基于紅外相機技術的賀蘭山同域分布阿拉善馬鹿和巖羊活動規(guī)律研究

劉 鵬,劉振生,2,高 惠,李宗智，張致榮,滕麗微,2,*

1 東北林業(yè)大學野生動物資源學院,哈爾濱 150040 2 國家林業(yè)局野生動物保護學重點開放實驗室,哈爾濱 15004

日活動節(jié)律——一天中不同時段內動物的活動強度及變化規(guī)律,是在動物對晝夜更替(如溫度、光照強度)長期適應過程中形成的,主要由動物光周期控制,同時受競爭、捕食壓力、干擾等外在因素的調節(jié)[1]。對日活動節(jié)律方面的研究,是野生動物行為生態(tài)學研究中的一項重要內容[2]。這有利于了解動物對生態(tài)行為學策略的選擇[3]、物種種間關系[4],以及受到的環(huán)境壓力、干擾的強度等方面[5]。而且,還能在野生動物保護管理措施制定過程中,給管理者提供重要參考依據[6]。

目前,新興的紅外相機技術廣泛應用于野生動物調查和研究[7],特別是在動物行為生態(tài)學方面的研究——評估大型有蹄類動物活動節(jié)律[8]。隨著技術的發(fā)展,紅外相機技術越發(fā)先進成熟,其調查周期長、隱蔽性強、無損傷性、客觀真實等優(yōu)勢[7]更加凸顯,在野生動物調查和研究中的應用變得更加重要。在動物活動節(jié)律研究中應用紅外相機技術,在傳統方法(無線電遙測技術、直接觀察法)面前具有巨大優(yōu)勢——調查不受時間、人力的限制,對動物干擾小,能獲得具有全天候特征的數據,且數據的客觀性強[8]。而且,還能更好的實現對同域分布物種在時間生態(tài)位上的分化研究[9]。

巖羊(Pseudoisnayaur)與阿拉善馬鹿(Cervusalashauacus)為賀蘭山同域分布的2種有蹄類,均為國家Ⅱ級重點保護野生動物[10- 11]。其中巖羊,又名崖羊、石羊,隸屬于偶蹄目?？蒲騺喛茙r羊屬,為青藏高原特有種,在我國主要分布在西藏、云南、四川、青海、甘肅、寧夏、陜西和內蒙古等地[12]。巖羊為賀蘭山地區(qū)優(yōu)勢物種[13],在整個賀蘭山均有分布,但主要分布于2000 m以下的山地疏林草原帶[14]。阿拉善馬鹿目前僅分布于寧夏和內蒙古交界的賀蘭山中段,是我國唯一幸存的該種的有效種群[15]。其主要分布海拔1700 m左右的地帶,偏好棲息山地針葉林和山地草原帶[14]。

研究表明,生態(tài)需求相似的近緣種同域分布,必然存在競爭[16]。對各資源(空間、時間、食物)的競爭在動物群落生態(tài)學研究領域中處于重要地位,尤其是在同域分布的物種之間[17]。許多學者一致認為競爭因素是導致物種之間對資源利用存在差異的重要原因,從而使不同物種在行為和形態(tài)上發(fā)生差異[17]。目前駱穎等[10- 11,14]已從食物、生境角度研究了巖羊與馬鹿的生態(tài)位分化,但未從時間角度進行研究。故本研究利用紅外相機技術對兩者的監(jiān)測,從時間角度探究兩者在生態(tài)位上的分化,揭示兩者在時間生態(tài)位上的分化方式和共存機制。對兩者活動規(guī)律的研究,還能為兩者行為生態(tài)學研究的深化提供必要的科學依據。同時,也為兩者的保護和管理提供科學依據。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究地區(qū)

圖1 研究地區(qū)示意圖Fig.1 Study area in Helan Mountains Nature Reserve, China

賀蘭山位于寧夏回族自治區(qū)和內蒙古自治區(qū)交界處,地理坐標為東經105°49′—106°42′,北緯38°21′—39°22′,屬陰山山系,山勢呈西南東北走向。南北長約250 km,東西寬20—40 km,山勢陡峭、高差懸殊,海拔一般為3000 m。賀蘭山深居內陸,是典型的大陸性氣候,四季分明,具有夏熱較短且無酷暑,冬季(受蒙古冷高壓控制)漫長,具有寒冷而干燥的特點。年平均氣溫為-0.9℃,極端最高氣溫為35.2℃,極端最低氣溫為-31℃。該地區(qū)全年干旱少雨,年降水量僅180—200 mm,無霜期約185 d。植被依據海拔的上升呈現明顯的垂直分異,自下而上依次為山地草原帶(1400—1600 m),山地疏林草原帶(1600—2000 m),山地針葉林帶(1900—3000 m),亞高山灌叢和草甸帶(3000—3556 m)。根據賀蘭山的氣候特征[18- 19]、巖羊與馬鹿食物資源的季節(jié)變化特點、以及兩者年生理周期變化特點[20],大致將一年分為冷暖兩季(暖季：4月11日—10月10日,冷季：10月11日—次年4月10日)。

1.2 研究方法

1.2.1紅外相機架設

2014年10月至2015年10月,在賀蘭山森林生境中布設紅外相機,對巖羊與馬鹿日活動節(jié)律進行監(jiān)測。紅外相機(型號：Ltl Acorn- 6210MC)架設方法：1)在地理信息系統(GIS)中用1 km×1 km的網格將賀蘭山地區(qū)覆蓋,其中森林生境占有389個公里網格；2)按每個網格布設1臺的密度進行布設,抽樣強度要求達到10%以上。布設原則：在適度考慮均勻性原則的基礎上,通過預調查,確定布設地點,盡量沿海拔梯度,重點在兩者活動痕跡(糞便、足跡、臥跡和遺落物等)的區(qū)域(獸徑、水源點等處)布設。本次研究共選擇120個紅外相機布設位點,抽樣強度達到30.8%,大于10%的抽樣強度標準。

紅外相機的拍攝設置為,相機全天工作,拍攝間隔1 min,每次觸發(fā)后,拍2張照片和攝制15 s的視頻,靈敏度中檔。為了減少重復拍攝,每臺相機位點之間的間隔距離不小于300 m。架設的相機豎直固定于樹干上,距離地面50—80 cm的高度,鏡頭朝向獸徑,與地面大致平行。固定完成后,調查人員詳細記錄紅外相機的編號,安放的日期、GPS位點、植被類型及其他環(huán)境因子參數。研究期間,每3個月檢查一次相機工作狀況,更換相機電池和內存卡,回收數據,并記錄相機編號。

1.2.2數據分析

根據相機編號建立對應的文件夾,將每次取回的存儲卡中的數據導入電腦,并存入相應的文件夾。逐一查看紅外相機拍攝的照片和視頻,鑒別篩選出含有巖羊和馬鹿的文件,并提取相關的拍攝日期、時間等信息,并記錄在Excel表格中。

2 研究結果

調查期間共獲得120個有效位點的數據,拍攝到馬鹿的有效探測共538次,巖羊的有效探測共2791次。

2.1 馬鹿日活動節(jié)律

圖2 馬鹿日活動節(jié)律Fig.2 The daily activity pattern of red deer

圖3 馬鹿日活動節(jié)律季節(jié)變化Fig.3 Seasonal changes in the daily activity patterns of red deer

2.2 巖羊日活動節(jié)律

圖4 巖羊日活動節(jié)律Fig.4 The daily activity pattern of red deer

2.3 兩者日活動節(jié)律的重疊

圖5 巖羊日活動節(jié)律季節(jié)變化Fig.5 Seasonal changes in the daily activity patterns of blue sheep

圖6 巖羊與馬鹿日活動節(jié)律的重疊 Fig.6 Overlapping of the daily activity patterns for red deer between blue sheep

圖7 巖羊與馬鹿不同季節(jié)日活動節(jié)律的重疊Fig.7 Comparison of the daily activity patterns of red deer between between blue sheep in different seasons

3 討論

3.1 馬鹿與巖羊日活動節(jié)律

活動節(jié)律既是動物本身進化適應的一部分,又是對環(huán)境因素變化采取生存對策的一種適應[26]。一般認為晝夜更替是活動節(jié)律的決定因素,遺傳、食物、能量、性別、繁殖狀況、社群、種間競爭以及天氣狀況等為主導因素[27- 28]。不同動物日活動節(jié)律的主導因素不同,白晝長短的季節(jié)性變化是制約動物活動節(jié)律的重要因素,有蹄類的活動時間節(jié)律機制是由內外因素管控[29- 31]。在長期的自然選擇中,每一個物種都形成了利于自己的最適活動節(jié)律[32]。

3.1.1馬鹿日活動節(jié)律

本研究發(fā)現,阿拉善馬鹿日活動節(jié)律在全年呈現明顯雙峰趨勢的模式,主要在晨昏前后達到活動高峰。在不同季節(jié),日活動節(jié)律與全年一致,存在一定的季節(jié)變化。這與眾多研究發(fā)現一致,有蹄類動物具有明顯的晨昏活動的習性[33]。對不同地區(qū)馬鹿的研究表明,其日活動節(jié)律模式形成的主要驅動因素不盡相同。Kamler等認為這可能和不受人為干擾或僅受微小的人為干擾及存在大量捕食者有關,也可能是綜合因素所決定的[34]。胡磊等認為氣候條件和食物資源是馬鹿活動節(jié)律及季節(jié)性活動變化的主要驅動因素[31],李琦等也得出了類似的結論[30],這可能是兩地自然環(huán)境類似造成的。

我們分析認為氣候條件和食物資源是馬鹿日活動節(jié)律模式及季節(jié)性變化的主要驅動因素,繁殖需求、捕食風險、人為干擾等其他因素也起重要作用。馬鹿選擇在晨昏活動的行為策略,有利避開不利氣候條件的脅迫,獲得對食物資源的有效利用。在暖季,可以避開中午的高溫,在涼爽的時間活動；在冷季,能避開寒冷的時間段,在相對溫暖的時間活動。由暖季到冷季,馬鹿的晨昏活動高峰期均向中午移動,晝間活動強度增加,夜間活動強度降低。這種變化跟冷季受到惡劣的氣候、食物資源匱乏等環(huán)境脅迫有關,也其自身繁殖狀態(tài)有關。冷季氣候寒冷,地面積雪厚度大,不利于其運動、取食,且在活動、保暖過程中會損耗大量能量；此時植被處于枯黃期,食物質量差,能量供給低,需要增加采食量達到機體能量需求,故導致其盡可能在暖和的時間活動。馬鹿的發(fā)情交配期主要在冷季[20],此時種群出現頻繁活動、集群、占域行為,活動強度強。暖季為其產子、育幼時期[20],為了保護自己及幼崽安全,行為隱秘難以發(fā)現,再加上植被處于生長期,食物資源豐富且能量供給高,導致其采食量小,活動強度低。因此,為了應對這樣的環(huán)境變化、自身繁殖需要,馬鹿通過對日活動節(jié)律模式的調整來達到適應。

歷史上賀蘭山分布著雪豹(Unciauncia)、狼(Unciauncia)等大型掠食動物,雖然在20世紀80年代基本滅絕[35],但在很長的歷史時間內對馬鹿存在捕食壓力。我們推測在長期適應過程中,馬鹿可能是為了避開捕食者,減輕被捕食風險,采取晨昏活動的行為策略。馬鹿生性膽小機警,對人為干擾敏感,在晨昏活動有利避開人類活動干擾。雖然目前賀蘭山保護區(qū)內的百姓已經全部遷出,人為干擾已經大大減弱,但沒有完全杜絕,存在旅游行為和保護區(qū)日常巡護管理產生的干擾。馬鹿的活動節(jié)律受到許多因素制約,但是否單一因素主導還是多種因素共同影響,還需要更為深入和長時間的驗證。

3.1.2巖羊日活動節(jié)律

本研究發(fā)現,巖羊為主要在晝間活動,存在兩個活動高峰期的日活動節(jié)律模式。在不同季節(jié),基本與全年一致,存在一定季節(jié)變化。我們分析認為這主要受馬鹿種間競爭驅動的,氣候條件、食物資源和繁殖需求等因素也起重要作用,而其他諸如捕食風險、人為干擾等因素也有不可忽視的影響。

巖羊主要在晝間活動,這與過去巖羊日活動節(jié)律的研究結果存在明顯差異,許多研究人員的研究結果表明其日活動節(jié)律模式屬于晨昏活動類型[16, 35- 37]。這種差異是由受到馬鹿種間競爭造成的,本次紅外相機的監(jiān)測任務是在森林生境中進行的,該生境主要分布的有蹄類為馬鹿。當巖羊在馬鹿的生境中活動時,為回避馬鹿,減少雙方的競爭,其不得不通過對日活動節(jié)律模式的調整(圖5、6),來實現與馬鹿在活動時間上的分化。

由暖季到冷季,巖羊晝間兩個活動高峰向后推遲,夜間活動降低。我們分析認為這種季節(jié)變化,不光是對馬鹿日活動節(jié)律季節(jié)變化的響應,而且還是對氣候條件和食物資源及繁殖需求變化的適應。這種變化隨馬鹿日活動節(jié)律的季節(jié)變化而變化,使其活動高峰期始終與馬鹿相錯開,在活動時間上分化,從而減小兩者的競爭,實現共存。冷季氣候寒冷,地面積雪厚度大,不利于其活動,在其活動、保暖過程中消耗大量能量；此時食物質量差且能量低,需要增加采食量平衡機體能量需求；再加之此時為巖羊的發(fā)情交配期[20],種群的交配繁殖活動頻繁,能量消耗大。因此,為滿足機體活動能量需求,導致其盡可能在暖和的時間活動。

其他因素對巖羊的影響,與馬鹿相似,在這就不一一贅述了。與馬鹿一樣,巖羊的活動節(jié)律受到多種因素制約,但是否單一因素主導還是多種因素共同影響,還需要更為深入和長時間的驗證。

3.2 巖羊與馬鹿日活動節(jié)律的重疊

同域分布物種的生態(tài)位格局體現為一種相互補償機制,如果物種之間以一種相似的方式利用同種資源時,經常會在利用其他資源時表現出明顯的差別和競爭,并反映在食物、空間和時間資源上[ 38- 39]。

本研究發(fā)現,兩者日活動節(jié)律模式在全年、不同季節(jié)均有較高的相似度,表明兩者在時間生態(tài)位上的分化程度較低,彼此之間存在較激烈的競爭。在季節(jié)上,兩者日活動節(jié)律模式的相似度存在差異,冷季的相似度高于暖季。這種變化主要是受到的氣候條件、食物資源等因素影響,以及與馬鹿在不海拔高度垂直遷徙習性相關[14, 20]。暖季氣候溫和,植被處于生長期,食物資源豐富；為躲避高溫,其主要在高海拔地區(qū)活動,與巖羊在生境、食性上的分離程度高[14]。冷季氣候條件寒冷,地面積雪厚度大,不利于兩者的運動、取食行為,在活動、保暖過程中能量損耗大；植被處于枯黃期,食物質量差,需要提高采食量,滿足機體能量需求；為躲避過深的積雪,其主要在低海拔地區(qū)活動,與巖羊在食性、生境上的分離低于暖季[14]。因此,兩者在冷季日活動節(jié)律模式相似度高于暖季。

但是僅因為兩者在日活動節(jié)律模式上有較高的相似性,就認為兩者在時間生態(tài)位上的分化程度低,彼此之間存在較激烈的競爭,是比較片面和不科學合理。生物對不同資源的選擇利用是互相影響,而不是孤立的。因此,分析兩者在時間生態(tài)位上的分化與競爭情況,同時還得結合兩者在其他資源(食物、生境)上的選擇利用情況。同域分布物種在資源選擇上的最基本分離表現在食物、生境上[16],駱穎等研究發(fā)現馬鹿與巖羊在食性、生境上的選擇存在明顯的分離[14]。這表明兩者很大程度上可以同一時間對食物、生境進行選擇利用,相互之間不會出現干擾、競爭。本研究發(fā)現,在不同的相機位點上兩者均未同時出現。這與胡磊等的研究發(fā)現相同——同域分布的馬鹿與狍活動時為了回避對方,不會同時出現在某一位置[29]。駱穎等研究發(fā)現兩者在微生境的利用上有顯著分離[14],不同的相機位點相當于馬鹿選擇利用的微生境。因此,這一發(fā)現表明兩者為了回避彼此,在微生境中的時間生態(tài)位發(fā)生了完全分離。

而且本研究發(fā)現,巖羊主要在晝間活動,這與過去為晨昏活動類型的研究結果不同[16, 35- 37]。這表明在馬鹿主要分布的生境中,巖羊通過對日活動節(jié)律模式的調整,盡量減少與馬鹿在日活動節(jié)律模式上的相似,擴大在時間生態(tài)位上分化,達到與之同域分布。

綜上所述,在馬鹿分布的生境中,總體上來看馬鹿與同域分布的巖羊日活動節(jié)律模式相似性較高,兩者在時間生態(tài)位上存在的分化較小,但在微生境中產生了完全分離,再加之巖羊對日活動節(jié)律模式的調整,擴大與其在時間生態(tài)位上分化,這表明馬鹿與同域分布巖羊可以通過在時間生態(tài)位上的分化到達共存,實現同域分布。因此,賀蘭山的馬鹿與巖羊兩者通過在食物、空間和時間資源上的生態(tài)位分化,來減少雙方的競爭,達到共存,實現同域分布。