小麥種質(zhì)資源的抗寒性鑒定及品種篩選

趙瑞玲,趙勇,易騰飛,肖軼嬈,張樹(shù)華,楊學(xué)舉*

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小麥種質(zhì)資源的抗寒性鑒定及品種篩選

趙瑞玲1,趙勇2,易騰飛2,肖軼嬈3,張樹(shù)華1,楊學(xué)舉1*

1. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 河北 保定 071000 2. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院, 河北 保定 071000 3. 邢臺(tái)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院, 河北 邢臺(tái) 054000

低溫凍害嚴(yán)重影響小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)。為了鑒定不同小麥品種的抗寒性，篩選出抗寒性較強(qiáng)的育種材料，本研究以534份小麥品種為供試材料，種植于保定、淶源、青縣三個(gè)試點(diǎn)，返青前調(diào)查凍害等級(jí)、死苗率和枯葉率。結(jié)果表明，小麥的死苗率和枯葉率與凍害等級(jí)呈極顯著正相關(guān)（=0.562、0.795），可作為小麥抗寒性鑒定、篩選的重要指標(biāo)。綜合淶源環(huán)境下的3個(gè)抗寒指標(biāo)，利用NTsys-2.10e軟件進(jìn)行遺傳相似系數(shù)分析，將供試材料聚成4類。篩選出遠(yuǎn)大1號(hào)、樂(lè)639、運(yùn)旱618、河農(nóng)6425、科遺11-6072、京冬8號(hào)、中麥175、河農(nóng)6049、農(nóng)大211、輪選987等品種為抗寒性強(qiáng)的小麥品種。

小麥; 抗寒性; 品種篩選

植物的生長(zhǎng)過(guò)程受外界環(huán)境溫度的影響[1]，低溫對(duì)植物的影響不僅是種植范圍，而且還會(huì)影響其產(chǎn)量和品質(zhì)[2]，引起小麥生長(zhǎng)發(fā)育期間一系列的適應(yīng)性變化，這可以從植株外部特征（死苗、死蘗、枯葉等）[3]和內(nèi)部生理因素變化方面來(lái)判定[4]。目前，冬小麥抗寒性鑒定的方法主要有田間直接鑒定、室內(nèi)人工模擬氣候鑒定和間接抗寒性鑒定3種方法[5]。田間鑒定是從外部特征研究小麥抗寒性，例如計(jì)算枯株、枯莖的百分率法和田間目測(cè)法等田間直接鑒定方法，對(duì)小麥的外部特征變化進(jìn)行統(tǒng)計(jì)調(diào)查。凍害等級(jí)是對(duì)品種抗寒性最最直觀的鑒定方法,但在實(shí)際應(yīng)用中有一定的局限性,比如在幼苗全部?jī)鏊阑驔](méi)有明顯凍害發(fā)生時(shí),就很難通過(guò)凍害等級(jí)對(duì)品種抗寒性進(jìn)行鑒定[6]。同時(shí)由于受低溫脅迫程度不同的影響，抗寒差別較小的品種也很難通過(guò)田間鑒定的方法加以區(qū)別[7]，而死苗率和枯葉率是通過(guò)田間計(jì)數(shù)法區(qū)分品種間抗寒性大小，量化性強(qiáng)，準(zhǔn)確性高，不受主觀因素影響，調(diào)查時(shí)間更靈活。

此外，種植地區(qū)的選擇也會(huì)影響鑒定結(jié)果的準(zhǔn)確性。氣候條件適宜不足以引起凍害發(fā)生或太過(guò)嚴(yán)寒的地區(qū)均不適合進(jìn)行抗寒性鑒定試驗(yàn)。因此本研究選取保定、淶源、滄州3個(gè)試點(diǎn)，利用534份小麥品種材料，通過(guò)測(cè)定小麥抗寒相關(guān)性狀（凍害等級(jí)、死苗率、枯葉率），評(píng)價(jià)不同小麥品種的抗寒性，篩選出抗寒性強(qiáng)的小麥品種，為小麥抗寒性育種提供優(yōu)良的品種資源和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

為了擴(kuò)大遺傳基礎(chǔ)，選取了521份我國(guó)小麥主產(chǎn)區(qū)（河北、河南、山東、北京、山西、陜西、安徽、江蘇、天津等省市）的主推品種和區(qū)域試驗(yàn)中的育種高代材料，以及13份美國(guó)、墨西哥、意大利等國(guó)家影響力大且廣泛種植一些小麥品種資源，這些品種在河北省生長(zhǎng)發(fā)育正常，綜合表現(xiàn)較好。共534份（圖1）。該群體來(lái)源廣泛，且在抗寒性上差異大。

圖1 534份小麥品種地區(qū)分布

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)2016年，在平均氣溫較低、氣候條件嚴(yán)酷的北部冬麥區(qū)選取保定（E115°48′，N38°85′）、淶源（E114°67′，N39°37′）、青縣（E116°83′，N38°33′）3個(gè)試點(diǎn)種植（試點(diǎn)年氣溫變化圖2）。采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，行長(zhǎng)150 cm，行距25 cm，株距2.5 cm，3次重復(fù)。地塊周圍設(shè)有保護(hù)行，常規(guī)田間管理，土地肥力均勻，生長(zhǎng)期間沒(méi)有發(fā)生嚴(yán)重病蟲(chóng)害和倒伏。于2月底~3月初小麥返青后，調(diào)查植株凍害等級(jí)，根據(jù)凍害的變化，確定抗寒性鑒定最適宜地點(diǎn)，調(diào)查死苗率和枯葉率。

圖2 3個(gè)試點(diǎn)年氣溫變化圖

1.2.2 凍害等級(jí)的鑒定依據(jù)葉片和莖受凍害程度進(jìn)行鑒定，并分為5級(jí)，參照申宗坦[8]鑒定方法：

0 級(jí)：其葉片沒(méi)有凍死部分；

1 級(jí)：其葉片凍死部分僅限于葉尖，下部葉片未受凍或很少，全田綠色葉多；

2 級(jí)：葉片凍死部分少于綠葉部分，但下部葉凍死者較多，地面有枯黃葉；

3 級(jí)：葉片凍死部分多于綠葉部分，地面可見(jiàn)整片枯葉，綠色葉片較少；

4 級(jí)：上下部葉片全部?jī)鏊揽蔹S，見(jiàn)到全是枯葉，甚至全株死亡。

記載時(shí)，可增設(shè)“+”、“-”符號(hào)做補(bǔ)充，如2+表示比2級(jí)凍害重些，2-表示比2級(jí)凍害輕些。

1.2.3 死苗率的測(cè)定小麥出苗后，在調(diào)查地塊每行選取1 m，調(diào)查其中幼苗株數(shù)，并用竹簽做好標(biāo)記。返青后，挖苗調(diào)查統(tǒng)計(jì)小麥總株數(shù)、死苗數(shù)，計(jì)算小麥死苗率；死苗率=死苗數(shù)/總株數(shù)×100%[9]。

1.2.4 枯葉率的測(cè)定在返青后尚未出現(xiàn)新葉時(shí)，每個(gè)品種隨機(jī)選取10株，取全部葉片，通過(guò)測(cè)量小麥葉片長(zhǎng)寬，計(jì)算小麥總?cè)~面積和枯葉面積，統(tǒng)計(jì)枯葉率；葉面積=長(zhǎng)×寬×0.78；枯葉率=枯葉面積/總?cè)~面積×100%[10]。

1.2.5 數(shù)據(jù)分析采用Excel 2007軟件對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，SPSS 19.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析，NTsys-2.10e軟件進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同地點(diǎn)小麥凍害等級(jí)差異比較

由保定、淶源、青縣3個(gè)試點(diǎn)的凍害等級(jí)表型分析可知（表1），在淶源試點(diǎn)，凍害等級(jí)的最小值為1+，最大值為4，變異系數(shù)最大，為23.97%；保定試點(diǎn)凍害等級(jí)的最小值1+，最大值為3，變異系數(shù)12.23%，居中間水平；青縣試點(diǎn)凍害等級(jí)最小值為1+，最大值為3，變異系數(shù)最小，為10.44%。因此淶源試點(diǎn)是較適合小麥進(jìn)行低溫凍害處理的區(qū)域，有利于進(jìn)行小麥抗寒性鑒定試驗(yàn)。而在保定和青縣抗寒性的區(qū)分度相對(duì)較小，變異系數(shù)較低，說(shuō)明這兩個(gè)地區(qū)的溫度和氣候條件對(duì)小麥品種有較弱的選擇性，不適合進(jìn)行小麥抗寒性的鑒定。

表1 不同地區(qū)凍害等級(jí)表型分析

注：1+，2-，2，2+，3-，3，3+，4分別由4，5，6，7，8，9，10，11代替凍害等級(jí)。

Note:1+,2-,2,2+,3-,3,3+,4 replace frost damage levels by 4,5,6,7,8,9,10,11, respectively.

2.2 淶源試點(diǎn)小麥抗寒指標(biāo)表型分析

在淶源地區(qū)采用了3種抗寒性鑒定指標(biāo)，分別為凍害等級(jí)、死苗率和枯葉率。

2.2.1 凍害等級(jí)表型分析534份小麥品種的凍害等級(jí)分布在1+、2-、2、2+、3-、3、3+、4，8個(gè)等級(jí)（圖3），其中主要集中在2級(jí)和3級(jí)，品種數(shù)量分別為104個(gè)、117個(gè)，分別占參試總數(shù)的19.48%、21.91%；其次為2-、2+和3-級(jí)，品種數(shù)量分別為81和95個(gè)，分別占參試總數(shù)的15.17%、17.79%；抗寒性差的品種（4級(jí)）最少，數(shù)量為7個(gè)，僅占參試總數(shù)的1.31%。

圖3 淶源試點(diǎn)小麥凍害等級(jí)分布

2.2.2 死苗率的表型分析534份小麥品種死苗率變異范圍0~100%，平均值為50.64%，變異系數(shù)為58.95%。均勻分布在5個(gè)區(qū)間（圖4）。除60.01~80.00%這個(gè)區(qū)間數(shù)量最少，其他各個(gè)區(qū)間的小麥品種數(shù)量相近。其中在80.01~100.00%區(qū)間的數(shù)量最多，該區(qū)間的小麥品種抗寒性差，不適合種植于寒冷地區(qū)，其次在0~20.00%和20.01~40.00%區(qū)間數(shù)量相同，該區(qū)間小麥品種抗寒性相對(duì)較好。

表2 死苗率表型數(shù)據(jù)

圖4 淶源試點(diǎn)小麥死苗率區(qū)間分布圖

2.2.3 枯葉率表型分析534份小麥品種枯葉率變異范圍15.00~100.00%，平均值為71.19%，變異系數(shù)為29.05%。小麥枯葉率分布在5個(gè)區(qū)間（圖5），各區(qū)間分布較為均勻。其中分布在0~20.00%區(qū)間數(shù)量最少，為63個(gè)，占參試總數(shù)的11.80%，此區(qū)間的小麥品種抗寒性較強(qiáng)。80.01~100.00%區(qū)間的數(shù)量較多，為133個(gè)，占參試總數(shù)的24.90%，此區(qū)間的小麥品種抗寒性相對(duì)較差。整個(gè)區(qū)間的品種分布趨勢(shì)與死苗率大致相同。

表3 枯葉率表型數(shù)據(jù)

圖5 淶源地區(qū)小麥枯葉率區(qū)間分布圖

2.3 抗寒指標(biāo)的相關(guān)性分析

對(duì)死苗率、枯葉率與田間凍害等級(jí)進(jìn)行相關(guān)性分析可以看出，在調(diào)查的534份品種（系）中，死苗率與田間凍害等級(jí)、枯葉率與田間凍害等級(jí)、死苗率與枯葉率之間呈極顯著相關(guān)（=0.562、0.795、0.709）。表明低溫凍害后，通過(guò)小麥的死苗率和枯葉率可以間接判定小麥的凍害等級(jí)（表4）。

表4 凍害等級(jí)、死苗率、枯葉率相關(guān)性分析

注：**表示0.01水平上顯著相關(guān)。

Note: ** indicates significance at 0.01 level.

2.4 小麥抗寒品種的篩選

利用NTsys-2.10軟件中的DICE法計(jì)算樣品間的相似系數(shù)，然后利用SAHN Clustering進(jìn)行不加權(quán)成對(duì)算數(shù)平均法對(duì)534份小麥材料的三個(gè)抗寒指標(biāo)進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，從而得到該群體的UPGMA聚類圖（圖6）。將534份小麥材料劃分成4大類群，遺傳相似系數(shù)為0.105。4大類群分別用A、B、C、D來(lái)表示，其中，A類共212份材料，全部來(lái)自國(guó)內(nèi)河北、河南、山西、陜西、北京、山東、江蘇、安徽省份（表5）（圖7），河北省、山西省和北京市的供試材料主要分布在此類中，分別占各自?。ㄊ校┓莨┰嚥牧峡倲?shù)的51.06%，53.57%和48.89%。例如品種遠(yuǎn)大1號(hào)、樂(lè)639、運(yùn)旱618、河農(nóng)6425、科遺11-6072、京冬8號(hào)、中麥175、河農(nóng)6049、農(nóng)大211、輪選987等品種，該類特點(diǎn)是凍害等級(jí)小于2+，死苗率在5.00%~60.00%之間，枯葉率低于70.00%，品種抗寒性強(qiáng)。

B類共51份材料，包括國(guó)內(nèi)河北、河南、山西、北京、天津、山東、江蘇省份的50份品種（系），以及國(guó)外的1份材料，其中，天津市的小麥供試材料全部分布在此類中。例如品種邯00~7050、冀麥26、石家莊8號(hào)、石新618、H6756、運(yùn)旱20410、CA0045、輪選061、津農(nóng)6號(hào)、津07214、阿夫（意大利）等品種，該類特點(diǎn)是凍害等級(jí)低于3-，均值為2，死苗率在5.00%~55.00%之間，枯葉率在22.00%~89.34%之間，品種抗寒性較強(qiáng)。

C類共247份材料，包括國(guó)內(nèi)河北、河南、山西、陜西、北京、山東、江蘇、安徽、甘肅省份的235份品種（系），以及國(guó)外的12份材料，其中，河南省、陜西省、山東省、江蘇省、安徽省和國(guó)外的供試材料主要分布在此類中，分別占各自?。ㄊ校┓莨┰嚥牧峡倲?shù)的52.17%，82.14%、55.48%、48.00%、81.82%和92.31%，甘肅省供試材料全部分布在此類中。例如品種邯早1號(hào)、分支1號(hào)、百農(nóng)160、小偃22、豐德存1號(hào)、寧麥資22、花培3號(hào)、山農(nóng)08-29、博北3、原始AI敗、馬奎斯（加拿大）、Seri（墨西哥）、Atlas66（美國(guó)）等品種；該類特點(diǎn)是凍害等級(jí)在2~4之間，死苗率在20.00%~100.00%之間，枯葉率在23.97%~100.00%之間，品種抗寒性較弱；

D類共24份材料，全部來(lái)自國(guó)內(nèi)河北、河南、山西、陜西、北京、山東、江蘇、安徽省份，例如洛麥24、西農(nóng)529、徐麥29、徐8133、阜84111、課15、W11031等品種，該類特點(diǎn)是凍害等級(jí)在3-~4之間，死苗率在53.10%~100.00%之間，枯葉率在59.14%~100.00%之間，品種抗寒性弱；

表5 各地區(qū)小麥品種在A-D類中的百分比

圖6 534份小麥表型性狀聚類圖

圖7 各地區(qū)小麥品種在A-D類中的分布圖

3 討論

淶源位于河北省保定地區(qū)西北部，太行山北端，冬季嚴(yán)寒，平均溫度比保定和青縣地區(qū)低，更容易區(qū)分各個(gè)小麥品種的抗寒性大小，因此在本地區(qū)進(jìn)行小麥品種的抗寒性鑒定試驗(yàn)最具有代表性。

小麥能否安全越冬主要取決于品種的抗寒性，但也受其它因素如水肥管理措施、種植技術(shù)等影響[11]。首先，播種深淺影響小麥的抗寒性。冬小麥適宜的播種深度為4~5 cm，播種過(guò)淺，分蘗節(jié)露于地表，易發(fā)生凍害；播種過(guò)深，出苗緩慢，抗寒性差[9]。因此開(kāi)溝后先檢查溝的深度是否一致，播種時(shí)播于溝的最底部，蓋土鎮(zhèn)壓，最后摟平。并且，Marshall等[12]認(rèn)為，種植0.5~1.5 m單行重復(fù)小區(qū)是田間鑒定選擇最可靠有效的方法。其次，播種時(shí)間對(duì)小麥的抗寒性影響很大。適期播種可以充分利用冬前的有效生長(zhǎng)積溫，利于麥苗安全越冬[13]。因此，播種時(shí)期要適宜且不同品種同期播種。此外，肥水管理也同樣影響小麥的抗寒性。一些元素如氮[14]、鉬[15]、硅[16]等，對(duì)增強(qiáng)小麥抗凍能力有一定作用，因此，土壤中的肥水含量必須均勻一致，每個(gè)品種增設(shè)重復(fù)來(lái)降低外界因素影響。

小麥抗寒性是小麥生產(chǎn)應(yīng)用中的一個(gè)重要特性，也是反映小麥生長(zhǎng)發(fā)育特性,決定其適應(yīng)性、穩(wěn)產(chǎn)性的一個(gè)重要指標(biāo)[17]。品種類型不同其抗寒能力有很大差異，根據(jù)供試小麥品種在苗期對(duì)抗寒性表現(xiàn)的不一致性，基本上可以把抗寒品種與不抗寒品種區(qū)分開(kāi)。本研究以凍害等級(jí)、死苗率以及單株枯葉率為3個(gè)抗寒鑒定指標(biāo)，對(duì)534個(gè)小麥品種進(jìn)行初步抗寒性鑒定。結(jié)果表明，在本試驗(yàn)中抗寒性強(qiáng)的小麥品種有遠(yuǎn)大1號(hào)、樂(lè)639、運(yùn)旱618、河農(nóng)6425、科遺11-6072、京冬8號(hào)、中麥175、河農(nóng)6049、農(nóng)大211、輪選987等，適宜在北部冬麥區(qū)等寒冷地區(qū)廣泛種植。另外一些品種如邯00-7050、冀麥26、石家莊8號(hào)、石新618、H6756、運(yùn)旱20410、CA0045、輪選061、津農(nóng)6號(hào)、津07214等抗寒性較強(qiáng)，適宜在北部冬麥區(qū)、黃淮北片麥區(qū)等地區(qū)種植；邯早1號(hào)、分支1號(hào)、百農(nóng)160、矮抗58、豐德存1號(hào)、晉麥30、陜160、山農(nóng)08-29、博北3、原始AI敗等品種抗寒性較弱；邯早1號(hào)、分支1號(hào)、百農(nóng)160、矮抗58、豐德存1號(hào)、晉麥30、陜160、山農(nóng)08-29、博北3、原始AI敗等品種抗寒性較弱；洛麥24、西農(nóng)529、徐麥29、徐8133、阜84111、課15、W11031等品種抗寒性弱，適宜在黃淮南片麥區(qū)等較溫暖地區(qū)種植。與游光霞[18]、曹文昕[19]、王永玖[20]、吳青霞[21]、徐瀾[22]等人小麥抗寒性篩選的結(jié)果有一致性和差異性。這可能與參試品種的鑒定地區(qū)有關(guān)，有些品種可能不是當(dāng)?shù)剡m應(yīng)的生態(tài)型，或者品種的其他生育特性(如苗穗期短)掩蓋了其抗寒性表現(xiàn)。

4 結(jié)論

本研究主要以凍害等級(jí)、死苗率和枯葉率3個(gè)指標(biāo)，對(duì)我國(guó)主推小麥品種進(jìn)行鑒定及篩選。結(jié)果表明：品種抗寒能力較好，小麥凍害等級(jí)、死苗率和枯葉率較低，反之，該品種的抗寒能力則相對(duì)較差。且小麥死苗率、枯葉率與凍害等級(jí)呈顯著正相關(guān)也表明，小麥越冬期的死苗率、枯葉率可與凍害等級(jí)同時(shí)作為小麥田間抗寒性鑒定的重要指標(biāo)。遠(yuǎn)大1號(hào)、樂(lè)639、運(yùn)旱618、河農(nóng)6425、科遺11-6072、京冬8號(hào)、中麥175、河農(nóng)6049、農(nóng)大211、輪選987等品種抗寒性強(qiáng)，適宜在北部冬麥區(qū)等較寒冷地區(qū)廣泛種植。

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Cold Resistance Identification and Variety Screening of Wheat Germplasm Resources

ZHAO Rui-ling1, ZHAO Yong2, YI Teng-fei2, XIAO Yi-rao3, ZHANG Shu-hua1, YANG Xue-ju1

1.071000,2.071000,3.054000,

Low temperature damage seriously affects the yield and quality of wheat. In order to identify the cold resistance of different wheat varieties and to select the wheat varieties with strong cold resistance, 534 wheat varieties were selected as the test materials, Which planted in Baoding, Laiyuan, Qingxian three regions, and investigated frost damage grade, mortality rate of cold and withered leaves rate before reviving. The results showed that the mortality rate and withered leaves rate were significantly positively correlated with the frost damage grade (=0.562, 0.795), which could be used as an important index for identification and screening of wheat cold hardiness. The three cold resistant indexes in Laiyuan environment were synthesized by using NTsys-2.10e software to analyze the genetic similarity coefficient, and the tested materials were gathered into 4 categories. The varieties of Yuanda 1, Le 639, Yunhan 618, Henong 6425, Keyi 11-6072, Jingdong 8, Zhongmai 175, Henong 6049, Nongda 211, Lunxuan 987 and others were selected as wheat varieties with strong cold resistance.

Wheat; winter resistance; variety screening

S521.1

A

1000-2324(2019)01-0025-06

10.3969/j.issn.1000-2324.2019.01.005

2018-03-26

2018-04-10

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目:黃淮冬麥區(qū)北片高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)節(jié)水小麥新品種培育(2017YFD0100600);河北省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目:冬小麥種質(zhì)資源與育種技術(shù)創(chuàng)新(16226320D)

趙瑞玲(1992-),女,碩士研究生,從事小麥性狀遺傳與改良研究工作. E-mail:zrling000@163.com

Author for correspondence. E-mail:shmyxj@hebau.edu.cn