天目山國家級自然保護(hù)區(qū)旅游公路對節(jié)肢動物群落的影響及其動物致死特征

費(fèi)嫻, 華詠樂, 馮思念, 張芒娟, 楊鳳萍, 殷寶法

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天目山國家級自然保護(hù)區(qū)旅游公路對節(jié)肢動物群落的影響及其動物致死特征

費(fèi)嫻, 華詠樂, 馮思念, 張芒娟, 楊鳳萍, 殷寶法*

揚(yáng)州大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 江蘇, 揚(yáng)州 225009

2016年8月和2017年8月, 在天目山國家級自然保護(hù)區(qū)采用樣線法和樣方法調(diào)查了旅游公路的運(yùn)營對節(jié)肢動物群落的影響及道路致死狀況。結(jié)果表明, 公路兩側(cè)昆蟲的遇見率(14.55±4.45 只·km–1)顯著的高于林中(8.27±2.22 只·km–1;=0.018), 公路兩側(cè)0—5 m區(qū)域內(nèi)節(jié)肢動物的捕獲數(shù)(33.45±3.23 只·m–2)也顯著的高于20—30 m區(qū)域(23.92±4.72只·m–2;=0.027); 并且距離公路0—5 m區(qū)域內(nèi)的節(jié)肢動物群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(2.21)也高于20—30 m區(qū)域(1.90), 說明公路運(yùn)營對節(jié)肢動物群落產(chǎn)生正的邊緣效應(yīng)。動物的平均道路致死率為9.01±3.17只·km–1, 其中昆蟲的道路致死數(shù)量最高, 占總數(shù)的69.44%。說明道路邊緣可能由于車輛的行駛而變成生態(tài)陷阱。另外還記錄到大量的脊椎動物被車輛撞死, 造成動物非自然死亡, 進(jìn)而對當(dāng)?shù)氐囊吧鷦游锶郝洚a(chǎn)生明顯的負(fù)面效應(yīng)。

節(jié)肢動物; 邊緣效應(yīng); 道路致死; 生態(tài)陷阱; 道路生態(tài)

0 前言

道路是人類活動的產(chǎn)物, 也是當(dāng)今社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展的紐帶, 為促進(jìn)人類文明的發(fā)展發(fā)揮著極其重要的作用[1]。但是, 道路的修建和運(yùn)營不可避免的改變了自然生態(tài)景觀, 對許多生態(tài)過程產(chǎn)生直接或間接的影響[2-5]。道路建設(shè)對生態(tài)環(huán)境的影響主要包括植被破壞、棲息地退化和破碎化、動物的遷移阻隔、道路回避等[6-9], 同時(shí)道路交通易導(dǎo)致外來物種入侵、提高動物道路死亡率[10-13], 嚴(yán)重影響著動植物的群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性穩(wěn)定, 引起了越來越多的國內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注[1,5,14-17]。

節(jié)肢動物是動物界中種類和數(shù)量最多的一個(gè)類群, 約占地球上動物總數(shù)的80%以上。昆蟲對環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng), 分布廣泛, 并且對環(huán)境變化敏感, 在維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和生物多樣性中發(fā)揮著重要的作用。目前, 國內(nèi)外的學(xué)者雖然開展了道路阻隔效應(yīng)、回避效應(yīng)、道路致死和影響域等領(lǐng)域的研究[7–13,18–19], 但絕大多數(shù)的研究對象都是脊椎動物, 有關(guān)道路對無脊椎動物的影響研究的較少。基于此, 本研究調(diào)查了浙江天目山國家級自然保護(hù)區(qū)的旅游公路對節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量分布的影響以及野生動物的道路致死數(shù)量, 探討公路運(yùn)營對保護(hù)區(qū)野生動物的影響機(jī)制, 為道路建設(shè)中野生動物的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)格式不對, 字符占一個(gè)中文字符

天目山國家級自然保護(hù)區(qū)位于浙江省臨安市, 總面積約4300 hm2(30°18′—30°25′N, 119°23′—119°29′E), 植被覆蓋率達(dá)95%以上。研究區(qū)域氣候?qū)儆趤啛釒虮眮啛釒н^渡類型, 年平均氣溫8.8—14.8℃。保護(hù)區(qū)內(nèi)動物資源豐富, 有哺乳動物7目27科54種, 鳥類10目24科108種, 爬行類3目10科35種, 兩棲類2目7科16種, 昆蟲26目, 已鑒定的有600余種[20]。

1.2 樣地的選取與取樣方法

1.2.1 林間昆蟲和致死動物的調(diào)查

在天目山國家級自然保護(hù)區(qū)景區(qū)入口到紅廟之間的盤山公路(寬5.5 m)和一條與其并行的林中階梯小路(寬1.5 m)分別設(shè)一條長度為2.5 km(簡稱公路)和1.5 km(簡稱林間)的調(diào)查樣線。兩條樣線相距50—150 m, 并且植被類型相似, 都以高大喬木為主, 下層為稀疏的草本植物。每日(2016年8月23—28日、2017年8月22—29日)上午, 沿樣線步行(速度約為1.5 km·h–1)采用直接觀察法記錄樣線兩側(cè)10 m范圍內(nèi)飛過或跳過的昆蟲種類(鑒定到目)、數(shù)量。同時(shí)調(diào)查公路路面附近的動物尸體, 記錄觀察到的死亡動物的種名、數(shù)量和致死點(diǎn)位置。

1.2.2 草叢昆蟲群落的調(diào)查

為了消除植被和地形差異對昆蟲群落的影響, 在朱陀嶺公路上選取植被類型、海拔和地形基本相似的地段設(shè)置5個(gè)草叢昆蟲群落調(diào)查樣地。各樣地都以草本植物為主, 無喬木和灌木。青葙()、小飛蓬()、鬼針草()、辣蓼()、扁穗莎草()和牛筋草()為常見植物。以公路為基點(diǎn), 每個(gè)樣地分別沿其垂直距離0—5 m和20—30 m處各設(shè)置2個(gè)2 m×2 m的樣方。采用掃網(wǎng)法調(diào)查樣方內(nèi)動物。掃網(wǎng)直徑38 cm, 深度50 cm, 柄長1.5 m, 以"Z"字形在每個(gè)樣方中來回掃網(wǎng)10次, 每次往返呈180°。兩年共調(diào)查40個(gè)樣方, 統(tǒng)計(jì)記錄每個(gè)樣方內(nèi)所捕獲的動物種類及數(shù)量, 對于暫時(shí)不能鑒別的種類, 統(tǒng)計(jì)其數(shù)量后裝入酒精試管或毒瓶內(nèi), 帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鑒定。根據(jù)動物的營養(yǎng)階層, 參照劉興平等[21]的方法將所捕獲的動物劃分為植食類群、捕食類群、蜘蛛類群和其它類群。

1.3 數(shù)據(jù)計(jì)算與分析

1.3.1 遇見率和道路致死率的計(jì)算:

遇見率和道路致死率分別為每次樣線調(diào)查記錄的動物數(shù)量除以調(diào)查距離。

1.3.2 相對豐富度和多樣性指數(shù)計(jì)算:

群落多樣性采用Shannon-Wiener指數(shù)公式進(jìn)行計(jì)算, 即:

式中|為多樣性指數(shù), S為群落的物種數(shù), P為物種i的相對豐富度。

1.3.3 統(tǒng)計(jì)分析:

應(yīng)用Kolmogorov-Smirnov Z 檢驗(yàn)法進(jìn)行數(shù)據(jù)的分布狀態(tài)檢驗(yàn)。根據(jù)檢驗(yàn)結(jié)果, 使用單因素方差( One-Way ANOVA) 分析距公路不同距離范圍內(nèi)昆蟲遇見率、捕獲數(shù)和多樣性指數(shù)之間的差異; 使用非參數(shù)Mann-Whitney U 方法分析距公路不同距離范圍內(nèi)節(jié)肢動物類群相對豐富度之間的差異。所有的運(yùn)算都在統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 16.0上運(yùn)行, 文中所有數(shù)值均以均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示, α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 路域昆蟲的遇見率

2次的樣線調(diào)查中, 共遇見48種昆蟲, 分別屬于鱗翅目(Lepidoptera)、雙翅目(Diptera)、直翅目(Orthoptera)、膜翅目(Hymenoptera)、蜻蜓目(Odonata) (圖1)。昆蟲綱動物在公路上的遇見率顯著的高于林間小道(1, 27=6.575,=0.018)。其中遇見率最高的是鱗翅目昆蟲, 其遇見率極顯著的高于蜻蜓目(1, 55=16.334,<0.001)、膜翅目(1, 55=10.663,=0.002)、雙翅目(1, 55=17.972,<0.001)和直翅目(1, 55=23.547,<0.001), 并且其在公路上的遇見率也顯著的高于林間小道(1, 27=7.847,=0.011)。蜻蜓目、膜翅目、雙翅目、直翅目動物的遇見率在公路與林間小道之間無顯著的差異(>0.05, 圖1)。

2.2 草叢動物群落組成的變化

研究期間共捕獲到655頭動物。在距離公路0—5 m區(qū)域內(nèi)的捕獲數(shù)(33.45±3.23只/m2)顯著的高于20—30 m區(qū)域(23.92±4.72只/m2;1, 39=4.317,=0.027)。捕食類群在距離公路0—5 m區(qū)域內(nèi)的相對豐富度顯著的高于20—30 m區(qū)域(= -2.237;=0.024), 但在距離公路0—5 m區(qū)域內(nèi)植食類群(= -1.417,= 0.169)、蜘蛛類群(= -0.339,=0.741)和其它類群(= –1.436,=0.169)的相對豐富度與20—30 m區(qū)域之間都無顯著的差異(圖2)。

注: 標(biāo)有*表示差異顯著(P<0.05)

單因素方差分析表明, 距離公路0—5 m區(qū)域內(nèi)草叢動物的多樣性指數(shù)顯著的高于20—30 m區(qū)域(1, 39=5.127,=0.013), 其中0—5 m區(qū)域內(nèi)捕食者的多樣性指數(shù)也顯著地高于20—30 m區(qū)域(1, 39= 4.015,=0.031)。其它類群的多樣性指數(shù)之間無顯著的差異(>0.05; 圖3)。

2.3 道路交通致死動物種類、數(shù)量及致死率

調(diào)查期間, 累計(jì)調(diào)查樣帶總長 24 km, 共記錄到216只野生動物尸體, 平均道路致死率為9.01±3.17只·km–1。其中昆蟲的致死數(shù)量占總數(shù)的69.44%, 致死數(shù)量最多為直翅目的動物(表1)。記錄到38只脊椎動物的尸體, 占總數(shù)的17.59%, 其中致死數(shù)量最多的是兩棲動物, 占總數(shù)的8.33% (表1)。

注: 標(biāo)有*表示差異顯著(P<0.05)

注: 標(biāo)有*表示差異顯著(P<0.05)

3 討論

道路對生態(tài)環(huán)境的影響主要為非生物和生物影響。非生物影響主要表現(xiàn)為道路的修建和運(yùn)營改變了道路區(qū)域的物理環(huán)境(如土壤硬度和含水量)和化學(xué)環(huán)境條件(如土壤營養(yǎng)成分和pH值), 直接或間接影響植物群落的變化[22]。例如, 在鼎湖山自然保護(hù)區(qū), 道路兩側(cè)喬木的總生物量高于森林群落的內(nèi)部[22]。這種道路邊緣植物群落的變化往往導(dǎo)致邊緣環(huán)境復(fù)雜, 為動物提供更多的食物來源和多樣化的棲息環(huán)境, 提高了道路邊緣動物數(shù)量和多樣性[1,13]。例如, 在青藏高原的溫性草原區(qū), 青藏鐵路的運(yùn)營造成路基兩側(cè)嚙齒動物的種群密度、物種數(shù)和多樣性指數(shù)都顯著的高于遠(yuǎn)離鐵路的區(qū)域[23]。在長白山自然保護(hù)區(qū), 哺乳動物和鳥類在道路兩側(cè)200 m區(qū)域的數(shù)量顯著增加[17]。在本研究中, 旅游公路附近昆蟲的遇見率顯著的高于林間, 并且公路兩側(cè)0-5 m區(qū)域內(nèi)草叢中節(jié)肢動物的數(shù)量和物種多樣性指數(shù)都顯著的高于20—30 m區(qū)域。這表明道路邊緣會對動物群落產(chǎn)生一定的正效應(yīng), 與邊緣效應(yīng)理論的預(yù)測相一致。

表1 天目山國家級自然保護(hù)區(qū)旅游公路的交通致死動物種類、數(shù)量及致死率

邊緣效應(yīng)對不同動物類群的影響程度不同。在農(nóng)田防護(hù)林的邊緣區(qū)域, 捕食性昆蟲和植食性昆蟲的數(shù)量顯著的高于防護(hù)林內(nèi)部, 而蟻科昆蟲的數(shù)量無明顯變化[24]。邊緣效應(yīng)對植物群落產(chǎn)生的正效應(yīng)會給植食性昆蟲提供更多的食物資源, 提高了其種群數(shù)量, 進(jìn)而吸引捕食性昆蟲到此捕食, 使邊緣區(qū)域捕食性昆蟲的數(shù)量增多。這與本研究結(jié)果部分一致, 捕食類群在公路附近的相對豐富度顯著的高于20—30 m區(qū)域, 但植食性類群、蜘蛛類群和其它類群在距道路不同范圍內(nèi)的相對豐富度無顯著差異(圖3)。車輛行駛造成的動物非自然死亡可能是造成兩地植食性類群調(diào)查結(jié)果不一致的原因。本研究中, 植食性類群主要由活動能力較強(qiáng)的直翅目昆蟲組成, 加上其相對豐富度最高, 很容易被行駛的車輛撞死。道路致死的調(diào)查結(jié)果也表明, 致死數(shù)量最高的是直翅目昆蟲, 占道路致死總量的26.85%(表1)。高的道路致死量會造成道路邊緣植食性類群的數(shù)量下降, 從而降低道路邊緣對植食性類群的正效應(yīng), 造成植食性類群在距道路不同范圍內(nèi)的數(shù)量分布無明顯差異(圖3)。

許多研究表明, 道路引起的動物致死量主要與道路兩側(cè)動物的數(shù)量分布和動物自身的活動能力有關(guān)[9,11,16]。道路兩側(cè)昆蟲數(shù)量的增多會吸引天敵動物來捕食, 這種道路造成的“積極”邊緣效應(yīng)往往會由于車輛行駛而變成生態(tài)陷阱(ecological trap), 造成交通致死量增加[9]。本研究中, 8只死于車輛撞擊的鳥類中有5只為食蟲的金腰燕(), 另3只為雜食性鳥類, 這與Husby的研究結(jié)果相一致[25]。Husby在挪威的調(diào)查結(jié)果顯示道路致死率最高的鳥類是喜歡在道路附近覓食的雀形目。另外, 本研究中兩棲綱動物的道路致死量遠(yuǎn)高于其他脊椎動物(表1), 造成這一現(xiàn)象的原因可能主要與兩棲類自身特殊的生活習(xí)性有關(guān)。一方面, 道路兩側(cè)昆蟲數(shù)量的增多可能會吸引兩棲類動物到此覓食, 提高了被車輛碾壓的風(fēng)險(xiǎn)。另外, 兩棲類繁殖活動離不開水源, 如果道路阻隔了其覓食地和繁殖地, 兩棲類則需要穿過道路來完成其生命必需的覓食和繁殖活動。由于兩棲類動物活動遲緩, 極易遭受車輛的碾壓, 因此造成其道路致死量遠(yuǎn)高于其它脊椎動物, 這可能對當(dāng)?shù)貎蓷悇游锓N群產(chǎn)生嚴(yán)重的負(fù)面效應(yīng)。

總的來說, 天目山國家級自然保護(hù)區(qū)旅游公路對森林群落的完整性造成一定的影響, 雖然其造成的邊緣效應(yīng)對節(jié)肢動物群落具有一定的正效應(yīng), 但這種正效應(yīng)引起了動物的道路致死量增加, 可能會對當(dāng)?shù)匾吧鷦游锓N群產(chǎn)生明顯的負(fù)面影響。未來應(yīng)進(jìn)一步深入調(diào)查道路交通對當(dāng)?shù)夭煌吧鷦游镏滤捞卣骷坝绊懸蛩? 確定道路運(yùn)營對野生動物的影響范圍、時(shí)空變化特征等, 形成有效降低道路負(fù)面效應(yīng)的具體措施, 從而保護(hù)天目山生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和生物多樣性。

致謝

本研究得到天目山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局的大力協(xié)助, 同時(shí)感謝鄭昭容, 張露, 陳銘等同學(xué)參加野外調(diào)查工作。

[1] Coffin A W. From roadkill to road ecology: A review of the ecological effects of roads[J]. Journal of Transport Geography, 2007, 15(5): 396–406.

[2] Forman R T T, Sperling D, Bissonette J A, et al. Road Ecology: Science and Solutions[M]. Washington: Island Press, 2003.

[3] Former R G, Brooks R J. Integrated risk factors for vertebrate roadkill in southern Ontario[J]. Wildlife Manage-ment, 2012, 76(6): 1215–1224.

[4] Eberhardt E, Fahrig L. Road kill hotspots do not effectively indicate mitigation locations when past road kill has depressed populations[J]. Journal of Wildlife Manage-ment, 2013, 77(7): 1353–1359.

[5] Teixeira F Z, Kindel A, Hartz S M, et al. When road-kill hotspots do not indicate the best sites for road-kill mitigation[J]. Journal of Applied Ecology, 2017, 54(5): 1544–1551.

[6] Spellerberg I F. Ecological effects of roads[M]. En?eld: Science Publishers Inc, 2002.

[7] 殷寶法,淮虎銀,張鐿鋰,等. 青藏鐵路、公路對野生動物活動的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26(12): 3917–3923.

[8] 殷寶法,于智勇,楊生妹,等. 青藏公路對藏羚羊、藏原羚和藏野驢活動的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2007, 26(6): 810– 816.

[9] Barthelmess E L, Brooks M S. The influence of body-size and diet on road-kill trends in mammals[J]. Biodiversity Conservation, 2010, 19(6): 1611–1629.

[10] GU Haijun, DAI Qiang, WANG Qian, et alFactors contribu-ting to amphibian road mortality in a wetland[J]. Current Zoology, 2011, 57(6): 768–774.

[11] Jones D N, Griffiths M R, Griffiths J R, et alImplications of upgrading a minor forest road on traffic and road-kill in southeast Queensland[J]. Australasian Journal of Environmental Management, 2014, 21(4): 429–440.

[12] Kioko J, Kiffner C, Jenkins N, et alWildlife roadkill patterns on a major highway in northern Tanzania[J]. Zoologica Africana, 2015, 50(1): 17–22.

[13] Santos S M, Mira A, Salgueiro P A, et al. Avian trait-mediated vulnerability to road traffic collisions[J]. Biological Conservation, 2016, 200(8): 122–130.

[14] Forman R T T, Alexander L E. Roads and their major ecological effects[J]. Annual Review of Ecological Systems, 1998, 29(4): 207–230

[15] 宗躍光, 周尚意, 彭萍, 等. 道路生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 23(11): 2396–2405.

[16] 樸正吉, 金永煥, 李善龍, 等. 長白山自然保護(hù)區(qū)獸類道路交通致死的初步分析[J]. 獸類學(xué)報(bào), 2012, 32(2): 124– 129.

[17] 王云, 樸正吉, 關(guān)磊, 等. 環(huán)長白山旅游公路對野生動物的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2013, 32(2): 425–435.

[18] Saeki M, Macdonald D W. The effects of traffic on the raccoon dog () and other mammals in Japan[J]. Biological Conservation, 2004, 118(5): 559–571.

[19] Beebee T J C. Effects of road mortality and mitigation measures on amphibian populations[J]. Conservation Biology, 2013, 27(4): 657–668.

[20] 吳鴻, 王義平, 楊星科, 等. 天目山動物志[M]. 杭州: 浙江大學(xué)出版社, 2014.

[21] 劉興平, 劉向輝, 王國紅, 等. 多樣化松林中昆蟲群落多樣性特征[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 25(11): 2976–2985.

[22] 周婷, 彭少麟, 林真光. 鼎湖山森林道路邊緣效應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2009, 28(3): 433–437.

[23] 楊生妹, 淮虎銀, 張鐿鋰, 等. 青藏鐵路溫性草原區(qū)鐵路運(yùn)營對嚙齒動物群落結(jié)構(gòu)的影響[J]. 獸類學(xué)報(bào), 2006, 26(3): 267–273.

[24] 汪洋, 王剛, 杜瑛琪, 等. 農(nóng)林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)防護(hù)林斑塊邊緣效應(yīng)對節(jié)肢動物的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(20): 6186–6193.

[25] HUSBY M. Factors affecting road mortality in birds[J]. Ornis Fennica, 2016, 93: 212–224.

Effects of Tianmushan National Nature Reserve scenic highway on arthropod communities and its road mortality characteristic

FEI Xian, HUA Yongle, FENG Sinian, ZHANG Wangjuan, YANG Fengping, YIN Baofa*

College of Bioscience and Biotechnology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China

The effects of scenic highway on arthropod communities and its road kill rates for local animals species were investigated by line transect method and quadrate method in the Tianmushan National Nature Reserve during August 2016 and August 2017. The results showed that the meeting rate of insects in areas surrounding the highway (14.55 ± 4.45 ind. km-1) was significantly higher than that within the forest (8.27 ± 2.22 Ind. km-1;=0.018). The catches of arthropod within the area (33.45 ± 3.23 ind.m-2) of 0-5 meters from the highway were significantly higher than those within the area (23.92 ± 4.72 ind.m-2;=0.027) of 20-30 meters from the highway, and the Shannon-Wiener index of arthropod communities within the 0-5 meters area (2.21) was also higher than that of the 20-30 meters region(1.90). It indicated that scenic highway had a positive edge effect on arthropod community in the Tianmushan National Nature Reserve. Meanwhile, a large number of animals have been killed by vehicles. The average road kill rate of animals was 9.01 ± 3.17 ind.km-1. Among them, the number of road fatal insects was the highest, accounting for 69.44% of the total. In addition, many vertebrates were also killed due to vehicles collisions. It indicated that road edge may become an ecological trap causing the animals to die unnaturally, and then making a significantly negative effect on the local wildlife communities.

arthropods; edge effect; road mortality; ecological trap; road ecology

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.01.012

Q958.1

A

1008-8873(2019)01-087-05

2018-01-26;

2018-03-15

江蘇高校品牌專業(yè)建設(shè)工程資助項(xiàng)目(PPZY2015C212)

費(fèi)嫻(1997—), 女, 本科生, 生物科學(xué)專業(yè) E-mail: 825407147@qq.com

殷寶法, 男, 博士, 副教授, 主要從事種群生態(tài)學(xué)和動物行為學(xué)研究 E-mail: bfyin@yzu.edu.cn

費(fèi)嫻, 華詠樂, 馮思念, 等. 天目山國家級自然保護(hù)區(qū)旅游公路對節(jié)肢動物群落的影響及其動物致死特征[J]. 生態(tài)科學(xué), 2019, 38(1): 87-91.

FEI Xian, HUA Yongle, FENG Sinian, et al. Effects of Tianmushan National Nature Reserve scenic highway on arthropod communities and its road mortality characteristic[J]. Ecological Science, 2019, 38(1): 87-91.