哥斯達(dá)黎加熱帶雨林國家公園及鄉(xiāng)土景觀植物的應(yīng)用

敖惠修 黃韶玲

（1.中國科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650；2.廣州大學(xué)，廣東 廣州 510006）

拉丁美洲位于美國以南，東臨太平洋，西靠大西洋，包括了33個國家和地區(qū)，幅員遼闊，地形復(fù)雜。哥斯達(dá)黎加(Costa Rica)正是其中的國家之一，意為“好一處富庶海岸”。該國有著豐富的森林資源、優(yōu)美的自然環(huán)境和狹長的海岸線，是拉丁美洲最早建立民主體制的國家之一[1～2]。

通過實地調(diào)查了哥斯達(dá)黎加多處地方，在各種不同的環(huán)境下進(jìn)行植被調(diào)查，對當(dāng)?shù)刂参锓植己椭参锓N類有了初步了解。本次植被調(diào)查是通過參考有關(guān)資料[3～7]及當(dāng)?shù)毓珗@植物名稱后完成的，旨在明確哥斯達(dá)黎加主要環(huán)境類型、植被類型、群落結(jié)構(gòu)及重要的鄉(xiāng)土經(jīng)濟(jì)樹種等，吸取哥斯達(dá)黎加熱帶雨林國家公園的成功經(jīng)驗，為探究建設(shè)我國國家森林公園提供參考。

1 環(huán)境概況

哥斯達(dá)黎加全稱哥斯達(dá)黎加共和國(Rupublica de Costa Rica)，拉丁美洲國家。位于美洲中南部，8°20′～10°20′N，82°30′～85°50′W，處在尼加拉瓜和巴拿馬之間，東濱加勒比海，西瀕太平洋，面積5.09萬km2。境內(nèi)大部分是山地和高原，火山錯列，最高峰為大奇里波山（Ghirnipo Grande），海拔3 920 m，東北境和沿海為平原。熱帶氣候，西部年降雨量1 000～1 500 mm，東部達(dá) 3 000 mm[2～4]。

哥斯達(dá)黎加大陸居中美洲火山弧，是中美洲太平洋沿岸火山帶，本身是在大約700萬年以前復(fù)雜火山活動后的誕生陸地。境內(nèi)有數(shù)十座火山，其中7座是活火山，故稱為“火山之鄉(xiāng)”，由于火山噴發(fā)對當(dāng)?shù)亓帜炯按迓溆绊慬3～5]，土壤為火山灰發(fā)育而成，土層深厚肥沃，熱帶雨林生長茂密，作物、果樹種類繁多。

2 熱帶雨林的主要類型

哥斯達(dá)黎加從平原至山地都分布著熱帶雨林，雨林面積占全國國土面積58%。哥斯達(dá)黎加熱帶雨林是世界上生物多樣性最豐富的雨林之一。擁有9 000多種植物，其中蘭花1 000多種，1 239種蝴蝶，856種鳥類，350種爬行動物和兩棲動物以及205種哺乳類動物[5～8]。

通過調(diào)查阿雷納爾熱帶雨林公園和波阿斯國家自然保護(hù)公園(圖1)，還有東北部最有特色的托爾圖格羅(Tortuguero)國家公園和塞爾瓦(Selva)野生生物站，詳細(xì)了解了完好的、具有典型的熱帶雨林特征的當(dāng)?shù)亓謭@，明確了哥斯達(dá)黎加熱帶雨林常見植物種類。常見的植物種類以豆科、番荔枝科、五加科、棕櫚科、木蘭科、大戟科、茜草科、紫葳科、桃金娘科、天南星科、美人蕉科、姜科、竹芋科、蘭科和蕨類等為多。群落可分為5層，其中林木可分3層，郁閉度0.8左右，喬木高達(dá)40～50 m，有巨大板狀根，如柯椏樹Andirasp.板根高寬可達(dá)數(shù)米。老莖生花結(jié)果植物常見有?？崎艑貴icusspp.、菠蘿蜜屬Artocarpusspp.等多種。樹干常布滿苔蘚、蘭科各種、水塔花屬Billbergiaspp.、蕨類等附生植物。林內(nèi)藤本植物在樹干交織，常見多種樹藤如喜林芋屬Philodendronspp.、球蘭Hoyasp.、黃藤屬Daemonoropsspp.、白粉藤屬Cissusspp.、栝蔞屬Trichosanthessp.、山蔞屬Pipersp.等。還有較多樹蕨如桫欏屬Alsophilaspp.多種，及棕櫚科魚尾葵屬Caryotaspp.、蒲葵屬Livistonaspp.、山葵屬Arecastrumspp.等。

林下花葉灌木及大葉草本植物眾多。常見變?nèi)~木Codiaeum variegatum、海棠屬Begoniaspp.、露兜樹屬Pandanussp.、 棕 竹 屬Rhapisspp.、箬棕屬Sabalspp.、山姜屬Alpiniaspp.、龍血樹屬Dracaenaspp.、彩鳳梨屬Pitcairniaspp.、美人蕉屬Cannaspp.、竹芋屬Calatheaspp.、鶴望蘭屬Strelitgiasp.、蝎尾屬蕉Heliconiaspp.等多種。根據(jù)分布地生境、結(jié)構(gòu)外貌和植物種類不同，分為溝谷雨林、山地雨林和平原河岸雨林3個群落。

圖1 波阿斯國家自然保護(hù)公園

2.1 溝谷雨林

溝谷雨林分布于哥斯達(dá)黎加中央山脈海拔700 m以下的山麓和溝谷。以阿雷納爾為例，處于火山下周圍山溝及山麓。樹木茂密，郁閉度0.7～0.8左右，頂層林冠多廣傘形，喬木可分3層，上層喬木高大，株高40～50 m，胸徑 20～50 cm，樹干多附生苔蘚、各種蘭花、水塔花等。

喬木層主要種類有白桂木Artocarpus hypargyreus、 黃 桐Endospermum chinensis、 菠 蘿 蜜、番石榴Psidium guajava、序穗鵝掌柴Scheffera delavayi、大毛拉豆Mora ezcelsa、石梓屬Gmelinasp.、深裂號角樹Cecropia abanopus、火焰樹Spathodea campanulata、山竹子Garciniasp.、 依 蘭Canangasp.、 大 葉 含 笑Micheliasp.、 硬葉木蓮Manglietiasp.、加麻樹Sterculia pexa、 樸 樹Celtissp.、面包樹Artocarpus altilis、巴西紅心木Piptadenia fortunei、吊瓜樹Kigelia africana、 合 歡Albizziasp.、 泡 桐Paulownia fortunei、 七葉吉貝Ceiba aesculifolia、幌傘楓Heteropanax fragrans、 炮 彈 果Crescentia amazonica、金毛榕Ficus fulva、蒲葵屬、魚尾葵屬、蘋婆Sterculia monosperma、水同木Ficus fistulosa、鳥口樹Tarema attenuata、加勒比松Pinus caribaea、彩虹桉（棉芒老桉）Eucalyptus deglupta等，還有較多樹蕨種類。

灌 木 層 高 1.5～2 m， 覆 蓋 度30%左右，多花葉種類，有多種變?nèi)~木、黃蟬Allamanda schottii、梔子Gardenia jasminoides、 龍 血 樹屬、野牡丹Melastomasp.、紅紙扇Mussaenda erythrophylla、棕竹、水東哥Saurauia tristyla、粗葉榕Ficus hirta、 朱 纓 花Calliandraspp.、 南天竹Nandina domestica、紫金牛Ardisa japonica、 冬 青Ilexsp.、 散尾葵Dypsis lutescens、黃花夾竹桃Thevetia peruviana、金心葉爵床、烏檀Nauclea of ficinalis、樹蕨多種、水石榕Elaeocarpus hainanensis、金葉露兜Pandanussp.、 赪 桐Clerodendrumsp.、紅鞘棕、旅人蕉Ravenala madagascariensis、鶴望蘭等。

草本層高0.5～1.5 m，覆蓋度20%～30%，多大葉種類，常見有：花葉水塔花、春羽Philodendron selloum、閉鞘姜Costusspp.、紅心文殊蘭Crinum amoenum、海棠、金粟蘭Chloranthus spicatus、花葉萬年青、花葉竹芋Marantasp.、柊葉Phrynium rheedei、君子蘭Cliviasp.、山姜、紅蕉Musasp.、蝎尾蕉Heliconiaspp.、蜘蛛抱蛋Aspidistra elatior、 狗 脊 蕨Woodwardiasp.、花朱頂紅Hippeastrum vittatum、腎蕨Nephrolepis cordifolia、翠云草Selaginella uncinata、 斑 鳩 菊Vernonia esculenta、淡竹葉、冷水花Pileasp.、 芒Miscanthussp.、竹 葉 草Oplismenus compositus、五指茅、萼距花Cupheaspp.、魔芋Amorphophallus konjac、沿階草Asparagussp.。

此外還有藤本植物，纏繞交錯于喬木各層及灌木，包括有各種樹藤、球蘭、龜背竹Monstera deliciosa、綠蘿Epipremnum aureum、白粉藤、黃藤、栝蔞、山蔞、紫玉盤Uvaria macrophylla、 西 番 蓮Passi florasp.、絞股藍(lán)（五葉蔘）Gynostemma pentaphyllum、 山 橙Melodinus suaveolens等。

附生植物豐富，在樹干、巖石和土坡上都長滿苔蘚，還有蕨類石韋Pyrrosiasp.、鹿角蕨Platyceriumsp.、巢蕨Neottopterissp.、腎蕨以及水塔花、各種蘭花等。

2.2 山地雨林

本類型分布海拔1 400～1 900 m的山地及溝谷，山溝瀑布連串，濕度較大。1 600 m以上山坡常見有針葉松、柏類植物如加勒比松、柏木Cupressussp.等、林下多見繡球花Hydrangeasp.等。溝谷為常綠雨林，闊葉樹植株較矮、樹冠頂平，種類較簡單。常見熱帶林次生種類。

喬木層高20～40 m，郁閉度0.6～0.8，主要種類有大葉桃花心木Swietenia macrophylla、大毛拉豆、序穗鵝掌柴、黃桐、弟倫桃Dillenia indica、山枇杷Eriobotrya fragrans、深裂號角樹、厚殼桂Cryptocaryasp.、瓊 楠Beilschmiediasp.、筆管榕Ficus subpisocarpa、垂葉榕F.benjamina、 麻 楝Chukrasia tabularis、七葉吉貝、白花異木棉Ceiba insignis、異木患Allophylus viridis、泡桐、血桐Macaranga tanariusvar.tomentosa、黃杞Alfaropsis roxburghiana、山蒲桃（李萬蒲桃）Syzygium levinei、假蘋婆Sterculia lanceolata、 叉 葉 木Crescentia alata、洋紫檀Pterocarpus rohrii、菜豆樹Radermacherasp.、貓尾木Markhamiasp.、 簕 竹Bambusasp.、 青 皮 竹B.textilis、黃金間壁竹B.vulgaris、魚尾葵屬等。

灌木層高0.5～2 m，覆蓋度23%～40%。常見種類山麻稈Alchornea davidii、白背葉Mallotus apelta、大野牡丹Melastoma imbricatum、水東哥、梔子、雙子鐵（食用蘇鐵）Dioon edule、鯽魚膽Maesasp.、棕竹Phapisspp.、紅蕉、花椒Zanthoxylum bungeanum、苧麻Boehmeria nivea、繡球花、野芭蕉、四方竹Chimonobambusa quadrangularis等。

草本層高0.5～2 m，覆蓋度20%～40%。主要種類有淡竹葉、秋海棠、狗脊蕨、紅蕉、山姜、翠云草、竹葉草、芒、食用蘇鐵、沿階草、腎蕨、萬年青等。

藤本植物主要有樹藤、龜背竹、山橙、綠蘿、白粉藤、黃藤等。附生植物亦較豐富，樹干、巖石和土坡長滿苔蘚，樹干還有各種蘭花和蕨類植物附生。

2.3 沿海平原河網(wǎng)雨林及沼澤生物群落

沿海平原河網(wǎng)雨林及沼澤分布在哥斯達(dá)黎加?xùn)|北部平原地帶，河網(wǎng)密布，如托爾圖格羅國家公園，有長達(dá)32 km的狹長綠洲，一邊是天然河道，另一邊就是加勒比海，擁有豐富的生物多樣性和健康的生態(tài)系統(tǒng)。該地區(qū)沒有現(xiàn)代化建筑，交通只能用游艇和小型飛機(jī)。沿河熱帶植物有椰子Cocos nucifera、香桃木Myrtus communis、月桂樹Laurusspp.、智利椰子（酒瓶棕）Jubaea chilensis、巴西紅心木、棕櫚多種、金合歡、垂葉榕、欖仁樹、大毛拉豆、黃檀、橡膠樹Hevea brasiliensis、紅木Bixa orellana、扁擔(dān)藤Tetrastigma planicaule等。在河網(wǎng)水域及沼澤水盆，有鳳眼藍(lán)Eichhornia crassipes、大薸Pistia stratiotes等組成“浮動草地”。當(dāng)水位下降，部分陸地出現(xiàn)，由泰國苞茅（紅苞茅）Hyparrhenia yunnanensis和狗尾草Setaria viridis等組成的草地，最潮濕的部分則覆蓋著稗Echinochloaspp.、香根草Chrysopogon zizanioides和蘆葦Phragmites australis等，這些水盆及沼澤主要包含一些世界種和泛熱帶種為主。沼澤地多鱷魚，灌木樹叢棲息著凱門鱷Caiman。樹上有樹獺，樹冠還有松鼠猴Saimiri sciureus等（圖2）。

托爾圖格羅公園另一個特色是海龜產(chǎn)卵海灘，托爾圖格羅在西班牙語是“海龜之家”之意。世界上有7種類型的海龜，其中綠海龜、棱皮龜、玳瑁和赤蠵龜每年都在哥斯達(dá)黎加的海灘筑巢產(chǎn)蛋哥斯達(dá)黎加制定法律，采取嚴(yán)格的措施，保護(hù)海龜產(chǎn)卵的沙灘和各種海龜[8～16]。

圖2 國家公園里的白額卷尾猴

2.4 海濱及海島砂生生物群落

烏龜島(Tortuga Ⅰsland)是哥斯達(dá)黎加西海岸和尼珂雅半島之間的尼珂雅海灣(Nicoya Gult)中一個典型的熱帶小島，島上分布著高達(dá)5～15 m的椰子叢林，其中還有少數(shù)喬木如垂葉榕、欖仁樹、黃槿Hibiscus tiliaceus、麻瘋樹Jatropha curcas、橙花破布木Cordia dichotoma、海杧果Cerbera manghas等。沙灘常見有適應(yīng)流動沙灘及生理干旱、耐堿性的種類，如厚藤Ipomoea pescaprae、絹毛飄拂草Fimbristylis sericea、蟛 蜞 菊Sphagneticola calendulacea、馬齒莧Portulaca oleracea、蒺藜草Tribulus terrestris、 蔓 荊Vitex trifolia、海刀豆Canavalia maritima、過江藤Phyla nodi flora等。島中間常見瀉湖，有較茂密的灌木草本植物，有希茉莉Hamelia patens、馬利筋A(yù)sclepiassp.、海葡萄Coccoloba uvifera、大戟Euphorbia pekinensis、馬鞭草Verbena of ficinalis、文殊蘭Crinumsp.、長春花Catharanthus roseus、馬纓丹Lantana camara、刺籬木Flacourtia indica、猩猩草Euphorbia heterophylla 等[4～13,16～17]。

2.5 熱帶雨林國家公園的建設(shè)和保護(hù)

熱帶雨林是世界物種基因庫，高溫潮濕的雨林給眾多物種提供一個理想的棲息環(huán)境，也是許多動物天然的庇護(hù)所。

哥斯達(dá)黎加處于熱帶高溫多雨濕潤環(huán)境，大部分國土分布著茂密的熱帶雨林，種類豐富，特有的動植物種類較多。之所以能長期保持良好的自然環(huán)境，是因為有當(dāng)?shù)卣途用竦墓餐Α?/p>

2.5.1 法律健全，職責(zé)明確

哥斯達(dá)黎加政府對生態(tài)環(huán)境保護(hù)十分重視。哥國對森林生態(tài)補(bǔ)償制度的探索開始于20世紀(jì)80年代，并在1996年生效的《森林法》中做出詳細(xì)規(guī)定，此后經(jīng)過了多次調(diào)整后形成了比較完善的森林生態(tài)補(bǔ)償制度法律體系，并在實踐中取得了比較成功的經(jīng)驗，得到了國際上的公認(rèn)，我國也進(jìn)行了借鑒[18]。

2.5.2 宣傳廣泛，深入民心

哥斯達(dá)黎加政府不僅向美國學(xué)習(xí)建立國家公園體制，成立了諸多國家公園、街心花園和綠化廣場等，還宣傳和培養(yǎng)原住民對領(lǐng)地內(nèi)的森林及物種進(jìn)行保護(hù)的思維模式?；谡姆e極引導(dǎo)和人民的認(rèn)知模式，哥斯達(dá)黎加國人對自然植被有一種特別的喜愛，不僅建設(shè)了面積寬廣的公園綠地，還在室內(nèi)、陽臺、天臺等地方栽種觀賞性優(yōu)良的植物。

2.5.3 森林旅游及從業(yè)人才培養(yǎng)

哥斯達(dá)黎加的支柱產(chǎn)業(yè)之一是旅游業(yè)，隨著該行業(yè)的不斷正規(guī)化、模式化和產(chǎn)業(yè)化，森林公園提供的旅游項目產(chǎn)品質(zhì)量越來越高、水平越來越高，對游客形成較強(qiáng)吸引力，并因此而獲得更高的生態(tài)效益和社會效益。不僅如此，哥斯達(dá)黎加針對從業(yè)人員開展有效培訓(xùn)，保證森林公園發(fā)展人才需求得到滿足。

3 城市綠化植物及應(yīng)用

哥斯達(dá)黎加首都圣荷西位于熱帶高原，氣候涼快，適合多種植物生長 。圣荷西及主要城鎮(zhèn)市區(qū)及道路綠化植物，主要有美麗異木棉Ceibasp.、椰子、大王椰子Roystonea regia、榕樹、芒果、垂葉榕、筆管榕、鳳凰木、巴西含羞草Mimosa invisa、中美羊蹄甲Bauhinia jenningsii、藍(lán)花楹、南洋楹Falcataria moluccana、欖仁樹、白蘭、紫薇、無花果、白千層、紅膠木Lophostemon confertus、巴西紅心木、依蘭、酸豆Tamarindus indica、牧豆Prosopis juli flora、刺桐、龍牙花、盆架子Winchia calophylla、黃檀Dalbergiasp.、紅千層、火焰樹、銀合歡、劍葉梭羅木Reevesia lancifolia、紅豆樹Ormosiasp.、黃鐘花Tabebuia aurea、加麻樹、荔枝、加勒比松、幌傘楓、夾竹桃、黃花夾竹桃、菠蘿蜜、散尾葵、大葉桃花心木、旅人蕉等。

灌木有多種變?nèi)~木、棕竹、大紅花、黃蟬、巴西鐵樹、龍船花、軟葵、葉子花Bougainvilleaspp.、野牡丹、美人蕉、朱纓花、長春花、一品紅、紅背桂、鐵海棠Euphorbia milii、曼陀羅、龍舌蘭、竹類等。

草坪地被植物有大葉地毯草、狗牙根、雀稗、萼距花、鳳仙花、沿階草、水塔花、閉鞘姜、南美水仙Eucharissp.、春羽、艷山姜等[13～16]。

4 熱帶經(jīng)濟(jì)作物及果樹

哥斯達(dá)黎加經(jīng)濟(jì)構(gòu)成以農(nóng)業(yè)為主，主產(chǎn)咖啡和香蕉，甘蔗、煙草、可可等次之，其中輸出咖啡占出口總值一半。熱帶經(jīng)濟(jì)作物有咖啡Coffeaspp.、 可 可Theobroma cacao、胡椒Piper migrum、甘蔗Saccharum sinense、煙草Nicotiana tabacum、龍舌蘭Agavespp.等。

果樹有香蕉、椰子、鳳梨、菠蘿蜜、荔枝、番石榴、山竹Garcinia mangostana、榴蓮Durio zibethinus、洋蒲桃Syzygium samarangense、紅毛丹Nephelium lappaceum、番木瓜Carica papaya、芒果Mangifera indica、龍眼、人面子、番荔枝Annona squamosa、牛油果Vitellaria paradoxa、鱷梨Persea americana、人心果Manilkara zapota、雞蛋果Passi flora edulis、獼猴桃Actinidiasp.、 西 瓜Citrullus lanatus及山棕櫚多種果實等[12～14,16]。

5 評價與討論

哥斯達(dá)黎加處于熱帶高溫多雨濕潤環(huán)境，大部分國土分布著茂密的熱帶雨林。種類豐富，而且還分布特有的動、植物種類。當(dāng)?shù)卣浅Ｖ匾暽鷳B(tài)環(huán)境保護(hù)，是首先向美國學(xué)習(xí)建立國家公園體制的國家，成立34個國家公園，占國土面積1/4。

在哥斯達(dá)黎加，除了局部保護(hù)的生物研究站外，大多地方林內(nèi)，高大喬木巨樹少見，這可能與被歷代殖民主義國家大肆砍伐掠奪以及火山噴發(fā)巖流侵害有關(guān)，特別山坡多為次生雨林種類。美洲熱帶雨林種類復(fù)雜，但沒見到亞洲熱帶雨林集中分布的龍腦香科Dipterocarpaceae林木。而海濱及島嶼砂生植被外貌和種類與亞洲地區(qū)差異不大。

哥斯達(dá)黎加除了發(fā)展熱帶經(jīng)濟(jì)作物及水果產(chǎn)業(yè)，現(xiàn)在也積極結(jié)合當(dāng)?shù)丨h(huán)境及生物資源，開展園林綠化植物、觀葉植物和花卉基地化大面積種植生產(chǎn)。

最難得的是哥斯達(dá)黎加政府對熱帶雨林的保護(hù)政策，已經(jīng)形成了官民一體的資源發(fā)掘、利用和保護(hù)的完成體系，這對我國國家公園的建成、管護(hù)等能提供許多值得借鑒的經(jīng)驗和技術(shù)參考。