辣椒枯萎病的防控研究進(jìn)展

卯婷婷， 莫維弟

(1.貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)研究所， 貴州 貴陽(yáng) 550006； 2.貴州大學(xué) 農(nóng)學(xué)院， 貴州 貴陽(yáng) 550025)

辣椒枯萎病是辣椒生產(chǎn)過(guò)程中發(fā)生嚴(yán)重的土傳病害之一，通常由尖孢鐮刀菌(Fusariumoxysporum)引起，不同地區(qū)主要危害的專(zhuān)化型可能有所不同。我國(guó)于20世紀(jì)50年代首次報(bào)道該病害的發(fā)生[1]，之后在澳大利亞、美國(guó)佛羅里達(dá)及加利福尼亞等地也相繼報(bào)道[2-5]。自2013年以來(lái)，辣椒平均年產(chǎn)值位居全國(guó)各類(lèi)蔬菜之首，其種植面積也在不斷擴(kuò)大。特別是在貴州、甘肅、陜西、四川、湖南、河北、北京及吉林等辣椒主產(chǎn)區(qū)，均有辣椒枯萎病發(fā)生[6]。因此，掌握辣椒枯萎病的發(fā)生規(guī)律與防治技術(shù)對(duì)提高辣椒的品質(zhì)與產(chǎn)量具有重要意義。鑒于此，從抗病品種選育、農(nóng)業(yè)防治、化學(xué)防治及生物技術(shù)方法等方面就國(guó)內(nèi)外對(duì)辣椒枯萎病的防治技術(shù)研究進(jìn)行綜述，旨在為有效防控該病害發(fā)生，提高辣椒的品質(zhì)與產(chǎn)量提供參考。

1 辣椒枯萎病概況

1.1 田間癥狀診斷

辣椒枯萎病在辣椒整個(gè)生長(zhǎng)期均可發(fā)生危害。發(fā)生初期，由于病原菌在侵入辣椒根莖初期產(chǎn)生的鐮刀菌毒素在植株蒸騰作用較大時(shí)影響了根莖對(duì)水分的吸收，致使辣椒在白天出現(xiàn)類(lèi)似缺水性的萎蔫，但夜間可恢復(fù)。苗期該萎蔫現(xiàn)象持續(xù)出現(xiàn)2～3 d后，辣椒下部葉片開(kāi)始變黃或脫落，直至最終整株苗萎蔫死亡，辣椒根頸部可見(jiàn)明顯水漬狀褐色病斑。到發(fā)病中期，根莖表皮由水漬狀變?yōu)楹稚书_(kāi)其根莖部，維管束變褐并有向上漫延的趨勢(shì)。后期發(fā)病嚴(yán)重時(shí)，全株葉片萎蔫，枯死。若田間濕度大，發(fā)病部位還常見(jiàn)病原菌菌絲形成的白色霉?fàn)钗颷6]。

1.2 病原菌

辣椒枯萎病病原菌為鐮刀菌屬真菌，目前報(bào)道的有2種致病專(zhuān)化型，即尖孢鐮刀菌萎蔫專(zhuān)化型(F.oxysporumf. sp.vasinfectum)和尖孢鐮刀菌辣椒專(zhuān)化型(F.oxysporumf. sp.capsicum)，二者均為半知菌亞門(mén)梗孢目(Moniliales)痤孢科(Tubercular)鐮刀菌屬(Fusarium)的尖孢鐮刀菌(F.oxysporumSchlecht.)。其中，在我國(guó)引起辣椒枯萎病的病原菌主要為尖孢鐮刀菌萎蔫專(zhuān)化型，在我國(guó)北京、廣西和新疆等地有關(guān)于尖孢鐮刀菌辣椒專(zhuān)化型引起辣椒枯萎病的報(bào)道[6-9]。

尖孢鐮刀菌人工培養(yǎng)的最適培養(yǎng)基為葡萄糖馬鈴薯瓊脂培養(yǎng)基(PDA)[10]，培養(yǎng)初期該菌先生成1層白色絮狀菌絲，后期逐漸產(chǎn)生紫色、紅色、粉色或紫紅色色素；菌絲生長(zhǎng)后期形成產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)，即分生孢子梗，梗上形成瓶梗狀產(chǎn)孢細(xì)胞，上著生分生孢子，分生孢子分為大型分生孢子和小型分生孢子。小型分生孢子卵圓形至橢圓形，少數(shù)略彎，0～1個(gè)分隔，無(wú)色，數(shù)量眾多，多為團(tuán)生，大小為(4.0～15) μm×(1.5～4.0) μm；大型分生孢子，無(wú)色或淺褐色，長(zhǎng)而略彎，呈鐮刀狀，基部有足細(xì)胞，具2～6個(gè)橫隔膜，多為3個(gè)隔膜，大小不等。該病菌的分生孢子梗或菌絲可直接轉(zhuǎn)化形成厚垣孢子，頂生、間生或偶爾串生，短橢圓形或圓形，直徑7.5～11.3 μm，淡黃色或深褐色，壁厚且光滑[6]。

1.3 發(fā)生規(guī)律

辣椒枯萎病菌對(duì)辣椒有較強(qiáng)的寄主專(zhuān)一性，尖孢鐮刀菌以厚垣孢子形式在土壤中可存活6～8 a，在種子中可存活5 a以上，因此，土壤中越冬病殘?bào)w、種子或混有病殘?bào)w肥料中的病原菌通常是該病的初侵染源。該病原菌可以通過(guò)雨水和灌溉水、氣流及種子進(jìn)行傳播。在田間條件適宜時(shí)，病原菌可以從中心病株通過(guò)氣流和水流等向四周擴(kuò)散，從寄主的傷口或根系的細(xì)胞間隙侵入進(jìn)行再侵染。尖孢鐮刀菌發(fā)育適溫為25～30℃，在土溫28℃左右時(shí)最容易侵染發(fā)病，溫度高于35℃或低于17℃均不利于其發(fā)育。遇連續(xù)陰雨天氣，田間積水嚴(yán)重病害易發(fā)生，重茬地、土壤偏酸、缺鉀肥或線蟲(chóng)發(fā)生嚴(yán)重的地方也容易引起該病害嚴(yán)重發(fā)生[10]。

2 辣椒枯萎病的防控技術(shù)

2.1 農(nóng)業(yè)防治

2.1.1 抗病品種的應(yīng)用 由于辣椒枯萎病菌既可長(zhǎng)時(shí)間在土壤中存活，也可潛伏在辣椒種子內(nèi)部，根據(jù)當(dāng)?shù)厣a(chǎn)情況選擇合適的抗病品種進(jìn)行種植是防控該病害的重要舉措[11]。莊燦然[12]對(duì)全國(guó)282個(gè)辣椒品種材料進(jìn)行田間抗性鑒定的結(jié)果表明，陜西的耀縣線椒、西農(nóng)20號(hào)線椒、隴縣線椒、和陽(yáng)一窩蜂線椒、黃龍線椒、澄城線椒和大荔老鴨椒等7個(gè)品種對(duì)枯萎病免疫或高抗；貴州遵義牛角椒、云南的小米椒、大米椒及黃米椒等辣椒品種對(duì)多種病害均有抗性，可作枯萎病的高抗?jié)摿ζ贩N推廣種植。郝曉娟[13]對(duì)16個(gè)辣椒品種進(jìn)行抗性鑒定發(fā)現(xiàn)，特大牛角椒和美國(guó)紅辣椒對(duì)辣椒枯萎病表現(xiàn)高抗，22號(hào)尖椒、南韓玉翠、七寸紅、8819線椒及保加利亞尖椒則表現(xiàn)中抗，中椒4號(hào)、赤選一號(hào)及日本品種子彈頭、南韓品種紅金山和美國(guó)品種超大茄門(mén)等為低抗，而美國(guó)超大甜椒、特大甜椒、日本三櫻椒和厚皮茄門(mén)等4個(gè)品種是辣椒枯萎病的高感品種。

寄主植物的抗病性從抗病機(jī)理上可分為利用組織和結(jié)構(gòu)等特點(diǎn)阻止病原物的接觸、侵入和擴(kuò)展的組織結(jié)構(gòu)抗病性，利用植株體內(nèi)固有或受到病菌侵染后新合成的抗生性化學(xué)物質(zhì)來(lái)抑制或抵抗病原物的生理生化抗病性[14]。張顯等[15-16]指出，不同品種間抗病性差異其實(shí)與其組織結(jié)構(gòu)差異有關(guān)，而不同抗性的表現(xiàn)其實(shí)是由植物角質(zhì)層厚度、表皮細(xì)胞壁組成成分及纖維排列順序、氣孔大小及內(nèi)部組織的發(fā)達(dá)程度等決定。通常通過(guò)維管束侵害的系統(tǒng)病害的侵染能力受寄主植物導(dǎo)管組織結(jié)構(gòu)的影響，不同品種間導(dǎo)管組織結(jié)構(gòu)不同，受病原菌侵染程度不同，從而呈現(xiàn)出不同品種間的抗病性。BUGBEE[17]研究認(rèn)為，抗性強(qiáng)的品種形成的木質(zhì)部導(dǎo)管比抗性差的品種形成的多。郝曉娟[13]的研究結(jié)果與此相反，而與王正芬[18]的意見(jiàn)較統(tǒng)一，即抗性品種髓射線的多少與辣椒抗枯萎病的能力呈正相關(guān)。其原因在于在髓射線細(xì)胞中散布的類(lèi)黃酮貯藏細(xì)胞能夠阻止病原菌菌絲在導(dǎo)管間擴(kuò)展[19]。同時(shí)，多酚氧化酶可以氧化生成醌，也能對(duì)病菌產(chǎn)生抑制和毒害作用，同樣與寄主植物的抗病性有關(guān)[20-21]。此外，有報(bào)道稱(chēng)抗壞血酸過(guò)氧化物酶[22-23]及幾丁質(zhì)酶[24]等均與抗性有關(guān)。郝曉娟[13]通過(guò)研究辣椒枯萎病菌侵染后寄主的生理生化變化發(fā)現(xiàn)，早期辣椒苗內(nèi)多酚氧化酶活性的水平與抗病性有關(guān)，抗壞血酸氧化酶和VC含量與辣椒抗性有關(guān)。VC含量越高，辣椒抗病性越好，且辣椒接菌后，抗病品種的VC含量提高，而感病品種變化不明顯。

2.1.2 高壟栽培 選擇排水良好的壤土或砂壤土地塊栽培，避免選擇地勢(shì)低洼的地塊。盡量做到起壟栽培，高壟栽培可以降低土壤水分；雨后及時(shí)清溝排水，及時(shí)清除病株；澆水時(shí)注意避免出現(xiàn)大水漫灌，以最大程度地避免根系產(chǎn)生傷口，預(yù)防枯萎病[25-27]。

2.1.3 土壤消毒 在夏季溫度較高且雨水較少的地區(qū)可在夏季利用太陽(yáng)光高溫紫外消毒。將地塊起壟分塊后，每塊田土中澆透水，或是夏天雨水過(guò)后陽(yáng)光充足時(shí)，用地膜將土塊覆蓋密閉，使其土溫上升。當(dāng)土壤20 cm土層溫度達(dá)45℃以上時(shí)保持20 d，即可達(dá)到土壤基本消毒的目的。若氣候條件達(dá)不到可采用藥劑消毒土壤。將98%棉隆微粒劑與50%多菌靈可濕性粉劑1∶1混合后用180～195 kg/hm2藥劑拌細(xì)土均勻撒施到土中，然后用地膜覆蓋密封20 d以上，揭膜后散氣15 d以上即可播種[6]。

2.1.4 輪作 與非茄科作物進(jìn)行3～4 a的輪作，前作特別以韭菜和大蔥等最適宜，后作以禾本科和十字花科等作物最適宜。魏德永等[26]研究發(fā)現(xiàn)，與不同科作物輪作對(duì)辣椒枯萎病等病害的發(fā)生有不同影響；稻谷和豆類(lèi)的秸稈還田對(duì)辣椒枯萎病菌均有一定的抑制作用。

2.1.5 田間管理 梁運(yùn)江等[27]發(fā)現(xiàn)，灌水和施肥是影響辣椒枯萎病發(fā)病率的主要因素，控制水肥管理在一定程度上可防止辣椒枯萎病的發(fā)生。在辣椒生長(zhǎng)期應(yīng)根據(jù)生長(zhǎng)需求適時(shí)追肥、澆水；高溫干旱時(shí)應(yīng)科學(xué)灌水，嚴(yán)禁連續(xù)灌水和大水漫灌；施用酵素菌漚制堆肥或腐熟有機(jī)肥，結(jié)合測(cè)土配方施肥技術(shù)適當(dāng)增施磷鉀肥，嚴(yán)格控制氮肥用量。拔除田間辣椒病殘?bào)w并集中燒毀。

2.2 化學(xué)防治

由于辣椒枯萎病菌可在土壤中長(zhǎng)期存活，遇到適宜的溫濕度及感病品種就會(huì)爆發(fā)，因此，需在病害發(fā)生早期進(jìn)行防控。當(dāng)田間有零星病株出現(xiàn)時(shí)應(yīng)及時(shí)拔除，若受害面積較大，要及時(shí)采用藥劑進(jìn)行防治[27]。發(fā)病初期用50%多菌靈可濕性粉劑500～1 000倍液，或14%絡(luò)酸銅水劑500倍液灌根，每株0.2 L，每隔7～10 d灌1次，可灌2～3次[6]?；蛟诎纬≈甑闹?chē)鰯晨怂苫蛘呱蚁就寥?，然后使用惡霉靈將發(fā)病辣椒周?chē)钠渌苯饭喔?，防止病害進(jìn)一步擴(kuò)散；也可用50%多菌靈可濕性粉劑400倍液、95%噁霉靈可濕性粉劑4 000倍液、50%苯菌靈可濕性粉劑750倍液或50%甲基硫菌靈可濕性粉劑670倍液，隔10 d灌1次根，連灌2～3次；也可用25%咪鮮胺乳油500倍液噴霧。其中，噁霉靈對(duì)辣椒枯萎病的防效較突出[28]。此外，劉芳等[29]發(fā)現(xiàn)，3%廣枯靈(惡霉靈+甲霜靈)能明顯抑制辣椒枯萎病菌菌絲的生長(zhǎng)，EC50為13.1 μg/mL。顯微觀察發(fā)現(xiàn)，藥劑處理的菌絲出現(xiàn)打結(jié)、膨腫及分枝增多等現(xiàn)象。金林紅等[30]研究發(fā)現(xiàn)，新型砜類(lèi)化合物2-(芐基砜)-5(2，4二氯)苯基-1,3,4-噁二唑?qū)苯房菸【哂休^高抑菌活性，其對(duì)菌絲生長(zhǎng)的EC50為27.54 g/mL，與對(duì)照藥劑惡霉靈(EC50為29.13 g/mL)相當(dāng)；對(duì)孢子萌發(fā)的EC50為41.37 g/mL。尹娟等[31]測(cè)試6種化學(xué)試劑對(duì)辣椒枯萎病的防效發(fā)現(xiàn)，25%咪鮮胺乳油對(duì)辣椒枯萎病菌的毒力最強(qiáng)，EC50為0.089 mg/L；氟環(huán)唑和己唑醇次之；異菌脲與咪鮮胺以1∶7混配對(duì)辣椒枯萎病菌的抑菌效果也較好，其EC50為10.65 μg/mL，增效系數(shù)(SR)為4.73。BASHIR等[32]用6種化學(xué)試劑對(duì)辣椒枯萎病菌進(jìn)行拮抗試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，700倍多菌靈能顯著降低病原菌的生長(zhǎng)速率。

2.3 生物防治

對(duì)辣椒枯萎病的防控目前雖然仍以化學(xué)農(nóng)藥處理土壤為主，但農(nóng)藥的大量使用不僅增加辣椒枯萎病的抗藥性風(fēng)險(xiǎn)，而且還對(duì)生態(tài)環(huán)境和人體健康產(chǎn)生影響。隨著化學(xué)農(nóng)藥使用弊端的日益突出，生物農(nóng)藥悄然興起，其中殺菌劑的研究已進(jìn)入一個(gè)嶄新階段，除了利用有益微生物外，植物源生防劑及植物疫苗工程菌等生防措施的研究也逐漸受到重視[33]。

生物防治具有無(wú)毒、無(wú)公害、不易產(chǎn)生抗藥性等優(yōu)點(diǎn)，不僅符合人們對(duì)綠色食品的需求，且可以克服化學(xué)農(nóng)藥帶來(lái)的弊病，為農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供保障。因此，生物防治已成為辣椒枯萎病防治的研究熱點(diǎn)[34]。劉云龍等[35]發(fā)現(xiàn)，哈茨木霉對(duì)辣椒枯萎病有一定防效。THANGAVELU等[36]報(bào)道，熒光假單孢菌和枯草芽孢桿菌對(duì)辣椒枯萎病的防效為41%。此外，鏈霉菌、綠膿桿菌、粘質(zhì)沙雷菌和莢殼布克氏菌對(duì)尖孢鐮刀菌均具有明顯的抑制作用[37]。菌株SC11是一種生防放線菌，該菌在植物根部具有很強(qiáng)的定殖能力[38]，且具有很好的多菌靈抗藥性，對(duì)尖孢鐮刀菌枯萎病抑制率可達(dá)60%以上[39]。韓梅等[40]從菜地根際土壤分離到1株解磷細(xì)菌PY3，其對(duì)土傳性病原真菌串珠鐮孢菌(Fusariummonilifor)、玉米頂腐病菌(Fusariummoniliformevar.subglutinans)和尖孢鐮刀菌(Fusariumoxysporum)均具有拮抗作用。VASSILEV等[41]研究表明，接種解磷細(xì)菌能控制植物枯萎病的發(fā)生。RAGAB等[42]研究多種生物制劑對(duì)辣椒枯萎病菌的拮抗試驗(yàn)表明，拮抗生物制劑綠色木霉、枯草芽孢桿菌和熒光假單胞菌對(duì)該病原菌的生長(zhǎng)均有較強(qiáng)的抑制作用。王文斌等[43]研究發(fā)現(xiàn)，萬(wàn)壽菊根乙酸乙酯、乙醇及無(wú)菌水提取物均可不同程度地影響辣椒枯萎病菌的菌絲生長(zhǎng)，萬(wàn)壽菊根的無(wú)菌水提取物可提高辣椒幼苗體內(nèi)過(guò)氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)的活性。LIDIANY等[44]發(fā)現(xiàn)，辣椒Piper hispidinervum葉子的提取精油對(duì)植物病原真菌如根腐離蠕孢、尖孢鐮刀菌以及炭疽菌等都有抑制作用。鄭玉艷[45]還發(fā)現(xiàn)，苦參提取物對(duì)辣椒枯萎菌菌絲生長(zhǎng)和孢子萌發(fā)均有很強(qiáng)的抑制作用。詹洪[46]研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)先接非致病尖孢鐮刀菌，7 d后再接各寄主對(duì)應(yīng)的致病菌株，植物疫苗工程菌尖孢鐮刀菌非致病性菌株FJAT-92對(duì)辣椒與香蕉枯萎病的盆栽防效分別為62.96%和75.00%。

3 展望

當(dāng)前，貴州省辣椒產(chǎn)業(yè)正處于高速發(fā)展階段，辣椒種植面積不斷擴(kuò)大，種植防控技術(shù)的難點(diǎn)和需求也隨之增加。由尖孢鐮刀菌(Fusariumoxysporum)引起的辣椒枯萎病作為一種在高溫高濕環(huán)境下，積水地、重茬地極易發(fā)生的一種土傳病害，在貴州省的遵義和大方等地已發(fā)現(xiàn)其發(fā)生危害。隨著大面積辣椒種植的推進(jìn)，危害將有可能進(jìn)一步擴(kuò)大。多年來(lái)，如辣椒枯萎病這類(lèi)土傳病害主要以農(nóng)藥防治為主，在重茬嚴(yán)重地區(qū)農(nóng)藥的連年使用不但抑制了土壤中的有益微生物，導(dǎo)致病原菌產(chǎn)生抗藥性和再猖獗，同時(shí)造成有害物質(zhì)殘留[47-48]。因此，研究其高效、對(duì)環(huán)境友好的的防控方法將是今后辣椒產(chǎn)業(yè)發(fā)展的研究重點(diǎn)，同時(shí)根據(jù)其病害發(fā)生規(guī)律合理安排種植方式，進(jìn)行病害提前預(yù)防，在重茬嚴(yán)重地區(qū)重點(diǎn)利用生物防治等方法逐漸改善土壤環(huán)境，并結(jié)合本土微生物資源的挖掘和利用，以期助推辣椒產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。