大棚紅肉火龍果冬春花果生長期與溫度的關系

張雪芹，林建忠，賴瑞云，邱曉暉，鐘贊華，謝志南

(福建省亞熱帶植物研究所/福建省亞熱帶植物生理生化重點實驗室/廈門市農林新優(yōu)種苗繁育工程技術研究中心, 福建 廈門 361006)

火龍果Hylocereus undatus是仙人掌科Cactaceae量天尺屬多年生蔓生肉質植物，原產于中美洲熱帶雨林地區(qū)，后傳入越南等東南亞國家。20世紀90年代初，臺灣開始引種栽培火龍果，目前，我國臺灣、海南、廣東、廣西、福建及貴州南部等地已有大面積栽培[1—2]。火龍果富含糖、有機酸、蛋白質、氨基酸、維生素、礦質元素及膳食纖維，深受人們喜愛[3—4]。紅肉火龍果Hylocereus polyrhizus富含花青素，其營養(yǎng)價值和經濟價值均較高[5]。火龍果在適宜條件下具有多次開花結果習性，露地栽培時，其花期5～11月，果實成熟期6～12月[2,6]。冬春季氣溫低，露地栽培的火龍果植株生長、開花及結果幾乎停滯，因此從12月至翌年5月，我國基本沒有成熟火龍果果實上市，此段時期為火龍果上市的空檔期[7—9]。采用大棚設施栽培，冬春季低溫期間，通過夜間補光和增溫，火龍果植株不僅可持續(xù)生長，而且通過花期調控技術促進植株抽花，其果實可在4～5月成熟，填補露地栽培火龍果上市的空檔期，提高經濟效益。因此，設施栽培條件下，通過產期調控，探討火龍果冬春季花果生長期與溫度的關系，對調節(jié)其上市季節(jié)，提高經濟價值具有重要意義。

溫度影響果實的生長發(fā)育。自然條件下，荔枝[10—12]、龍眼[13]等熱帶亞熱帶果樹的花果生長發(fā)育期長短與溫度密切相關。通過夜間補光、增溫等措施誘導火龍果冬春季開花結果，并探討冬春季花果生長期與溫度的關系研究鮮見報道。本研究以4個品種紅肉火龍果為試材，通過大棚設施栽培，研究夜間補光、增溫和營養(yǎng)等對冬春季3個批次花果生長期長短、溫度范圍與累積量、生長積溫量的影響，旨在探明紅肉火龍果冬春季花果生長期與溫度的關系，為其冬春果生產提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 材料

2017年10 月至2018年5月在福建省亞熱帶植物研究所設施大棚中，選取‘短心’、‘紫心’、‘紅冠’和‘蜜紅’等4個品種紅肉火龍果進行試驗，前三個品種種苗來源于福建省漳州市長泰縣巖溪鎮(zhèn)火龍果果場，‘蜜紅’種苗來源于福建省漳浦縣馬坪鎮(zhèn)火龍果果場。每品種選二年生、正常季節(jié)已開花結果、生長狀況較一致的24株為試驗觀察株。

1.2 方法

補光前，每株火龍果土施30 g硫酸鉀肥，每周噴施一次0.2%磷酸二氫鉀，共噴施3次，摘除植株上留存花果。2017年11月中旬，通過夜間補光(補光期45 d，每天6 h，平均光強500 lx)誘導植株抽生冬春花，植株于2018年1～3月共抽生3批次花。從抽生花至果實采收，標記植株上全部抽生的花，即標記花抽生期(芽體出現(xiàn)紅點時)、開花期(花朵盛開時間)以及果實成熟采收期。為促進坐果及果實發(fā)育，各批次每枝條上的花在標記后僅保留位于枝條中末端1朵花，其余花疏除，三批次的果實于2018年4月中旬至5月上旬陸續(xù)成熟。試驗期間，在設施大棚內每30 min記錄一次溫濕度(以整點及半點時刻記錄)。

1.3 統(tǒng)計分析

植物生長與溫度關系密切，溫度變化是促進或限制植物生長的最重要因素[14]。對于植物花果發(fā)育而言，與最低臨界溫度差值為日生長溫度，高于最低臨界溫度差值為有效生長溫度，其累積量為有效生長積溫；而低于最低臨界溫度的差值為生長障礙溫度，其累積量為積寒量[8—10]。在花果發(fā)育期內，日生長溫度的累積量為生長積溫，即有效生長積溫與積寒量的總和。統(tǒng)計分析大棚火龍果冬春花果生長期間最低溫度、最高溫度、平均溫度、日生長溫度、有效生長溫度及生長積溫、有效生長積溫。日生長溫度根據(jù)Zalom等[15]公式略作改進。Zalom等的公式：日生長溫度D= (Tmax+Tmin)/2-TL，式中，Tmax、Tmin、TL分別表示日最高溫度、日最低溫度和生長發(fā)育最低臨界溫度。本研究計算公式：日生長溫度D=Ti-TL，式中，Ti表示日平均溫度。日平均溫度比日最高溫度與日最低溫度的平均值更能反映日溫度的實際情況。有效生長積溫、生長積溫按Zalom等[15]的公式進行計算，即有效生長積溫生長積溫n為生長發(fā)育期天數(shù)，Di為日生長溫度。

2 結果與分析

2.1 大棚紅肉火龍果冬春花果生長期概況

大棚紅肉火龍果冬春季花果生長表現(xiàn)為4個品種三個批次花果生長規(guī)律一致，均表現(xiàn)為第一、二、三批次的花果生長期依次逐漸縮短(表1)。2018年1月至2月，4個品種火龍果均抽生三批次的花，第一、二、三批次花分別在1月上旬、1月中下旬和2月下旬抽生。

從表1看出，4個品種冬春三個批次花果生長及生長期的規(guī)律基本一致，同一批次不同品種火龍果花果生長天數(shù)基本相近，第一、二、三批次分別為93.4～96.0 d、83.5～88.7 d和68.8～71.7 d。同一品種不同批次火龍果從抽花至采收的天數(shù)差異顯著，其花果生長天數(shù)逐漸縮短，第二批次較第一批次縮短7.3～10.5 d，第三批次較第二批次縮短9.9～14.1 d。根據(jù)觀察記錄，每一批次抽花期中選定抽花最多的一天為該批次代表(表2)，以供花果生長期的溫度累積量、變異系數(shù)等統(tǒng)計分析。

表1 冬春季花果生長概況(2018年1～5月)Table 1 Growth general situation of winter-spring flower and fruit (January to May, 2018)

2.2 大棚紅肉火龍果冬春花果生長期的溫度動態(tài)

根據(jù)表2批次代表統(tǒng)計分析冬春三個批次花果生長期的棚內溫度動態(tài)(表3)。

表2 冬春三批次花及果實發(fā)育期Table 2 Flower and fruit development period of three batches winter-spring flower of red flesh pitaya in shed

2.2.1 抽花至開花 從表3可見，4個品種三個批次從抽花至開花期間(即花器形態(tài)發(fā)育期)，第一、二批次極端低溫相同，三個批次大棚內極端溫度范圍(最低值及最高值)分別為6.1～43.5 ℃、6.1～39.5 ℃和9.5～46.2 ℃。從棚內溫度平均值看，4個品種第一、二、三批次分別為19.1～19.4 ℃、19.3～19.4 ℃和22.6～22.7 ℃，第一批次與第二批次棚內溫度變化范圍較為相近，第三批次棚內溫度明顯高于前兩批次。若以日平均氣溫累積量計，4個品種從抽花至開花均表現(xiàn)為第一、二批次的累積量高于第三批次的累積量，第一、二、三批次棚內日均溫累積量分別為686.6～754.6 ℃、674.2～697.0 ℃和609.4～654.2 ℃，各品種三個批次日均溫累積量數(shù)值變異系數(shù)分別為1.99%(‘紫心’)、5.15%(‘短心’)、5.96%(‘紅冠’)和8.48%(‘蜜紅’)，后三個品種變異系數(shù)較大。

2.2.2 開花至采收 三個批次從開花至采收期間(即果實發(fā)育期)，大棚內溫度變化范圍分別為 9.5～46.7 ℃、9.5～46.7 ℃和11.7～46.7 ℃(表3)，最高溫相同，第一、二批次的最低溫低于第三批次的最低溫。開花至采收期間，三個批次大棚內平均溫度變化范圍分別為23.3～23.6 ℃、24.0～24.1 ℃和25.8～25.9 ℃，第一、第二批次棚內溫度變化范圍較為相近，第三批次棚內溫度明顯高于前兩批次。若以日平均氣溫的累積量看，從開花至采收4個品種均表現(xiàn)為第一、二批次高于第三批次的累積量，第一、二、三批次棚內日均氣溫累積量分別為1306.0～1346.9 ℃、1152.4～1226.6 ℃和1111.2～1113.2 ℃，各品種三個批次日均溫累積量數(shù)值變異系數(shù)分別為 7.01%(‘短心’)、7.20%(‘紫心’)、7.71%(‘蜜紅’)和8.13%(‘紅冠’)。

表3 冬春三個批次花果生長期間溫度動態(tài)Table 3 Temperature dynamic condition during period of winter-spring three batches flower and fruit growth in shed

2.3 大棚紅肉火龍果花果生長期生長積溫分析

研究表明，日生長溫度、有效生長溫度、生長積溫和有效生長積溫比平均氣溫更能反映溫度對花果生長的影響[9,16]。鑒于火龍果至今未見花器發(fā)育及果實發(fā)育最低臨界溫度參數(shù)的報道，而最低臨界溫度參數(shù)又直接影響到日生長溫度、有效生長溫度、生長積溫及有效生長積溫的計算，本研究先假定花、果生長發(fā)育期的最低臨界溫度分別為9 ℃、10 ℃、11 ℃、12 ℃、13 ℃、14 ℃、15 ℃、16 ℃及17 ℃等9個數(shù)值，然后計算各相應的日生長溫度、有效生長溫度、生長積溫及有效生長積溫，進一步比較分析，確定最低臨界溫度參數(shù)。由于本研究中有效生長積溫與生長積溫表現(xiàn)趨勢基本一致，故僅列出生長積溫的結果(表4)。

從表 4可見，火龍果花果生長期生長積溫隨設定的最低臨界溫度不同而變化，設定最低臨界溫度越高，生長積溫越低，反之則越高?！绦摹贩N花器發(fā)育期，最低臨界溫度設定為17 ℃時，其三批次的生長積溫為76.7～155.8 ℃，變異系數(shù)34.62%；而最低臨界溫度設定為9 ℃時，其三批次的生長積溫為369.4～379.8 ℃，變異系數(shù)1.15%，可見最低臨界溫度參數(shù)對生長積溫影響較大。植物在生長發(fā)育過程中，必須從外界攝取一定的熱量才能完成某一階段發(fā)育，而且某個特定階段所需的熱量具有接近一常數(shù)的特性。因此，本研究中，同一發(fā)育過程(花器或果實發(fā)育)的各批次生長積溫應較一致或相近，即同一發(fā)育過程的三個批次生長積溫值變異程度(變異系數(shù))應最小。從表 4可見，花器發(fā)育過程中(抽花至開花)，4個品種均以設定最低臨界溫度 10 ℃(‘蜜紅’品種)或 9 ℃(另三個品種)生長積溫(346.4～362.4 ℃或 369.4～406.6 ℃)的變異系數(shù)最小(‘短心’1.15%、‘紫心’4.35%、‘紅冠’1.28%、‘蜜紅’1.85%),初步結果表明，紅肉火龍果花器發(fā)育的最低臨界溫度設定為9 ℃或10 ℃較為適宜。從果實發(fā)育過程(開花至采收)來看，4個品種最低臨界溫度均以設定15 ℃或16 ℃的生長積溫(436.4～482.2 ℃或395.0～435.2 ℃)變異系數(shù)最小(‘短心’3.17%、‘紫心’3.48%、‘紅冠’4.14%、‘蜜紅’2.24%)，初步結果表明，紅肉火龍果果實發(fā)育的最低臨界溫度設定為15 ℃或16 ℃較為適宜。

2.4 大棚紅肉火龍果花果生長期與溫度的相關性

溫度變化影響著冬春火龍果花果生長期長短。本研究對溫度與紅肉火龍果花果生長期天數(shù)之間進行相關分析(不區(qū)分品種)，同時進行線性回歸分析。結果表明，日平均溫度和日平均生長溫度與花生長或果生長間均存在極顯著負相關(表5)，說明溫度對冬春紅肉火龍果花果生長具有顯著影響，溫度越高花果生長期越短。線性回歸分析也表明，花果生長期日平均溫度每上升 1 ℃，火龍果花生長期減少2.56539 d，果實生長期減少5.11861 d。

表4 最低臨界溫度不同設定值的紅肉火龍果花果發(fā)育生長積溫量Table 4 Accumulated temperatures of red pitaya flower and fruit growth and development under different minimum critical temperature set value

表5 紅肉火龍果花果生長期與不同類型溫度的相關性分析Table 5 Correlation analysis of red flesh pitaya flower and fruit period and different type temperature

3 討論

溫度對植物生長、花果發(fā)育存在顯著影響，通過對植物生境溫度的調控可改變植物生長發(fā)育進程，實現(xiàn)促早或抑制栽培[17—18]。通過調節(jié)大棚內溫度以促進果樹的生長發(fā)育并調節(jié)其產期在葡萄上的研究較多，實踐表明南方大棚葡萄促早栽培就是利用冬季早扣棚提升棚內溫度，促進植株早生長發(fā)育而實現(xiàn)的；北方溫室栽培的葡萄通過提高溫室溫度還能實現(xiàn)葡萄一年兩季生產[19—20]?；瘕埞麑贌釒Ч麡洌哂幸荒甓啻伍_花結果習性，但在亞熱帶地區(qū)，露地栽培條件下，冬季氣溫低，植株生長停滯處于休眠狀態(tài)[9]；而在大棚設施栽培條件下，由于棚內溫度提高，冬季植株仍可生長及開花結果，但與夏秋季花果生長期相比，花果發(fā)育期明顯延長，此與冬春溫度較低有密切關系。溫度對果實發(fā)育進程存在顯著影響，譚宗琨等[11]研究表明，溫度較高的年份荔枝果實發(fā)育進程較短，而溫度較低的年份果實發(fā)育期較長。溫度高低對荔枝果實大小和果實發(fā)育進程有密切關系[12]。本研究表明，4個品種三個批次紅肉火龍果花果生長發(fā)育進程中，各批次同一發(fā)育進程的生長積溫較一致，其生長積溫的變異程度(變異系數(shù))最小。前人研究表明，溫度的影響效應采用生長溫度指標比常規(guī)溫度更能較好地體現(xiàn)，但從生長溫度的計算公式可見，生長溫度須依據(jù)最低臨界溫度參數(shù)而求得，這一參數(shù)值可直接影響生長溫度的計算結果，許多研究者對這一參數(shù)值的選擇多為引用值[10—12]，本研究采用先假定后比較確定。植物花、果發(fā)育對溫度有著不同的需求。對多數(shù)植物而言，適度低溫有利促花，說明花的發(fā)育可忍受較低溫度；而坐果、果實發(fā)育卻需要較高溫度。本研究表明，紅肉火龍果花、果發(fā)育最低臨界溫度不同，花器發(fā)育最低臨界溫度為9 ℃，而果實發(fā)育最低臨界溫度為15 ℃，兩者存在較大差異。本研究僅對大棚紅肉火龍果冬春花果期與溫度的關系進行研究分析，為紅肉火龍果的產期調節(jié)提供理論依據(jù)，而火龍果不同生長發(fā)育時期與溫度的相互關系及其機理有待深入探討。