區(qū)域尺度下黃背草種群空間分布格局及其與土壤因子的關系

王 馨，趙 威

（河南科技大學農學院，河南 洛陽 471023）

植物種群空間分布格局是指種群個體在水平空間中的分布狀態(tài)或配置特點，是種群的生物學特性、種內及種間相互關系、生物與環(huán)境等綜合作用決定的[1-2]。植物種群分布格局反映了在水平空間上種群個體間的相互關系，既能描述種群空間屬性，也能表示種群的基本數量特征[3]。由于個體聚集方式的不同，種群分布主要有隨機分布、均勻分布以及聚集分布3種不同類型[4]。一直以來，研究植物種群分布格局對于揭示種群形成和維持機制具有重大理論意義，是生態(tài)理論研究的核心[5-6]。

植物的分布與其所處的地理、氣候環(huán)境密切相關。從全球尺度來看，溫度與降水的雙重作用決定了地球上大部分植被的分布格局。從生境小尺度來看，海拔[7-9]、坡向[10-12]等對種群分布格局產生間接作用，但起決定作用的還是溫度與水分因子的交互作用[13]。土壤是植物定植與生長的基礎，土壤母質、土壤物理性質和化學性質的不同都可能影響植物的生長，甚至是決定生長于其中的植物類型以及植物分布狀況[14-15]，例如，沙土較適合生長菊科植物，而鹽堿土則較適合沙棗等耐鹽堿的植物生長。土壤也是影響植物種群動態(tài)的關鍵環(huán)境因子之一，土壤理化性質在區(qū)域上的差異一定程度上決定著種群分布的空間變化[16]。尤其在溫度與水分條件相對穩(wěn)定的生境中，土壤理化性質對于植物分布格局的影響尤為重要。研究表明，土壤環(huán)境因子中的速效磷和速效氮對荒漠優(yōu)勢植物的種群空間分布格局存在重要影響[17-18]；對亞高山草甸優(yōu)勢植物種群空間分布產生影響的主要環(huán)境因子為土壤碳酸鈣[17]；土壤鹽堿含量是影響黃河三角洲檉柳( Tamarix chinensis)空間分布的主導因素，其次是土壤速效磷[19]；而土壤pH對恒湖農場濕地植物物種分布影響較大[20]；在特定的種群密度下，土壤鹽分和土壤容重對芨芨草( Achnatherum splendens)種群空間分布格局存在一定影響[21]。

黃背草(Themeda japonica)種群廣泛分布于世界熱帶與亞熱帶區(qū)域，在我國主要分布于華北、華東、華南及東北各省。黃背草屬于禾本科菅屬多年生草本植物，喜干燥氣候，在南方多生長在干旱的紅黃壤山地的陽坡，北方多生長于花崗巖風化的土壤，常與胡枝子(Lespedeza bicolor)、雞腳草(Dactylis glomerate)等混生。河南草地類型較為單一，以暖性草叢與暖性灌草叢為主，而黃背草是河南草地群落中最具有代表性的優(yōu)勢植物，在海拔400～500 m的丘陵山地多有分布。因此，研究黃背草種群的區(qū)域生長和空間分布格局，對河南草地植被的繁殖更新和自然恢復具有重要意義。目前有關黃背草的研究多集中在種子萌發(fā)、生物量變化以及生理生態(tài)學特性等方面[22-24]，而對于黃背草種群空間分布變化極其影響因素研究尚未見報道。為此，本研究分析了區(qū)域尺度下黃背草種群空間分布格局，并揭示了不同區(qū)域土壤理化性質差異對黃背草種群空間分布格局的影響，以期為河南草地植被的可持續(xù)發(fā)展以及生態(tài)服務功能的發(fā)揮提供科學理論依據。這對于研究河南省草地種群空間分布格局及形成原因、明確河南黃背草種群空間屬性、揭示其種群維持機制具有理論意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域自然概況

河南省地處中國中東部、黃河中下游，地勢西高東低，北、西、南三面環(huán)山。氣候屬暖溫帶-亞熱帶、濕潤-半濕潤季風氣候，年平均氣溫一般在12～15 ℃，全年無霜期從北往南為 180～240 d，年平均降水500～700 mm，且全年降水的50%集中在夏季。河南草地資源較為豐富，草地類型主要為黃背草為優(yōu)勢種或建群種的暖性草叢和暖性灌草叢。研究區(qū)位于生態(tài)保護區(qū)內，草地多為自然群落，均未被利用，人為干擾程度較低。河南不同區(qū)域土壤類型差異較大，豫北地區(qū)主要為鈣質石質土和棕壤土，豫西地區(qū)為黃褐土，黃綿土和棕壤土，豫南地區(qū)多為黃棕壤、黃褐土、水稻土和新積土等。土壤類型多樣化使得河南不同區(qū)域草地的土壤理化性質差異較為明顯。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置

分別在豫北(5個)、豫西(3個)與豫南(10)選擇黃背草典型分布樣地進行調查。在每個取樣點內根據典型性原則，選取可以代表整個樣地基本狀況的地段，按坡度方向用皮尺設置一條100 m的樣線，沿樣線每隔 2 m 選取 1 個 1 m × 1 m 的黃背草樣方，共調查樣方50個。分別調查每個樣方內黃背草種群高度、蓋度、密度以及地上生物量等特征。黃背草種群特征如表1所示。

表1 不同區(qū)域黃背草群落基本特征Table 1 Community characteristics of Themeda japonica in different regions

1.2.2 土壤樣品采集

采用土壤剖面法進行分層取樣，在每個樣地中分別采取0-5、5-10、10-20和20-30 cm的4層土樣，分層裝入自封袋中，貼上標簽，帶回實驗室內。將土壤樣品置于陰涼干燥處風干，過篩，獲取土壤容重和礫石比后研磨再過0.3 mm篩用于土壤C、N、P含量的分析。且分別取各個樣地的新鮮土壤，制備土壤溶液，測量各土樣pH。

1.2.3 土壤樣品C、N、P分析

采用 NA1500 型元素分析儀 (Italy Carlo Erba)干燒法測定土壤樣品C、N含量，土壤P含量采用鉬銻抗比色法測定。

1.2.4 種群分布格局的研究方法

植物種群分布格局類型的測定方法眾多，每個方法都有其適用性和優(yōu)缺點。為避免不同指數測定結果的片面性，采用多個指標進行測度。根據野外調查數據應用方差/均值比率法、擴散系數(C)、叢生指標(I)、負二項參數(K)、平均擁擠度(m*)、聚塊性指標(PAI)和Cassie指標(CA)等來分析區(qū)域黃背草種群分布格局。以方差/均值比率法為主進行分布格局類型的判定，再運用叢生指標(I)、負二項參數(K)、平均擁擠度(m*)、聚塊性指標(PAI)和Cassie指標(CA)5個指標來分析聚集強度。

1) 方差分值比率是檢驗種群是否偏離隨機型的一個系數，它與種群密度有關。V/m = 1時，則完全遵照 Poisson分布；V/m ＞ 1時，則種群偏離Poisson分布，趨于聚集分布；V/m ＜ 1時，則種群趨于均勻分布。V和m計算方法如下：

式中：N，樣方數；X，每個樣方中含有的個體數。采用t檢驗來確定實測與預測的偏離程度，根據N-1自由度以及95%置信度t值分布表，進行顯著性檢驗。其中T值計算公式[2]如下：

3)叢生指標 (I)：。當 I = 0 時，種群為隨機分布；I ＞ 0 時，聚集分布；I ＜ 0 時，均勻分布。

4)負二項參數(K)值。K是檢驗種群是否偏離聚集分布的一個系數。。K值與種群密度無關，其值越小，種群聚集程度越大。

5)平均擁擠度(m*)。m*是同一個樣方內每個個體的擁擠程度。。m*值越大，個體受到的同一個樣方中的其他個體的擁擠程度越大。

PAI考慮了空間格局本身的性質，并不涉及到密度，用于聚集程度的度量以客觀反映格局強度。

1.3 數據處理

應用SPSS17.0軟件進行單因素方差分析(Oneway ANOVA)。使用字母標記法在 P = 0.05 水平下進行差異顯著性標記；用“*”或“**”分別代表在0.05或0.01水平時的顯著相關性。然后采用Canoco 4.5軟件對黃背草種群空間分布格局與土壤因子之間的相關性進行冗余分析(RDA)。

2 結果與分析

2.1 土壤因子特征分析

各區(qū)域土壤礫石比、容重、全氮含量、磷含量、碳氮比存在一定差異，但均未達到顯著水平(P ＞ 0.05)，其中豫北土壤容重和全氮含量最大，分別為 1.58 g·m-3和 1.37 g·kg-1(表 2)；而豫西土壤礫石比最高，為0.65；豫南土壤全磷含量最大，為0.88 g·kg-1。豫北、豫西和河南總土壤pH顯著大于豫南(P＜0.05)，呈現出弱堿性特征。豫北土壤有機碳含量最大，為42.5 g·kg-1，與豫西和豫南存在顯著差異(P＜0.05)，而與3個區(qū)域土壤有機碳含量均值間無顯著差異 (P ＞ 0.05)。

2.2 黃背草種群分布格局與聚集強度分析

河南不同區(qū)域黃背草種群均為聚集分布(表3)，各區(qū)域種群的分布格局均為t ＞ t0.01，即黃背草種群極顯著地偏離Poisson分布，呈高度聚集分布格局。表4各指數對黃背草種群空間分布格局的判斷結果與表3一致，表明黃背草種群在河南不同區(qū)域均呈現聚集分布狀態(tài)。

不同區(qū)域中豫西的黃背草種群聚集程度表現為最大(表4)，說明豫西黃背草種群在河南省草地生態(tài)的空間填充中發(fā)揮著重要作用。從聚塊性指數(PAI)和負二項參數(K)來看，豫西黃背草種群聚集強度最高，其次是豫北和豫南。

表2 不同區(qū)域土壤理化性質Table 2 Physical and chemical properties of soil in different regions

表3 不同區(qū)域黃背草種群分布格局Table 3 Distribution pattern of T. japonica population in different regions

表4 不同區(qū)域黃背草種群聚集強度Table 4 Aggregation intensity of T. japonica population in different regions

2.3 土壤因子與黃背草種群分布格局的RDA分析

豫北黃背草種群空間分布格局與土壤因子的RDA排序結果(表5)顯示，前2個排序軸的特征值分別是0.629和0.018，黃背草種群分布格局與土壤因子2個排序軸的相關性分別為0.820和0.551，前2個排序軸特征值占總特征值的64.7%。豫西黃背草種群空間分布格局與土壤因子RDA排序結果中，前2個排序軸的特征值分別是0.686和0.132，黃背草種群分布格局與土壤因子2個排序軸的相關性分別為0.909和0.984，前2個排序軸特征值占總特征值的81.9%。豫南黃背草種群空間分布格局與土壤因子的RDA排序結果中，前2個排序軸的特征值分別是0.309和0.012，黃背草種群分布格局與土壤因子2個排序軸的相關性分別為0.568和0.574，前2個排序軸特征值占總特征值的32.1%。河南3個區(qū)域黃背草種群空間分布格局與土壤因子的RDA排序結果中，前2個排序軸的特征值分別是0.492和0.016，黃背草種群分布格局與土壤因子2個排序軸的相關性分別為0.718和0.674，前2個排序軸特征值占總特征值的50.8%。整體來看，3個區(qū)域整體上黃背草種群空間分布格局與土壤因子間的RDA排序效果較好。上述分析表明，影響黃背草空間分布格局的土壤因子分別為豫北土壤的碳氮比、有機碳和土壤pH；豫西土壤中的全磷、全氮和有機碳；豫南土壤中的土壤全磷、土壤有機碳和容重；3個區(qū)域土壤中全氮、有機碳、土壤碳氮比和容重。區(qū)域尺度下有機碳對黃背草種群空間分布格局影響十分突出，全氮、全磷、碳氮比、容重和pH則在不同區(qū)域表現出對黃背草種群空間分布格局的影響。

表5 RDA排序結果Table 5 RDA ordination summary

相關性分析(表6)表明，豫北黃背草種群空間分布格局與土壤因子RDA分析中，第1排序軸主要代表土壤碳氮比、土壤有機碳和土壤pH，第2排序軸主要代表土壤pH。其中土壤碳氮比、土壤有機碳和土壤pH均與第1排序軸呈正相關關系，相關系數分別高達 0.638 7、0.592 0、0.514 3；土壤pH與第2排序軸呈正相關關系，相關系數0.272 6。豫西黃背草種群空間分布格局與土壤因子的RDA分析中，第1排序軸主要代表土壤全磷和土壤全氮，第2排序軸主要代表土壤有機碳。其中土壤全磷和土壤全氮與第1排序軸呈負相關關系，相關系數分別為-0.699 9、-0.317 9；而土壤有機碳與第2排序軸呈正相關關系，相關系數高達0.827 3。豫南黃背草種群空間分布格局與土壤因子的RDA分析中，第1排序軸主要代表了土壤全磷、土壤有機碳和土壤容重，第2排序軸主要代表土壤有機碳。其中土壤全磷與土壤容重與第1排序軸呈正相關關系，相關系數分別為0.379 3和0.321 8；土壤有機碳與第1排序軸呈負相關關系，而與第2排序軸呈正相關關系，相關系數分別為-0.325 3和0.222 6。3個區(qū)域整體上黃背草種群空間分布格局與土壤因子的RDA分析中，第1排序軸主要代表土壤全氮、土壤有機碳和土壤碳氮比，第2排序軸主要代表土壤容重。其中土壤全氮、土壤有機碳和土壤碳氮比均與第1排序軸呈負相關關系，相關系數分別為-0.344 7、-0.293 7 和-0.286 9；土壤容重與第2排序軸呈正相關關系，相關系數0.318 2。

僅有少數土壤因子對種群空間分布格局存在顯著性影響(表7)。其中，豫北土壤有機碳對黃背草種群空間分布格局有極顯著的解釋作用(P =0.008，F = 7.319)，土壤碳氮比和土壤 pH 對黃背草種群空間分布格局有顯著性影響 (P = 0.022，F =9.258；P = 0.034，F = 5.041)；豫西土壤全磷對黃背草種群空間分布格局存在極顯著的影響(P = 0.008，F = 6.288)；豫南土壤全磷含量對黃背草中群空間分布格局有顯著影響 (P = 0.040，F = 4.989)。

2.4 影響黃背草種群分布格局的土壤因子RDA排序圖

在豫北RDA排序圖中(圖1)，從第1排序軸的右邊到左邊，隨著顯著性影響因子，土壤碳氮比、土壤有機碳和土壤 pH降低，C、I、m*、PAI和CA隨之減小。從第2排序軸的頂部到地端，隨著土壤pH的減小，C、I、m*、PAI和CA降低，而K增加。豫西RDA排序圖(圖1)中，從第1排序軸的左邊到右邊，土壤全磷和土壤全氮降低，K隨之減小，而C、I、m*、PAI和CA增加。從第2排序軸的頂端到底部，隨著土壤碳降低，K明顯減小。豫南RDA排序圖(圖1)中，從第1排序軸的左邊到右邊，土壤碳減小，C、I、m*、PAI和CA隨之降低，隨著土壤全磷和土壤容重增加，C、I、m*、PAI和CA減小。從第2排序軸的頂部到低端，土壤有機碳減小，K隨之增加。3個區(qū)域整體RDA排序圖(圖1)中，從第1排序軸的左邊到右邊，隨著土壤全氮、土壤有機碳和土壤碳氮比的降低，C、I、m*、PAI和 CA減小，K增加。從第2排序軸的頂部到地端，土壤容重減小，K隨之增加。

表6 土壤因子與排序軸的相關性分析Table 6 Correlations analysis between soil factors and the ordination axis

表7 土壤因子顯著性檢驗結果Table 7 Significance testing result of soil factors

圖1 影響黃背草種群空間分布格局的土壤因子RDA排序圖Figure 1 RDA ordination of soil factors affecting spatial distribution patterns of T. japonica population

3 討論

較大尺度下的植被調查可以更客觀地反映植物種群空間分布格局[25]。本研究定量分析了區(qū)域尺度黃背草種群空間分布格局特征，結果表明，黃背草種群空間分布格局各指數雖然在計算數值上存在一些差異，但是綜合分析結果均為聚集分布。其中方差/均值比率法由于采用了嚴格的t檢驗來確定實測與預測的偏離程度，其結果更具有客觀代表性，同時又可以通過比較t值的大小來反映種群聚集程度，對種群分布格局分析較全面，是研究黃背草種群空間分布格局較好的方法。對于聚集強度的計算，由于擴散系數(C)、叢生指標(I)和平均擁擠度(m*)3個指數均受種群密度大小影響，因此，其結果不如聚塊性指數(PAI)、Cassie指標(CA)和負二項參數(K)更能客觀反映格局強度。

在種群空間分布格局的研究中，不同分布格局反映的種群內部生態(tài)關系有所不同。其中聚集分布反映的是種群內部互利的生態(tài)關系，而均勻和隨機分布分別意味著種群內部互斥或沒有明確的生態(tài)關系[26]。同一物種在不同的生長發(fā)育時期分布格局也可能會發(fā)生變化，個體發(fā)育過程中，隨著種群內個體數量的增加，個體間的競爭增大導致自疏現象產生，種群格局就可能會由原有的聚集分布向隨機分布過渡[2, 27]。在植被演替過程中，隨著演替階段的變化，種群分布格局也發(fā)生變化，演替初期往往為聚集分布，而在頂級群落階段則往往為隨機分布[28]。本研究結果表明，區(qū)域尺度下黃背草種群均為聚集分布，且均呈現出高度聚集分布的格局。以往研究也表明，自然界中絕大多數種群的分布格局都偏向于聚集分布而非隨機分布[29]，這是由于在一定的生境條件下，生命力較強的物種成功定居后不斷繁殖新個體，產生種內競爭，優(yōu)勝劣汰形成聚集分布[30]；同時在繁殖過程中，大部分物種的種子會在重力作用下散落于母株的周圍，種子圍繞母株萌發(fā)生長形成幼苗群，呈聚集分布[31]。此外，由于環(huán)境資源分布不均勻，種群內個體彼此吸引或是排斥引起種內競爭也會導致絕大多數自然種群服從聚集分布[32]。黃背草作為多年生簇生草本植物，在樣地調查中發(fā)現其幼苗多圍繞母株生長，且在黃背草著生區(qū)域其他物種則分布較少。因此，本研究中的河南不同區(qū)域黃背草種群服從聚集分布，與前人研究結果基本吻合。

植物種群空間分布格局能夠反映某種環(huán)境因子對個體分布、生存和生長的影響，它是物種與環(huán)境長期以來相互適應、相互作用的結果[33-34]。土壤作為重要的環(huán)境因子，對種群分布格局有重要影響，而不同地區(qū)以及不同研究尺度下影響種群空間分布格局的土壤因子各不相同。綜合本研究結果可知，土壤有機碳與土壤全磷是影響河南黃背草種群空間分布格局最重要的土壤因子，且豫北地區(qū)土壤有機碳與黃背草種群空間分布格局呈極顯著正相關(P＜0.01)，豫西和豫南地區(qū)土壤全磷與黃背草種群空間分布格局表現為極顯著的負相關(P＜0.01)。這一結果不僅與盧慧等[35]對種群分布格局與環(huán)境因子關系的研究結果基本一致，也與王普昶等[18]、雒明偉等[36]對植物種群空間分布研究結論一致。其原因可能是河南草地土壤有機碳密度較大，約占整個草地生態(tài)系統(tǒng)碳密度的76.60%，從而導致草地土壤有機碳密度的分布直接對草地植物種群的空間分布產生影響。且豫北地區(qū)土壤有機碳含量顯著高于其他地區(qū)，這也可能是其對種群分布格局造成顯著影響的原因。此外，土壤磷往往通過影響土壤有效養(yǎng)分以及土壤酶活性從而影響種群分布格局[37]。而婁安如等[17]對天山中斷主要植被類群中的種群進行研究發(fā)現，土壤氮含量是影響天山南坡荒漠優(yōu)勢植物空間分布的重要環(huán)境因子。上述結果與本研究不同，其原因可能是不同地區(qū)土壤氮含量有所不同，土壤氮的轉化和積累能力存在差異，且不同地區(qū)土壤溫度、土壤含水量以及土壤質地的不同也會對植物種群空間分布格局產生影響。同時，杜麗俠等[38]發(fā)現，相對于地形因素土壤容重對北京八達嶺地區(qū)植物空間分布格局有更重要的影響，其中土壤容重與植物空間分布格局存在極顯著的相關性。而本研究結果中，豫南黃背草種群空間分布格局與土壤容重的相關性并不顯著(P ＞ 0.05)，這可能是由于土壤水分對植物種群分布格局具有重要影響[13]，且土壤容重是影響土壤涵水能力的重要指標之一，而豫南地區(qū)水熱條件較好，土壤水分較充足，土壤容重對土壤涵水能力的影響減小從而導致對種群空間分布格局影響發(fā)生變化。

土、熱、光、水等環(huán)境因子是影響植物生長發(fā)育的重要外部因素，在生態(tài)系統(tǒng)中對草本植物種群分布格局存在顯著影響[39]。因此，本研究針對小尺度范圍內土壤因子對黃背草種群空間分布格局的影響進行研究意義重大，但對于大尺度范圍下溫度、光照、降水、海拔及土壤等環(huán)境因子對河南黃背草種群空間分布格局的綜合影響還有待更深入的研究。

4 結論

區(qū)域尺度的黃背草種群空間分布格局均表現為高度聚集分布，且豫西黃背草種群聚集強度最高，其次是豫北、豫南。不同區(qū)域對黃背草種群空間分布格局有重要影響的土壤因子主要為土壤有機碳、全磷、碳氮比、pH等，其中，有機碳和全磷含量對黃背草種群空間分布格局有極顯著的影響，且有機碳含量與黃背草種群空間分布格局呈正相關關系，全磷含量與其則表現為負相關關系。