生態(tài)學(xué)中的植物記憶研究

劉 曉, 宋姍姍, 岳 明,2,*

1 西部資源生物及現(xiàn)代生物技術(shù)教育部重點實驗室 西北大學(xué), 西安 710069 2 陜西省植物資源保護與利用工程技術(shù)研究中心,陜西省西安植物園,西安 710069

“記憶”是指有機體能夠?qū)⑴c過去的經(jīng)歷相關(guān)的信息存儲起來,并從中獲得經(jīng)驗,且在晚些時間能夠提取出這些信息,利用其來指導(dǎo)當(dāng)前或未來行為的一種能力[1- 2]。早期關(guān)于植物是否有記憶能力曾備受爭議,從對經(jīng)典的春化作用的研究[3]到含羞草墜落實驗[4],現(xiàn)在越來越多的研究者確信植物具備記憶的能力。植物曾經(jīng)的脅迫經(jīng)歷能夠改變其隨后的響應(yīng)方式,使其在將來面臨脅迫環(huán)境時具有更強的脅迫耐受性,這種能力在高等植物中又被稱作“脅迫記憶”(Stress Memory)或“脅迫印記”(Stress Imprint)[5]。2018年,“植物對逆境的記憶功能與進化”入選中國科協(xié)的60個重大科學(xué)問題和工程技術(shù)難題,也充分顯示了相關(guān)研究的重要性。在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域,生態(tài)學(xué)家也逐步意識到植物記憶在群落的發(fā)展及生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)中的重要作用,相關(guān)研究也相繼展開。本文緊緊圍繞生態(tài)學(xué)中和植物記憶相關(guān)的兩個概念“生態(tài)脅迫記憶”(Ecological Stress Memory)和“生態(tài)記憶”(Ecological Memory),就相關(guān)領(lǐng)域近年的主要研究作一綜述,并提出了值得大家關(guān)注的研究方向,希望能夠為全面深入理解生態(tài)學(xué)過程提供一個新的視角。

1 生態(tài)脅迫記憶

脅迫記憶在生態(tài)學(xué)研究中又被稱作“生態(tài)脅迫記憶”。生態(tài)脅迫記憶是基于植物個體水平的概念,指植物個體曾經(jīng)的脅迫經(jīng)歷影響其面臨未來脅迫時反應(yīng)的能力。生態(tài)脅迫記憶需要形成一個持久的“印記”,這種印記所形成的記憶在施加脅迫后很長時間內(nèi)仍保持活躍,使植物能夠更快、更充分地對再次的脅迫事件作出響應(yīng),并且,生態(tài)脅迫記憶往往能夠提高植物個體對未來脅迫的耐受性[6]。這也是生態(tài)脅迫記憶和“滯后的脅迫效應(yīng)”(Lagged Stress Effects)的區(qū)別。滯后/或延遲的脅迫效應(yīng)是指單次脅迫事件所造成的有害影響在一段時間后才會明顯顯現(xiàn)(例如當(dāng)植物死亡或群落崩潰時)。滯后的脅迫效應(yīng)和生態(tài)脅迫記憶只能通過比較單次及重復(fù)脅迫后植物的響應(yīng)來進行分辨,只有當(dāng)重復(fù)遭受脅迫后植物的表現(xiàn)有所提高,才能被稱作生態(tài)脅迫記憶[6]。

近年來,在全球氣候變化的背景下,許多學(xué)者對各種脅迫條件下植物的生態(tài)脅迫記憶及其效應(yīng)進行了研究。例如干旱脅迫下的馬鈴薯[7]、燕麥(Arrhenatherumelatius)[8]、玉米(ZeamaysL.)[9- 10]、擬南芥(Arabidopsisthaliana)[9]、春小麥(TriticumaestivumL. cv. Vinjett)[11]、咖啡(Coffeacanephora)[12]、葡萄(Vitisvinifera)[13]；UV-C輻射脅迫下的擬南芥[14- 15]；低氮、鹽脅迫、茉莉酸模擬的蟲食及水楊酸模擬的病原菌侵染環(huán)境中的蒲公英(Taraxacumofficinale)[16]等,這些研究證明了脅迫記憶有助于植物應(yīng)對再次來臨的脅迫環(huán)境[17]。此外,植物生長發(fā)育過程中環(huán)境的綜合脅迫記憶效應(yīng)也有研究,例如Nikiforou 和Manetas對7種喬木種葉片的不對稱性和光合過程的關(guān)系進行了研究,結(jié)果表明,油橄欖(Oleaeuropaea)和乳香黃連木(Pistacialentiscus)葉片較高的不對稱性與其低的光合損傷風(fēng)險以及高的光合能力相關(guān),他們指出過去的逆境可能在單個葉片的生理上留下“印記/記憶”,而成熟植物葉片的不對稱性就是年輕時所受到的脅迫記憶的綜合表現(xiàn),葉片所經(jīng)歷的脅迫記憶會反映在其生理過程中,并賦予其對未來脅迫的抵抗力[18]。

1.1 生態(tài)脅迫記憶的表觀遺傳學(xué)(Epigenetics)基礎(chǔ)

植物記憶涉及生理、蛋白質(zhì)組學(xué)、轉(zhuǎn)錄水平和表觀遺傳機制的多種修飾[17]。無論哪一種類型的記憶都是以分子為基礎(chǔ)的,包括接收并傳遞環(huán)境刺激信號,以及信息的存儲和提取過程。外界刺激或環(huán)境信號可以通過直接(如改變Ca2+的電離狀態(tài))或間接的信號傳遞途徑(通過改變電信號、植物激素、Ca2+、小RNA等進而導(dǎo)致表觀遺傳或者生物鐘變化)將與植物的信息存儲相關(guān)的基因由鎖定態(tài)變?yōu)榻怄i態(tài),從而激活和信息存儲(STO/RCL)或習(xí)慣化記憶(Habituation)相關(guān)的基因,最終調(diào)控植物的生長發(fā)育以及防御等反應(yīng)過程[2,19-20]。

近年來,由于表觀遺傳修飾在維持基因組穩(wěn)定性、調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育和響應(yīng)逆境脅迫等方面的的重要作用,表觀遺傳學(xué)成為植物學(xué)、生態(tài)學(xué)的熱點研究領(lǐng)域。表觀遺傳修飾指在DNA 序列沒有發(fā)生變異的情況下, 基因表達發(fā)生可遺傳的改變,主要通過DNA 甲基化、組蛋白修飾、染色質(zhì)重塑和小分子RNAs(sRNAs) 調(diào)控等方式來實現(xiàn)[21]。而表觀遺傳學(xué)修飾在植物記憶中的重要作用也被眾多的研究所證實[5,22-23]。研究發(fā)現(xiàn),在“順式記憶”(Cis Memory)中表觀遺傳信息存儲在局部染色質(zhì)的狀態(tài)中(例如與DNA甲基化或組蛋白修飾相關(guān)的狀態(tài))；而“反式記憶”(Trans Memory)中表觀遺傳信息則存儲在可移動的因子中(例如轉(zhuǎn)錄抑制因子)[23]。由表觀遺傳修飾所調(diào)控的記憶常常被稱作表觀遺傳記憶(Epigenetic Memory),例如受到病原菌侵染的脅迫記憶由組蛋白存儲,組蛋白修飾模式與防御基因的啟動密切相關(guān)[24]。而干旱脅迫、熱脅迫及蟲食脅迫環(huán)境中,除了高水平的組蛋白修飾,sRNA也發(fā)揮著表觀記憶的調(diào)控作用[25-27]。sRNAs,特別是微小RNA(miRNAs)和小干擾RNA(siRNAs)也是植物鹽脅迫適應(yīng)的關(guān)鍵表觀遺傳調(diào)控因子,是促進小非編碼RNA介導(dǎo)的耐鹽性的正、負基因調(diào)控的可能表觀遺傳機制[28]。

值得注意的是,不同的條件下,環(huán)境誘導(dǎo)的表觀遺傳記憶會形成不同的表現(xiàn)：有些表觀遺傳變化是可逆的,因此只能形成短期的脅迫耐受性；還有些表觀遺傳變化可以通過有絲分裂傳遞,形成穩(wěn)定的脅迫應(yīng)答基因調(diào)節(jié),這些表觀遺傳變化則可以維持一段時期,從而在世代內(nèi)形成長期的脅迫耐受記憶。但這些表觀遺傳變化往往不具備遺傳性,而表觀遺傳記憶在每一代被重置,使后代必須重復(fù)母代的某些發(fā)育過程。最經(jīng)典的例子就是植物的春化作用,擬南芥開花抑制因子FLC(Floral Repressor Locus)表達的重置就是一個重要的表觀遺傳學(xué)重編程過程。在春化過程中,長時間的寒冷會使FLC受到表觀遺傳學(xué)沉默,但是FLC會在種子發(fā)育完成之前重新激活,因此,每一代植物都需要重新經(jīng)歷低溫春化過程[29]。更有意思的是,有一部分表觀遺傳變化可以通過有絲分裂及減數(shù)分裂跨世代的穩(wěn)定遺傳下去,從而形成更加穩(wěn)定的脅迫誘導(dǎo)的基因調(diào)節(jié),最終形成跨世代記憶(Transgenerational Memory)。跨世代記憶(又稱隔代記憶)有可能增強植物后代對逆境的適應(yīng)性,從而改變子代植物與環(huán)境之間的相互作用[19,22,30-31,]。已有研究證明,CG 型DNA 甲基化在植物的跨世代記憶的作用過程中扮演者中心調(diào)控者的角色,其維持穩(wěn)定的隔代遺傳,而其他的表觀遺傳修飾可能在瞬時的、非遺傳性的逆境脅迫應(yīng)答過程中發(fā)揮功能[21]。

由于跨世代記憶深遠的生態(tài)學(xué)意義,有關(guān)生態(tài)脅迫記憶的跨世代效應(yīng)的研究更受關(guān)注。例如水楊酸處理后的兩個蒲公英品種(Taraxacumalatum和T.hemicyclum)；蟲食及病原菌侵染誘導(dǎo)蒲公英(Taraxacumofficinale)都發(fā)生了明顯的DNA甲基化變異,甲基化修飾所攜帶的記憶信息被忠實地傳遞給了并沒有經(jīng)歷過脅迫環(huán)境的后代[16,32]。同樣,遭受UV-C輻射脅迫后的擬南芥母代發(fā)生的抗氧化酶的活性變化的記憶也可以遺傳給子代[16]。而暴露于短期的UV-C輻射以及鞭毛蛋白(植物防御激發(fā)子)時擬南芥的體細胞同源重組頻率提高,且這種表觀遺傳信息變化所攜帶的記憶甚至能夠傳遞到未經(jīng)歷過輻射環(huán)境的第四代[14]。此外,對分布在不同生境(橡樹林下或鄰近的草地)中的Claytoniaperfoliata在小尺度范圍內(nèi)的研究顯示,當(dāng)生長在草地生境時,草地分布的母代植株的后代比林下分布的母株的后代具有更高的適合度,也證明了母代環(huán)境記憶對后代適合度影響的跨世代效應(yīng)[33]。

眾多的研究證實了逆境下形成的表觀遺傳記憶可能有助于植物能夠迅速適應(yīng)變化,從而應(yīng)對新的脅迫環(huán)境,而這其中,表觀遺傳變化所引發(fā)的植物表型變異是重要的一環(huán)。植物的表型變異是生態(tài)和進化的核心[34],表型能夠影響植物的資源利用能力、入侵性、競爭性等,進而影響種間關(guān)系、種群分布格局、群落構(gòu)建等生態(tài)過程。傳統(tǒng)觀念認為植物的表型變異不可遺傳,但隨著表觀遺傳學(xué)的研究深入,目前越來越多的證據(jù)表明植物的表型不僅是基因型和環(huán)境相互作用的結(jié)果,而且還受表觀遺傳變化及跨世代效應(yīng)的影響[35-38]。如鹽脅迫環(huán)境中蒲公英除了發(fā)生跨世代的DNA甲基化變化外,還發(fā)生了跨世代的表型變化,和對照相比較,其后代在葉片形態(tài),根冠比等方面發(fā)生了變化,而這些表型變異有利于提高其后代的脅迫適應(yīng)性[39]。更重要的是,在預(yù)測的氣候變化下,通過快速DNA遺傳變異來適應(yīng)環(huán)境變化的潛力可能受到限制,與突變相比較,表觀遺傳修飾能在更短的時間內(nèi)發(fā)揮作用,而植物的由表觀遺傳記憶所誘導(dǎo)的表型變異在應(yīng)對環(huán)境的快速變化方面就顯得尤為重要[40-41],圖一顯示了表觀遺傳變異及其潛在的生態(tài)學(xué)效應(yīng)。相應(yīng)的,在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域,作為研究表觀遺傳變異和生態(tài)表型變異之間關(guān)系的學(xué)科,誕生了生態(tài)表觀遺傳學(xué)(Ecological Epigenetics),并成為一個讓人興奮的領(lǐng)域。通過將基于生態(tài)表觀遺傳學(xué)的植物記憶概念納入現(xiàn)有的植物生態(tài)學(xué)研究,使研究者能夠超越傳統(tǒng)進化遺傳學(xué)的限制,更深入全面的解釋生態(tài)和進化等方面的科學(xué)問題[6,36,42-44 ]。

圖1 表觀遺傳學(xué)變化及其潛在的生態(tài)學(xué)效應(yīng)Fig.1 Epigenetic variation and its potential ecological effects

1.2 克隆植物(Clonal plants)的生態(tài)脅迫記憶研究

前面已經(jīng)提到,由于一些環(huán)境誘導(dǎo)的表觀遺傳變化有可能在減數(shù)分裂期間被重置,因此阻礙了有性繁殖產(chǎn)生的表觀遺傳記憶的傳遞,但很多多年生植物是通過不發(fā)生減數(shù)分裂的無性克隆的方式進行繁殖的,從而能將脅迫記憶很好的傳遞下去。所以克隆植物是研究生態(tài)脅迫記憶及其跨世代效應(yīng)的很好的材料。

克隆植物普遍存在于植物的各個分類群和幾乎所有的生態(tài)系統(tǒng)類型中,并在許多生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)優(yōu)勢地位[45-46],其對于群落的物種組成、生物多樣性以及群落的格局和動態(tài)都具有重要影響[47],因此關(guān)于克隆植物的研究也成為生態(tài)學(xué)的熱點領(lǐng)域之一。Latzel指出克隆植物表現(xiàn)出比非克隆植物更強的對過去環(huán)境作用的記憶能力,并認為這與克隆植物能在克隆繁殖過程中更“忠實”有效的在無性系中傳遞表觀遺傳信息密切相關(guān)[38],更有研究者指出克隆植物能夠快速的占據(jù)其棲息地,與其表觀遺傳學(xué)變化的作用密不可分,其誘導(dǎo)的表型變異及其適應(yīng)性變化可以成功的傳遞給下一代,和跨世代效應(yīng)相關(guān)的生態(tài)脅迫記憶對于克隆植物尤其具有重要的生態(tài)及進化意義[35,48- 49],因此,克隆植物也被認為是充分利用表觀遺傳馴化來適應(yīng)自然選擇的最好的例子之一[46]。

關(guān)于克隆植物生態(tài)脅迫記憶的研究多側(cè)重于脅迫記憶的跨世代效應(yīng)方面,例如干旱脅迫影響白三葉(Trifoliumrepens)母株DNA甲基化水平,并誘導(dǎo)其子代形成對母代所經(jīng)歷的干旱脅迫的記憶,從而使子株表型發(fā)生改變。但抗蟲食茉莉酸處理對白三葉母株的效應(yīng)并沒有傳遞給子代[35,50]。紫羊茅(Festucarubra)母株所處的溫度及濕度條件顯著影響其子株對新氣候環(huán)境的反應(yīng)[49]。Ren等的研究發(fā)現(xiàn)長期過度放牧影響了羊草(Leymuschinensis)的跨世代的表型可塑性以及光合功能,證明了具有矮稈表型的羊草對長期過度放牧的記憶效應(yīng)以及適應(yīng),這又為克隆植物的跨世代記憶提供了新的證據(jù)[51]。當(dāng)然在牧草植物中,有人指出引起子代的表型變化的跨世代記憶有可能被恢復(fù)[52]。Loupre 等人的研究證明決定兩種委陵菜(Potentillareptans和P.anserina)的新生分株就地生根還是繼續(xù)伸長其匍匐莖的,不僅僅是新生分株所在的環(huán)境(當(dāng)前的環(huán)境),還有來自較老分株的環(huán)境(過去的環(huán)境)的影響,兩者共同影響了克隆植物的覓食行為[53],雖然該研究中沒有提出脅迫記憶的概念,但較老分株的跨世代記憶在子代的覓食行為中發(fā)揮著不可忽略的作用。以上這些研究都證明克隆植物的生長和行為不僅受到其目前所在環(huán)境的影響,還受現(xiàn)在可能已經(jīng)不復(fù)存在的母株過去的環(huán)境的影響,而這實質(zhì)就體現(xiàn)了母株所形成的生態(tài)脅迫記憶在克隆子株生長中的重要性。當(dāng)然,我們必須承認,有些生態(tài)脅迫記憶的跨世代效應(yīng)可能并不總是起到積極的作用,其方向和程度取決于特殊的環(huán)境壓力及其變化,但跨世代記憶可能是克隆植物的后代應(yīng)對新環(huán)境的重要驅(qū)動力[49]。

2 生態(tài)記憶

與生態(tài)脅迫記憶基于植物個體的概念不同,生態(tài)記憶是基于群落或生態(tài)系統(tǒng)而提出的,其概念源于生態(tài)史研究,最早由Padisák提出,指群落過去的狀態(tài)或經(jīng)驗對其目前或未來生態(tài)響應(yīng)的影響能力,包括物種、物種之間的相互作用、土壤性質(zhì)、以及生境的歷史,這些決定了生態(tài)系統(tǒng)受到強烈干擾后群落的更替[54]。因此,生態(tài)記憶既呈現(xiàn)了生態(tài)系統(tǒng)過去所受的干擾,也能反映系統(tǒng)目前的狀態(tài)及其未來的可能走向。

2.1 土壤記憶(Soil Memory)

土壤記憶,也被稱作土壤遺產(chǎn)效應(yīng)(Soil Legacy Effects),是指土壤作為自然系統(tǒng)和特殊載體,能夠反映、記住和記錄其形成過程以及自然環(huán)境主要特征的基本能力[55]。土壤記憶的相關(guān)研究是目前土壤科學(xué)中較新的領(lǐng)域,而其作為生態(tài)記憶的重要組成部分,也逐漸受到生態(tài)學(xué)家的關(guān)注。影響土壤記憶的成分包括土壤形態(tài)、土壤微生物、土壤種子庫、掉落物等。以下就近些年來土壤記憶在生態(tài)學(xué)中的研究做一介紹。

雖然關(guān)于土壤種子庫的研究已經(jīng)開展了很多年,在過去的研究中并沒有將其與土壤記憶相聯(lián)系,但現(xiàn)在從土壤記憶的角度來看,土壤種子庫實質(zhì)上反應(yīng)了土壤記憶的信息,并且是土壤記憶的重要組成部分,其形成存在時間跨度,與地上植被的發(fā)展歷史具有重要的關(guān)聯(lián)。通過對其記憶能力的研究可以反映植被發(fā)展歷史, 正常的植被更新在很大程度上依賴于土壤種子庫的潛在植被能力, 而干擾作用下土壤種子庫則決定著植被的演替趨勢,因此土壤種子庫在追源植被演化過程中具有重要指示作用。土壤種子庫是植被更新、繁衍源物質(zhì)提供者,一個由長命種子組成的森林土壤種子庫, 也是植物種群的天然基因庫, 土壤種子庫就相當(dāng)于保存了“進化的記憶”[56]。我國學(xué)者對于土壤種子庫的研究已經(jīng)發(fā)表了多篇綜述文章[56-60],近年來一些研究明確將其納入生態(tài)記憶研究的范疇,分析了土壤種子庫對群落演替的影響[61],以及作為土壤記憶組分的種子和凋落物對入侵種銀荊(Acaciadealbata)和本地種海岸松(Pinuspinaster)的生長和競爭能力的影響[62]。

土壤濕度記憶也是備受關(guān)注的方向,土壤濕度記憶是指土壤能夠“記住”大氣干或濕的異常狀況的能力,其主要受降水、蒸發(fā)和徑流的影響。例如中國土壤濕度記憶時間呈現(xiàn)西北長東南短的分布趨勢,降水較為充沛的華南地區(qū)土壤濕度和大氣相互作用強烈,但持續(xù)時間短(10—20d)。西北地區(qū)屬于干旱地區(qū),土壤濕度與大氣的相互作用偏弱,但持續(xù)時間長(70—80d)。東北地區(qū)和華北大部土壤記憶時間約在40 天左右[63]。全球土壤濕度記憶性的時間尺度在20—110 d不等,干旱地區(qū)淺層(0—10 cm) 土壤濕度記憶性較短,中深層(10—200 cm) 較長,濕潤區(qū)及高山地區(qū)土壤濕度記憶性均較長,北半球春季土壤濕度記憶性最長,南半球夏季土壤濕度記憶性最長[64]。土壤濕度記憶研究有助于預(yù)測次季節(jié)和季節(jié)尺度內(nèi)的氣候以及分析這一時間尺度內(nèi)的陸氣相互作用。

另一些研究涉及到植被與土壤記憶的相互作用,例如Pawlik證實樹木的生物力學(xué)以及生化效應(yīng)影響其下方土壤的記憶形成[65],而Phillips指出個別樹木對土壤形態(tài)的影響可能是森林土壤異質(zhì)性的重要來源,因為這些樹木對其下方土壤的生物力學(xué)效應(yīng)以及根系附近發(fā)生的分解作用,維持并增強了林下土壤與周圍土壤的養(yǎng)分差異,隨著時間的推移,這種影響可能是非隨機的。由于曾經(jīng)存在的樹木對土壤性質(zhì)的影響,在相應(yīng)的位置會形成記憶,進而會影響當(dāng)前喬木的位置,因此即使是相對均一的區(qū)域,土壤記憶的效應(yīng)會造成土壤異質(zhì)性,最終可能呈現(xiàn)出樹木豐富的斑塊,這些斑塊有利于樹木一代代在此處形成,而樹木貧瘠的斑塊則很少形成樹木[66]。

土壤記憶研究中另一個令人興奮的方向與根際微生物有關(guān)。近年來生態(tài)學(xué)家已逐步意識到根際微生物對植物的重要作用。植物、根際微生物以及土壤構(gòu)成一整套連通的體系,植物的根際沉積物可以迅速改變根際土壤微生物群落動態(tài),而根際微生物釋放的有機物被整合到土壤有機質(zhì)中,影響未來幼苗的建立,也可能影響到有利的適應(yīng)性表型的表達。并且即使植物被從土壤中移除,土壤中微生物也能對植物后代產(chǎn)生長期的影響。那些成功適應(yīng)環(huán)境的植物的根際微生物也可以被傳遞給后代,植物和根際微生物之間復(fù)雜的關(guān)系可以簡化的看作一種類型的土壤記憶,而土壤微生物可能是土壤記憶中的主要參與者[67]。例如有研究表明土壤中19種絲狀真菌對高溫脅迫有不同的反應(yīng),且對高溫記憶的時間長短不一,而這將影響菌群在土壤中的共存[68]。所以說以根際微生物為切入點來研究土壤記憶,可以為我們理解物種共存、群落構(gòu)建、演替等生態(tài)學(xué)問題開拓新的視角。

2.2 生態(tài)記憶影響生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)過程

生態(tài)記憶對生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)的影響也是目前的熱點研究領(lǐng)域之一。例如生態(tài)記憶在生態(tài)系統(tǒng)對干擾的響應(yīng)以及系統(tǒng)的恢復(fù)過程中扮演了重要角色。干擾通過改變物種的種類、比例和空間格局而形成生態(tài)記憶的編碼。Sterk等人對恢復(fù)的河漫灘區(qū)域的研究顯示,放牧促進了河漫灘植物的內(nèi)源記憶(Endogenous Memory)和外源記憶(Exogenous Memory)編碼[69]。若是小范圍的干擾波動只產(chǎn)生短期記憶,高強度或高頻率的干擾則會形成長期記憶。有大量記憶的生態(tài)系統(tǒng)比記憶較少的生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)干擾的方式更復(fù)雜[70],生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)干擾的經(jīng)驗積累則構(gòu)成了生態(tài)記憶的儲存和保持環(huán)節(jié),而當(dāng)所經(jīng)歷的干擾再次發(fā)生時,生態(tài)記憶會提取先前積累的經(jīng)驗和信息,加快系統(tǒng)的反應(yīng)速度,增強系統(tǒng)的抵抗力[71],生態(tài)記憶決定了受到干擾后生態(tài)系統(tǒng)維持其功能和結(jié)構(gòu)的能力(即生態(tài)系統(tǒng)的彈性)[72-73],因此在制定管理措施時應(yīng)使生態(tài)系統(tǒng)盡可能地保持和利用生態(tài)系統(tǒng)的這些記憶,以加強系統(tǒng)的彈性[74]。

此外,生態(tài)記憶還為全面的理解群落的演替過程提供了新的視角。因為群落演替具有一定的方向和規(guī)律,并且往往能夠被預(yù)見,在生態(tài)記憶的驅(qū)動下,生態(tài)系統(tǒng)的自適應(yīng)循環(huán)(Adaptive Cycle)不斷的運轉(zhuǎn)著[74]。例如不同恢復(fù)模式下的4種26齡的人工林(桉樹林、豆科樹種混交林、鄉(xiāng)土樹種混交林以及針葉樹種混交林)現(xiàn)階段的生態(tài)記憶間無顯著差別，并具有相同的累積模式,演替的記憶狀態(tài)均處于草坡至針葉林區(qū)間[72]。而我國南方亞熱帶森林在不同演替階段所積累的主要生態(tài)記憶組分不同,生態(tài)記憶在演替過程中呈非線性增長,并遵循一定的聚集規(guī)律。土壤中主要的微生物和動物的記憶從演替的最初到早期階段保持積累,它們起到了改善土壤基質(zhì)的作用；鳥的種類及可利用光的的記憶主要積累于演替早到中期,這些記憶確保了再生種子的來源以及林下幼苗的存活；而植被和土壤種子庫的記憶主要在演替的后期積累,保證了生態(tài)系統(tǒng)達到演替的頂級階段[61]。以上研究明確指出生態(tài)記憶是影響群落演替的重要因素,生態(tài)記憶不僅記錄了一個生態(tài)系統(tǒng)的成長史,也為其他年輕的生態(tài)系統(tǒng)提供了可參考的發(fā)展軌跡?？梢娚鷳B(tài)記憶是研究演替機理和指導(dǎo)生態(tài)恢復(fù)的有效工具,其在評估恢復(fù)后的生態(tài)系統(tǒng)離參考生態(tài)系統(tǒng)有多遠,或恢復(fù)后的生態(tài)系統(tǒng)偏離其自然演替軌跡的程度中發(fā)揮著重要作用,將生態(tài)記憶進一步應(yīng)用于資源保護、生態(tài)恢復(fù)以及管理研究等領(lǐng)域,能更好得發(fā)揮生態(tài)記憶潛在的生態(tài)學(xué)價值[61, 75-76]。

還有一些研究中雖然并沒有明確提出“生態(tài)記憶”的概念,但其所涉及到的過程實際上就反映了生態(tài)記憶的效應(yīng)。例如,退化森林系統(tǒng)中保留木對非生物和生物因子(如附生生物多樣性、動物活動和動物多樣性、樹木更新、空間結(jié)構(gòu))的影響研究,實質(zhì)上就印證了生態(tài)記憶的客觀存在,這種生態(tài)記憶源于動植物的相互作用、動態(tài)聯(lián)系(在退化生境傳播種子的鳥類)和生物遺產(chǎn)(在破碎化景觀中提供種質(zhì)資源的保留木和小片森林斑塊)[77]。

盡管生態(tài)記憶的研究內(nèi)容不斷被豐富,我們在進行生態(tài)記憶的研究中,除了考慮形成記憶的因素外,還需要考慮記憶作用的三要素(記憶的長度、時間模式及強度)對系統(tǒng)的影響,其中記憶的長度用于量化早先的條件或狀態(tài)對當(dāng)前進程或狀態(tài)影響的時間段；記憶的時間變化模式是在過去不同時間發(fā)生的事件的相對重要性的變化,包括潛在的重要的時間點的滯后表現(xiàn)；記憶的強度則描述了早先的條件對過程的影響程度[78]。在今后的研究中,若能同時考慮到以上三要素對生態(tài)系統(tǒng)的影響,將有助于更全面的理解生態(tài)記憶對生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)變化的作用。

3 結(jié)語

植物記憶在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域中逐步受到重視,圍繞記憶也開展了許多研究工作,以下幾方面值得進一步關(guān)注：

⑴ 雖然表觀遺傳變異對環(huán)境的響應(yīng)在第一代就能迅速積累,且跨世代表觀遺傳記憶能夠保證生態(tài)性狀的可塑性和適應(yīng)性,但表觀遺傳變異和遺傳變異必須協(xié)同進化,這樣表觀遺傳可塑性才不會完全緩沖進化的過程,引起適應(yīng)度與基因型之間相關(guān)性的降低。因此,我們在強調(diào)表觀遺傳變異的重要性的同時,切記植物的適應(yīng)和進化是由遺傳變異和表觀遺傳變異的雙重遺傳共同來保證的,過分強調(diào)或者忽略哪一類變異都不是科學(xué)的做法。

⑵ 生理整合(克隆整合)是克隆植物區(qū)別于非克隆植物最重要的特性之一,也是克隆植物在逆境中具備強的競爭優(yōu)勢的生理基礎(chǔ),因此備受克隆生態(tài)學(xué)者的關(guān)注。前人的研究多側(cè)重于資源物質(zhì)(水分、養(yǎng)分等),甚至污染物(Cu、Cr、Cd等)在克隆分株之間的整合,而在克隆植物的間隔子之間傳遞的不僅有物質(zhì),還應(yīng)考慮到脅迫記憶信息在克隆分株之間的傳遞,這使得解釋克隆植物行為變得更加復(fù)雜了,而這也許是更有意義的研究領(lǐng)域。

⑶ 相比較而言,多數(shù)生態(tài)記憶的研究往往強調(diào)過去的外界因子對生態(tài)系統(tǒng)當(dāng)前及未來狀態(tài)的影響,而對系統(tǒng)內(nèi)部因素所決定的內(nèi)源記憶的探討相對較少,內(nèi)源記憶可以反映過去分解模式或其他由生物介導(dǎo)的生態(tài)系統(tǒng)反饋的影響(如過去的凋落物的分解率、微生物生物量或活性等),對內(nèi)源記憶的量化可能更有助于我們深入了解潛在的重要生物反饋,更全面的理解生態(tài)記憶。