王燕紅等[22]描述的相符。植物葉片上的氣孔主要是氣體流通的通道，植物通過氣孔吸收CO2排出O2，并散失水分[23]。一般情況下，隨海拔上升CO2分壓降低，在低CO2分壓下，氣孔密度會(huì)升高，以利于吸收CO2，從而保證光合作用的進(jìn)行[24-25]。然而本研究的觀察結(jié)果是，氣孔數(shù)并未隨海拔升高而氣孔數(shù)增多，反而是海拔 1 700～1 900 m 葉片的上表皮氣孔數(shù)顯著高于2 000～2 200 m，但氣孔長度普遍小于海拔 2 000～2 200 m，這與朱玉懷等[26]在對西藏東達(dá)山嵩草屬植物氣孔特征沿海拔變化的研究結(jié)論一致，隨海拔增加，矮生嵩草和線葉嵩草(K. capillifolia)的氣孔長度顯著增大。這可能是由于海拔1 700 m地段，光熱充足，降水偏少，氣孔數(shù)隨環(huán)境中水分和濕度減少而增加，氣孔面積向小型化發(fā)展[27]，小而密的氣孔同時(shí)也具有較高的靈活性[28]，梯牧草以減小氣孔長度從而減少蒸騰作用，有利于植物保持體內(nèi)水分和保持有效的呼吸作用[29]，來適應(yīng)干旱環(huán)境。隨海拔上升，降水逐漸增多，梯牧草的氣孔長度逐漸增長，氣孔數(shù)也逐漸減少。

3.2 結(jié)論

1)不同海拔梯度下梯牧草的莖粗、旗葉長、旗葉寬、穗長、小穗寬、小穗數(shù)存在顯著差異，其他形態(tài)學(xué)指標(biāo)未呈現(xiàn)出規(guī)律性變化。海拔1 900 m范圍處植株葉片最長，小穗數(shù)最多，植株高大。各項(xiàng)數(shù)量指標(biāo)說明，1 900 m是當(dāng)?shù)匾吧菽敛葑钸m宜生長的海拔。

2)不同海拔梯度野生梯牧草的氣孔長度與氣孔數(shù)存在顯著差異，葉上下表皮的脈間長細(xì)胞、短細(xì)胞形態(tài)也存在差異，但不及前者顯著，并未呈現(xiàn)出規(guī)律性變化。上表皮氣孔個(gè)數(shù)隨海拔升高呈現(xiàn)出中間多兩頭少的分布特征。

綜上所述，在不同海拔上分布的植物形態(tài)學(xué)特征的表現(xiàn)是多種因子綜合作用的結(jié)果，同時(shí)也受植物本身遺傳特性的影響，一些形態(tài)上的某些差異，很可能就與遺傳有關(guān)。因此，在下一步的研究中，需在形態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)上，結(jié)合遺傳多樣性進(jìn)行研究，對植物優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源的確定有重要作用。