旱直播種植對水稻植株水分分布與抗倒伏特性的影響

魏永霞 侯景翔 吳 昱 劉 慧 汝 晨 王 柏

(1.東北農(nóng)業(yè)大學水利與土木工程學院， 哈爾濱 150030；2.東北農(nóng)業(yè)大學農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)業(yè)水資源高效利用重點實驗室， 哈爾濱 150030；3.黑龍江農(nóng)墾勘測設(shè)計研究院， 哈爾濱 150090； 4.東北林業(yè)大學林學院， 哈爾濱 150040；5.東北農(nóng)業(yè)大學理學院，哈爾濱 150030； 6.黑龍江省水利科學研究院， 哈爾濱 150080)

0 引言

水分是限制作物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的主要因子之一。作物體內(nèi)的水分隨生長發(fā)育不斷發(fā)生變化，并對外界環(huán)境作出實時響應[1]。長期監(jiān)測作物體內(nèi)的水分分布狀況，不僅可以揭示作物生長發(fā)育的內(nèi)在規(guī)律，構(gòu)建作物水分實時調(diào)控模型，實現(xiàn)精確的水分管理，制定科學合理的灌溉制度[2]，而且對于充實土壤-植物-大氣連續(xù)體(Soil-plant-atmosphere continuum, SPAC)的理論體系具有重要意義[3]。田永超等[4]研究表明，水稻植株上部葉片含水率更易受土壤水分和環(huán)境的影響，當土壤水分供應不足時，上部葉片含水率迅速下降。柴金伶[5]研究了基于植氣溫差的小麥水分狀況，建立了小麥植株水分監(jiān)測模型。要世瑾等[6]利用核磁共振技術(shù)監(jiān)測小麥植株水分分布，揭示了冬小麥植株體內(nèi)的水分變化規(guī)律和植株衰老過程。

倒伏是水稻優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)主要限制因子，KONA[7]指出，水稻發(fā)生倒伏后，葉片不能有效進行光合作用，而且莖部輸導組織受傷，營養(yǎng)物質(zhì)供應不暢，從而嚴重阻礙了光合產(chǎn)物的貯藏和運輸，導致產(chǎn)量下降并且影響稻米品質(zhì)。王燚等[8]研究表明，水稻倒伏與節(jié)間性狀、節(jié)間維管束及莖部化學成分有關(guān)。李榮田等[9]研究表明，水稻倒伏使得莖稈機械組織受傷，進而使得地上部與地下部營養(yǎng)物質(zhì)交換受阻，從而加速葉片和根系衰老。王在滿等[10]研究了不同播種方式對直播水稻倒伏指數(shù)和根系生長的影響，表明開溝起壟方式下穴播較條播有利于提高水稻的抗倒伏能力。關(guān)于常規(guī)插秧種植水稻的倒伏特性，前人已有較多的研究[11]，且關(guān)于小麥體內(nèi)水分監(jiān)測的研究也有報道[12-13]，而關(guān)于旱直播種植模式下的水稻倒伏問題和水稻植株體內(nèi)水分分布狀況的研究未見報道。

水稻作為我國主要的糧食作物之一，其常規(guī)插秧種植方式存在用水效率低下[14]、易倒伏以及倒伏引起減產(chǎn)、收割難度加大、影響稻米品質(zhì)等問題[15]。因此研究高效、節(jié)水的種植模式對于保障水稻優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)和緩解我國水資源壓力具有重要意義。

本試驗以黑土區(qū)水稻為對象，研究節(jié)水灌溉種植模式對水稻植株體內(nèi)的水分分布特征和抗倒伏特性的影響，并探索水稻莖部各參數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系，以期為解決水稻倒伏、用水效率低下以及倒伏減產(chǎn)損質(zhì)等問題提供新的方法和途徑。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗于2017年5—10月在黑龍江省慶安縣和平灌區(qū)水稻灌溉試驗中心(127°40′45″E，46°57′28″N)進行。試區(qū)多年平均氣溫2.6℃，年降雨量500～600 mm，且降雨多集中在7—8月，無霜期120～130 d，屬寒溫帶大陸性季風氣候。土壤為典型黑壤土，容重1.01 g/cm3，孔隙度61.8%，飽和含水率50%，pH值6.35。土壤基礎(chǔ)肥力(均為質(zhì)量比)為：有機質(zhì)41.8 g/kg、有效磷36.22 mg/kg、速效鉀112.06 mg/kg、全氮15.06 g/kg、全磷15.23 g/kg、全鉀20.11 g/kg和堿解氮198.29 mg/kg。

1.2 試驗設(shè)計

試驗以龍慶稻3號水稻品種為供試作物，在移動式遮雨測坑中進行。共設(shè)3個處理：滴灌旱直播處理(DH)、漫灌旱直播處理(MH)和常規(guī)插秧淹灌處理(CK)。每處理設(shè)3次重復，共9個測坑。測坑面積2 m×2 m。DH處理每個測坑鋪設(shè)3條毛管，滴灌帶為貼片式，滴頭間距30 cm，工作壓力0.1 MPa，滴頭流量1.2 L/h。灌水量用精確水表控制，當土壤含水率達到設(shè)定的土壤含水率下限時，灌水至上限。不同生育期水分處理方案見表1。DH和MH處理的行間距采用行距10 cm+26 cm+10 cm，穴距10 cm，其中毛管布置于寬行。DH和MH處理采用人工播種，每穴10～12粒。CK處理人工插秧，密度參照當?shù)?行距30 cm，穴距13 cm)進行，每穴5株。各處理均按照氮肥110 kg/hm2、磷肥45 kg/hm2、鉀肥80 kg/hm2的施肥量均施。其中氮肥按照基肥、分蘗肥、促花肥、?；ǚ适┯昧繛?.5∶2∶1.5∶2比例分施，鉀肥按基肥、促花肥施用量為1∶1比例兩次分施，磷肥作基肥一次性施入。DH處理隨水滴施，MH和CK處理撒施。

本試驗旱直播水稻播種時間為5月1日，常規(guī)插秧水稻插秧時間為5月16日。

表1 不同處理水稻各生育期水分處理方案Tab.1 Different treatments for water treatment at different growth stages of rice

注：DH和MH處理各生育期水分處理為占土壤飽和含水率的百分比。

1.3 測定項目及計算方法

本試驗測定項目主要包括：水稻各器官含水率、株高、莖部各節(jié)間長、各節(jié)間濕基含水率、單位長度節(jié)間質(zhì)量及抗倒力學參數(shù)等指標，且各處理的取樣時間均在各生育期末進行。

(1)水稻各器官含水率

分別于分蘗前期(PT)、分蘗中期(MT)、分蘗末期(LT)、拔節(jié)孕穗期(JB)、抽穗開花期(HF)、乳熟期(MM)和黃熟期(R)從每個測坑選取5穴植株，在植株周圍30 cm×30 cm×80 cm取得完整植株樣，并將水稻根部置于尼龍網(wǎng)袋中沖洗干凈，斷根同樣回收，將植株按照葉、鞘、莖、穗和根分離后，分別稱量植株各器官鮮質(zhì)量并記錄，之后將分離后的各器官放置于105℃干燥箱中殺青30 min，于80℃下干燥至恒質(zhì)量，并用精度0.01 g的電子天平稱取植株各器官干質(zhì)量。植株各器官含水率計算公式為

Mc=(Fw-Dw)/Fw×100%

(1)

式中Mc——植株各器官濕基含水率，%

Fw——植株各器官鮮質(zhì)量，g

Dw——植株各器官干質(zhì)量，g

(2)株高、各節(jié)間長度和各節(jié)間濕基含水率

分別于乳熟期和黃熟期在測定水稻各器官濕基含水率的同時，用直尺測定各處理水稻的株高和莖部各節(jié)間長度，將莖部各節(jié)間分離，稱量各節(jié)間鮮質(zhì)量并記錄，之后同樣放置于105℃干燥箱中，殺青30 min后于80℃下干燥至恒質(zhì)量，用精度0.01 g的電子天平稱取莖部各節(jié)間干質(zhì)量。各節(jié)間濕基含水率(W)仍按照式(1)計算。

(3)單位節(jié)間質(zhì)量

分別于乳熟期和黃熟期在測定各處理莖部各節(jié)間干質(zhì)量和各節(jié)間長度后，按照公式

Uw=Gd/L

(2)

式中Uw——植株莖部各節(jié)間的單位長度節(jié)間質(zhì)量，mg/cm

Gd——植株莖部各節(jié)間干質(zhì)量，mg

L——植株莖部各節(jié)間長度，cm

計算乳熟期和黃熟期不同處理莖部各節(jié)間的單位長度節(jié)間質(zhì)量。

(4)抗倒力學參數(shù)

對水稻易發(fā)生倒伏的兩個生育期乳熟期和黃熟期，分別測定各處理易發(fā)生倒伏的莖部第3、4、5節(jié)間的抗倒力學參數(shù)。主要包括：抗折力、彎曲力矩、折斷彎矩、斷面模數(shù)、彎曲應力、倒伏指數(shù)。其中抗折力采用自行設(shè)計的支架，利用砝碼重力下壓莖稈，莖稈折斷時測定出砝碼質(zhì)量即為抗折力(單位：g)。各節(jié)間莖壁的內(nèi)、外徑長度采用數(shù)顯游標卡尺測量?？沟沽W參數(shù)計算方法參照OOKAWA等[16-17]的方法，計算公式為

Wp=SlSw

(3)

式中Wp——彎曲力矩，g·cm

Sl——各節(jié)間基部至穗頂?shù)拈L度，cm

Sw——各節(jié)間基部至穗頂?shù)孽r質(zhì)量，g

Bm=LF/4

(4)

式中Bm——折斷彎矩，g·cm

F——各節(jié)間抗折力，g

(5)

式中Z——斷面模數(shù)，mm3

a1——短軸外徑，mm

a2——短軸內(nèi)徑，mm

b1——長軸外徑，mm

b2——長軸內(nèi)徑，mm

Bs=Bm/Z

(6)

式中Bs——彎曲應力，g/mm2

Li=Wp/Bm×100%

(7)

式中Li——倒伏指數(shù)，%

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

所得數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 初步處理，用SPSS 22.0進行顯著性和相關(guān)性分析，OriginPro 9.0進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對水稻冠部水分變化規(guī)律的影響

圖2 不同處理水稻冠部各器官濕基含水率變化曲線Fig.2 Variation curves of wet base water content in different crown organs of riceunder different treatments

圖1 不同處理水稻冠部濕基含水率變化曲線Fig.1 Changing curves of wet base moisture content of rice under different treatments

水分是植物體的主要組成成分，水分虧缺直接影響著作物的生長生理和形態(tài)結(jié)構(gòu)，研究水稻地上部植株含水率，可以直觀方便地反映作物水分和生長狀況[18]。對全生育期不同處理水稻冠部濕基含水率變化曲線(圖1，圖中同一生育期不同小寫字母表示在0.05水平下差異顯著，下同)分析可知，不同種植模式下的水稻冠部濕基含水率均呈現(xiàn)出先增大后減小的變化趨勢，在分蘗中期達到峰值。全生育期的冠部濕基含水率均以CK處理最大，DH處理最小。分蘗前期至中期冠部濕基含水率逐漸上升，這主要是由于分蘗前期水稻植株較小，根系活力較低，吸水能力較弱[19]，從根部運送至冠部的水分較少，使得分蘗前期較中期小。隨著植株生長，到分蘗中期，DH、MH和CK處理冠部濕基含水率已較分蘗前期分別升高2.37%、2.61%和6.27%，此時期3個處理的冠部濕基含水率分別為75.40%、76.89%和80.34%，三者差異達顯著性水平(P<0.05)。分蘗中期之后，3個處理的冠部濕基含水率不斷下降，至拔節(jié)孕穗期，3個處理之間的冠部濕基含水率已不存在顯著性差異(P>0.05)。黃熟期，DH和MH處理的冠部濕基含水率較CK處理分別顯著下降6.14%和4.83%(P<0.05)，表明旱直播種植水稻相比常規(guī)插秧種植冠部器官衰老較快，這可能是由于旱直播種植造成的水分脅迫使得后期水稻體內(nèi)產(chǎn)生的脫落酸較多，后期衰老更快[20]。說明通過分析植株體內(nèi)冠部各器官濕基含水率變化特征對于了解植株體興衰過程具有重要意義。

2.2 不同處理對水稻冠部各器官水分分布的影響

隨著生長發(fā)育進程，作物體內(nèi)的水分會發(fā)生明顯的變化，并對環(huán)境作出實時響應。分析水分在水稻植株體內(nèi)的分布和變化規(guī)律，對于了解水稻對水分的利用機理和對環(huán)境的適應機制具有重要意義。將水稻冠部分為葉、鞘、莖和穗4部分，并繪制不同處理水稻冠部各器官濕基含水率變化曲線(圖2)。分析可知，3個處理水稻冠部各器官濕基含水率均隨生育期的推進逐漸下降。分析葉部濕基含水率可知，DH、MH和CK處理水稻葉片濕基含水率均在分蘗前期最大，分別為69.70%、69.74%和72.38%，至黃熟期降至最低，分別為58.09%、60.96%和62.92%，全生育期葉片濕基含水率均以CK處理最大，DH處理最小，DH和MH處理分別較CK處理顯著降低1.27%～7.68%和0.35%～3.65%(P<0.05)。鞘部濕基含水率與葉片濕基含水率變化趨勢基本一致。均以CK處理最大，DH處理最小，DH和MH處理分別較CK處理顯著降低1.52%～7.76%和0.66%～5.86%(P<0.05)。全生育期不同處理的莖部濕基含水率由大到小排序為CK、MH、DH。拔節(jié)孕穗期至黃熟期，DH和MH處理分別較CK處理顯著降低4.11%～5.20%和2.11%～3.40%(P<0.05)。表明不同的種植模式使得水稻植株的莖部濕基含水率有較大差異，旱直播種植水稻莖部較低濕基含水率的特性，可能是水稻在生長過程中對水分虧缺的環(huán)境條件作出的響應。對于穗部濕基含水率而言，3個處理均在拔節(jié)孕穗期最大。且旱直播處理的穗部濕基含水率從拔節(jié)孕穗開始均高于常規(guī)插秧淹灌溉處理(乳熟期MH處理除外)，拔節(jié)孕穗期至黃熟期，DH處理穗部濕基含水率高于CK處理2.37%～25.79%，差異達顯著性水平(P<0.05)。除乳熟期MH處理穗部濕基含水率低于CK處理外，其他3個生育期MH處理均顯著高于CK處理5.09%～19.15%(P<0.05)，黃熟期，DH、MH和CK處理的穗部濕基含水率均降至最低，分別為28.37%、28.08%和26.72%，水稻植株這種拔節(jié)孕穗期穗部濕基含水率較大，黃熟期較小的特性，可能是由于隨著生育進程穗部器官淀粉不斷合成消耗水分，使得穗部濕基含水率不斷降低[21]。

圖3 不同處理水稻根部濕基含水率變化曲線Fig.3 Variation curves of moisture content of rice roots under different treatments

2.3 不同處理對水稻根部器官水分分布的影響

全生育期內(nèi)不同處理水稻根部濕基含水率變化曲線如圖3所示?？梢姾抵辈シN植的水稻根部濕基含水率變化曲線的變化趨勢與常規(guī)插秧種植模式并不相同。對于CK處理，全生育期根部濕基含水率均大致呈現(xiàn)出逐漸減小的趨勢，而DH和MH處理，均呈現(xiàn)出先增大后減小的趨勢。特別是從分蘗前期至末期，CK處理與DH和MH處理的變化趨勢相反。CK處理的根部濕基含水率在分蘗前期最大，而DH和MH處理均在分蘗末期達到最大。分蘗前期，DH和MH處理根部濕基含水率分別較CK處理顯著下降8.67%(P<0.05)和6.99%(P<0.05)，分蘗中期，DH和MH處理分別較CK處理下降3.01%和2.36%，差異顯著(P<0.05)。至分蘗末期，DH和MH處理已分別較CK處理上升0.42%和1.08%，差異顯著(P<0.05)，這可能是由于CK處理分蘗末期的曬田導致了水稻根部活力減小，吸水性能下降，使得根部濕基含水率較旱直播處理顯著下降，而對于旱直播水稻而言，由于長期處于無水層狀態(tài)，因此分蘗末期的水分虧缺對旱直播水稻的根部濕基含水率影響并不大。拔節(jié)孕穗期DH和MH處理的根部濕基含水率出現(xiàn)下降，較分蘗末期下降0.23%，這可能是由于拔節(jié)孕穗期的莖稈生長致使水分向莖部轉(zhuǎn)運較多，從而使得根部濕基含水率出現(xiàn)輕微下降。抽穗開花期，DH和MH處理分別較CK處理上升1.23%和0.31%，差異達顯著性水平(P<0.05)。乳熟期和黃熟期，DH、MH處理分別較CK處理升高0.90%、0.78%和4.57%、3.42%，差異顯著(P<0.05)。而且從拔節(jié)孕穗到黃熟期，旱直播處理的根部濕基含水率下降速率明顯緩于CK處理，具體表現(xiàn)為DH處理下降速率較CK處理減小43.30%，MH處理較CK處理減小41.12%，表明旱直播處理有效延緩了水稻生育后期根系的衰老。

2.4 不同處理的水稻莖部特性

2.4.1水稻節(jié)間長度和株高變化特征

分析不同處理水稻乳熟期和黃熟期的節(jié)間長度與株高(圖4，圖中S1表示節(jié)間1，S2表示節(jié)間2，S3表示節(jié)間3，S4表示節(jié)間4，S5表示節(jié)間5。下同)可以發(fā)現(xiàn)，在乳熟期和黃熟期，不同處理的株高由高到低排序為CK、MH、DH。乳熟期，DH和MH處理株高分別較CK處理降低9.58%和8.61%，差異顯著(P<0.05)，黃熟期，DH和MH處理株高分別較CK處理顯著降低8.94%和8.27%(P<0.05)，說明水稻旱直播種植較常規(guī)插秧種植可以顯著降低植株的株高，有利于培育水稻矮稈性狀，提高水稻的抗倒伏能力[16,22-25]。分析乳熟期和黃熟期3個處理間各節(jié)間長度差異可知，不同生育期不同處理間水稻節(jié)間長度由大到小均表現(xiàn)為S1、S2、S3、S4、S5，且旱直播處理的穗長與各節(jié)間長度均較常規(guī)插秧處理顯著降低(P<0.05)。乳熟期，DH和MH處理的穗長度分別較CK處理顯著下降5.40%和5.12%(P<0.05)，DH處理S1～S5節(jié)間長度分別較CK處理降低5.52%、4.35%、23.43%、15.10%和30.00%，差異顯著(P<0.05)。MH處理S1～S5節(jié)間長度分別較CK處理顯著降低5.17%、3.80%、20.81%、12.50%和28.33%(P<0.05)。黃熟期，DH和MH處理的穗長度分別較CK處理顯著下降3.57%和3.34%(P<0.05)，DH處理S1～S5節(jié)間長分別較CK處理顯著降低5.01%、4.37%、23.01%、15.18%和25.88%(P<0.05)，MH處理S1～S5節(jié)間長度分別較CK處理顯著降低4.89%、3.64%、20.98%、14.66%和25.00%(P<0.05)。說明旱直播處理植株基部節(jié)間長度變短，株高變矮，這與顧掌根等[26]的直播稻植株變矮，基部節(jié)間變短，莖稈長度配置合理的研究結(jié)果一致。

圖4 乳熟期和黃熟期不同處理水稻節(jié)間長度和株高變化Fig.4 Changes of internode length and plant height at milky and yellow maturity stages under different treatments

圖5 乳熟期和黃熟期不同處理水稻節(jié)間濕基含水率變化曲線Fig.5 Variation curves of moisture content of stem segments of rice at milky and yellow maturity stages under different treatments

2.4.2水稻莖部節(jié)間濕基含水率變化特征

進一步分析乳熟期和黃熟期不同處理水稻植株莖部各節(jié)間濕基含水率變化(圖5)可知，乳熟期和黃熟期各處理水稻莖部節(jié)間濕基含水率變化趨勢基本一致，但不同處理間變化幅度存在明顯差異，乳熟期各節(jié)間濕基含水率變化范圍較小，黃熟期較大，但兩個時期水稻各節(jié)間濕基含水率均以CK處理最大，DH處理最小。具體分析各節(jié)間濕基含水率可知，兩個時期不同處理各節(jié)間濕基含水率均表現(xiàn)為S4節(jié)間處最大(乳熟期DH、MH和CK處理分別為73.50%、77.53%和82.12%，黃熟期分別為72.40%、76.16%和81.11%)，S2或S5節(jié)間處最小，造成這種莖部節(jié)間濕基含水率差異性的原因可能是由于水稻植株葉片的蒸騰作用引起的水分在植株體內(nèi)運輸和在節(jié)間分布的差異所引起。乳熟期，DH和MH處理節(jié)間濕基含水率較CK處理下降6.99%～16.21%和5.07%～8.10%，差異顯著(P<0.05)，DH較MH處理下降2.16%～11.73%，且在S1、S4、S5節(jié)間處差異達顯著性水平(P<0.05)。對于易發(fā)生倒伏的S3、S4、S5節(jié)間處的濕基含水率，DH和MH處理較CK處理分別下降10.36%、10.50%、16.21%和8.10%、5.59%、5.07%，DH較MH處理分別下降2.46%、5.20%、11.73%，差異顯著(P<0.05)。至黃熟期，同一處理各節(jié)間濕基含水率波動幅度增大，DH和MH處理節(jié)間濕基含水率較CK處理下降5.92%～13.56%和1.84%～9.49%，差異顯著(P<0.05)(MH處理S1節(jié)間除外)，DH較MH處理下降0.84%～7.12%，且在S1、S4、S5節(jié)間處差異達顯著性水平(P<0.05)。對于S3、S4、S5節(jié)間處的濕基含水率，DH和MH處理較CK處理分別下降10.25%、10.74%、13.56%和9.49%、6.10%、6.94%，DH較MH處理分別下降0.84%、4.94%、7.12%，差異顯著(P<0.05，S3節(jié)間除外)。表明黃熟期DH與MH處理間S3～S5節(jié)間的濕基含水率差距較乳熟期有所減小，這可能是由于漫灌旱直播水稻生育后期細胞的保水性不如滴灌旱直播水稻，使得漫灌旱直播較滴灌旱直播水稻黃熟期細胞衰老更快。

2.4.3水稻莖部單位長度節(jié)間質(zhì)量變化特征

分析乳熟期和黃熟期不同處理水稻單位長度節(jié)間質(zhì)量變化(圖6)可知，乳熟期和黃熟期水稻莖部單位長度節(jié)間質(zhì)量均以DH處理最大，CK處理最小。3個處理的莖部不同節(jié)位的單位長度節(jié)間質(zhì)量變化趨勢保持一致，隨著水稻植株高度的升高，莖部不同節(jié)位的單位長度節(jié)間質(zhì)量呈下降趨勢，且均表現(xiàn)為S5節(jié)間到S4節(jié)間下降幅度最大。乳熟期，DH和MH處理的S1～S3單位長度節(jié)間質(zhì)量較CK處理上升54.73%～158.35%和44.04%～148.32%，差異顯著(P<0.05)。相比乳熟期，DH、MH和CK處理S4和S5處單位長度節(jié)間質(zhì)量在黃熟期有所下降，分別降低25.84%、37.01%、17.87%和39.89%、60.84%、11.03%，表明旱直播種植水稻基部單位長度節(jié)間質(zhì)量較常規(guī)插秧淹灌溉下降較快。對于乳熟期S4和S5單位長度節(jié)間質(zhì)量，DH、MH和CK處理分別為47.61、37.29、24.89 mg/cm和236.04、176.07、66.02 mg/cm，且三者之間差異均達顯著性水平(P<0.05)。乳熟期和黃熟期的DH、MH和CK處理S4單位長度節(jié)間質(zhì)量分別較S5下降79.83%、78.82%、62.30%和75.12%、65.93%、65.20%。這種基部單位長度節(jié)間質(zhì)量較大的特點使得水稻在基部倒伏的概率大大降低[27]。

圖6 乳熟期和黃熟期不同處理水稻單位長度節(jié)間質(zhì)量變化曲線Fig.6 Changing curves of internode weight per unit length of rice at milky and yellow maturity stages under different treatments

2.5 不同處理水稻莖稈抗倒伏能力

分析不同處理對乳熟期和黃熟期水稻莖稈抗倒力學參數(shù)的影響(圖7)可知，乳熟期和黃熟期3個處理不同節(jié)間的抗折力F變化由大到小均表現(xiàn)為S5、S4、S3，且不同節(jié)間F均以DH處理最高，CK處理最低，乳熟期和黃熟期DH處理F較CK顯著升高21.95%～43.58%和23.02%～46.15%(P<0.05)，MH處理F較CK顯著升高18.08%～33.85%和19.17%～36.47%(P<0.05)，表明隨植株高度的上升，不同處理水稻莖部節(jié)間的抗折力逐漸下降，同時滴灌旱直播種植更有利于提高水稻基部節(jié)間的抗折力。不同處理間的不同節(jié)間的折斷彎矩變化趨勢同F(xiàn)變化趨勢，由大到小排序為DH、MH、CK，但同一處理不同節(jié)間Bm變化幅度相較F有所下降，具體表現(xiàn)為DH處理3個節(jié)間的Bm相比CK處理上升3.53%～7.76%和4.34%～10.33%，差異顯著(P<0.05)，MH處理相比CK處理顯著上升3.33%～6.30%和1.70%～8.54%(P<0.05)。同時滴灌旱直播種植顯著提高了各節(jié)間的彎曲應力Bs，且越靠近基部Bs越小，乳熟期S3、S4、S5節(jié)間Bs較CK處理顯著升高107.85%、88.78%、51.23%(P<0.05)，黃熟期分別顯著升高117.29%、93.73%、54.49%(P<0.05)。乳熟期和黃熟期彎曲力矩Wp和斷面模數(shù)Z均隨植株高度上升而下降，且DH處理最小，CK處理最大。具體分析可知，DH和MH處理的Z較CK處理分別顯著降低29.97%～49.22%和23.14%～40.50%(P<0.05)，Wp分別下降26.89%～30.81%和25.68%～28.97%(P<0.05)。不同處理的倒伏指數(shù)Li雖有明顯差異，但是均以S4節(jié)間處最大，S3節(jié)間最小。乳熟期，DH、MH和CK處理S4節(jié)間的Li分別為75.40%、77.53%和112.78%，DH和MH處理分別較CK顯著降低33.15%和31.26%(P<0.05)，黃熟期Li分別為75.50%、79.22%和113.17%，DH和MH處理分別較CK顯著降低33.29%和30.00%(P<0.05)，表明黃熟期相比乳熟期更易倒伏，倒伏風險升高。相比S4節(jié)間倒伏指數(shù)，S5節(jié)間Li顯著下降，乳熟期DH、MH和CK處理S5節(jié)間Li較S4節(jié)間Li分別下降21.88%、22.25%和23.12%，黃熟期分別下降20.86%、22.53%和24.84%，這與楊世民等[28]研究結(jié)果一致。表明旱直播處理在提高莖部抗折力的同時節(jié)間長度減小，莖壁厚度和莖稈充實度增加，莖部形態(tài)結(jié)構(gòu)得以優(yōu)化和改善，使得倒伏指數(shù)顯著下降，且以滴灌旱直播種植模式為最佳。

2.6 不同處理水稻莖稈各參數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系

2.6.1乳熟期和黃熟期水稻莖稈節(jié)間各參數(shù)之間的相關(guān)性為研究乳熟期和黃熟期水稻節(jié)間長度L、節(jié)間濕基含水率W、單位長度節(jié)間質(zhì)量Uw與水稻莖稈抗倒力學參數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系，對L、W、Uw與Wp、F、Bm、Z、Bs、Li之間分別進行相關(guān)分析，相關(guān)系數(shù)如表2和表3所示。乳熟期和黃熟期不同節(jié)間的各相關(guān)系數(shù)變化趨勢基本一致，可以看出，乳熟期和黃熟期的L、W、Wp、Z與Li之間均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)(P<0.01)(乳熟期S5節(jié)間的W與Li呈顯著正相關(guān)(P<0.05))，而Uw、F、Bm、Bs與Li呈顯著負相關(guān)(P<0.05)，表明降低水稻節(jié)間長度、節(jié)間濕基含水率、彎曲力矩和斷面模數(shù)，同時提高單位長度節(jié)間質(zhì)量、抗折力、折斷彎矩和彎曲應力對于降低倒伏指數(shù)具有重要意義，這與張明聰?shù)萚29]的研究結(jié)果一致。乳熟期各節(jié)間的L、Uw與F之間分別呈極顯著負相關(guān)和極顯著正相關(guān)(P<0.01)，黃熟期的L、Uw與F之間分別呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)和顯著正相關(guān)(P<0.05，除S5節(jié)間的Uw與F外)，說明乳熟期各節(jié)間的L、Uw與F的相關(guān)性優(yōu)于黃熟期的相關(guān)性。這與莫永生等[30]的水稻莖稈的節(jié)間長度與抗折力呈負相關(guān)，節(jié)間粗度、厚度和干物質(zhì)量與抗折力呈正相關(guān)的結(jié)論相吻合。

圖7 不同處理對乳熟期和黃熟期水稻莖稈抗倒力學參數(shù)的影響Fig.7 Effects of different treatments on lodging resistance parameters of rice stem at milky and yellow maturity stages

對比乳熟期和黃熟期不同節(jié)間的L、W、Uw、Wp、F、Bm、Z和Bs等參數(shù)與Li之間的相關(guān)系數(shù)可知，S3和S4節(jié)間與Li的相關(guān)性均優(yōu)于S5節(jié)間的相關(guān)性，這可能是由于水稻莖稈的倒伏發(fā)生在基部第1節(jié)間的概率小于發(fā)生在基部第2、3節(jié)間的概率，使得各個參數(shù)對S5節(jié)間倒伏指數(shù)的指示作用小于對S3和S4節(jié)間的指示作用，這與馬均等[31]的重穗型水稻的第3、4節(jié)間倒伏指數(shù)大于第5節(jié)間倒伏指數(shù)的研究結(jié)果一致。

注：*表示變量之間在P<0.05水平差異顯著，** 表示變量之間在P<0.01水平差異顯著，下同。

表3 黃熟期水稻節(jié)間長度、節(jié)間濕基含水率、單位長度節(jié)間質(zhì)量與抗倒力學參數(shù)的相關(guān)系數(shù)Tab.3 Correlation coefficients of internode length, internode wet base moisture content, internode weight per unit length and lodging resistance mechanics parameters of rice at yellow maturity stage

2.6.2乳熟期和黃熟期水稻莖稈濕基含水率與倒伏指數(shù)的相關(guān)性

如圖8所示，通過分析可以得出，乳熟期和黃熟期水稻莖稈濕基含水率均與倒伏指數(shù)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，回歸方程分別為y=3.145 3x-157.728(R=0.719，P<0.01)和y=3.076 4x-141.452(R=0.798，P<0.01)。結(jié)果表明，乳熟期和黃熟期水稻莖稈的濕基含水率能夠作為水稻莖稈倒伏指數(shù)的評價指標，可以較好地反映出莖稈濕基含水率對水稻倒伏指數(shù)的影響，能夠為預測水稻倒伏指數(shù)提供參考依據(jù)。

圖8 乳熟期和黃熟期水稻莖稈濕基含水率與倒伏指數(shù)的相關(guān)性Fig.8 Correlation between moisture content and lodging index of stem at milky and yellow maturity stages

3 討論

水分作為植物體的主要組成成分，對植物的生理生化過程和形態(tài)結(jié)構(gòu)具有重要作用，同時作物體內(nèi)的水分狀況將進一步影響作物的生長、產(chǎn)量和品質(zhì)。 因此，準確監(jiān)測出作物各器官的水分分布狀況，對于提高作物的水分管理水平和水分利用效率進而促進節(jié)水高產(chǎn)農(nóng)業(yè)發(fā)展具有重要的理論指導意義。KRAMER[32]較早地認識到植物冠層濕基含水率的重要性，并且表明濕基含水率可以在很大程度上反映出作物生長發(fā)育的實際水分狀況。趙春江等[33]也研究了小麥冠部濕基含水率與溫度的關(guān)系，劉良云等[34]研究了葉片水分對葉片反射率光譜的影響，同樣也是以濕基含水率作為研究指標。要世瑾等[6]利用核磁共振技術(shù)檢測植株體內(nèi)的濕基含水率，以此來反映小麥植株體內(nèi)的水分分布狀況。本試驗亦通過研究水稻各器官的濕基含水率來反映作物體內(nèi)各器官的水分分布狀況。研究發(fā)現(xiàn)，不同種植模式處理下水稻冠部含水率變化趨勢較為一致，從分蘗前期至中期出現(xiàn)短暫上升后開始不斷下降，且全生育期冠部濕基含水率均以滴灌旱直播水稻最低，常規(guī)插秧水稻最高，這可能是由于旱直播種植造成的水分脅迫引起了水稻植株體內(nèi)束縛水與自由水比值的增大[35]，使得旱直播種植水稻冠部含水率低于常規(guī)插秧種植。本文進一步研究不同種植模式下水稻冠部各器官濕基含水率發(fā)現(xiàn)，水稻冠部的葉、鞘、莖和穗器官的濕基含水率均隨生育期推進不斷下降，這與魏永霞等[36]的水分虧缺均使得玉米的葉片、莖稈、果穗等冠部器官濕基含水率下降的研究結(jié)果一致。而且旱直播種植水稻的葉、鞘和莖部濕基含水率均低于常規(guī)插秧種植，但穗部濕基含水率卻高于常規(guī)插秧種植，這可能是由于旱直播水稻的光合速率較常規(guī)插秧水稻低，葉片利用水分合成淀粉等有機物的速率較常規(guī)插秧水稻也有所下降，從而使得穗部水分出現(xiàn)升高[19]。對比冠部濕基含水率和葉片濕基含水率(圖1和圖2a)可以發(fā)現(xiàn)，隨生育進程推進，不同處理的葉片濕基含水率較冠部濕基含水率下降更為緩慢，這與王娟等[37]的研究結(jié)果相吻合，劉小軍[38]也得出類似的結(jié)論。本文具體分析葉片濕基含水率下降的原因后發(fā)現(xiàn)，抽穗開花期之前葉片濕基含水率不斷下降可能是由于分蘗前期至抽穗開花期葉片的不斷生長導致光合速率增加[19]，氣孔開度增大，蒸騰速率加大，進而導致水分散失量上升，濕基含水率不斷下降[6]。而抽穗開花期之后葉片濕基含水率仍不斷下降主要是由于葉片衰老所致，葉片衰老的同時使得葉片中的葉綠體等細胞器和生物大分子降解，而降解物又作為營養(yǎng)物質(zhì)被轉(zhuǎn)運至籽粒和其他器官，這個轉(zhuǎn)運過程同時也使得葉片的濕基含水率下降[39]。至于旱直播種植的濕基含水率下降速率明顯高于常規(guī)插秧種植的原因可能是由于水稻長期在干旱脅迫下葉片生長受限，后期衰老較快[40]。對比穗部濕基含水率與葉、鞘、莖部的濕基含水率可以發(fā)現(xiàn)，整個生育期，不同種植模式下水稻由分蘗至成熟的過程中，葉部濕基含水率由70.61%左右下降至60.66%左右，鞘部由79.75%左右下降至64.37%左右，莖部由79.00%左右下降至70.13%左右，而穗部由77.44%左右下降至27.72%左右，表明穗部濕基含水率整個生育期變化幅度最大，這與柴金伶[5]對小麥水分狀況的研究結(jié)果一致，要世瑾等[6]也得出類似結(jié)論。

根系作為植物吸收水分和感知土壤干旱程度的重要器官，研究根系的含水率特征對于了解作物的生長生理狀況具有重要作用。已有學者[41]研究發(fā)現(xiàn)，常規(guī)插秧種植水稻根系由于長期處于淹水狀態(tài)，使得后期根系活力下降，光合速率和蒸騰速率下降，同時營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和運輸受到影響。本試驗研究發(fā)現(xiàn)，不同種植模式生育前期根部濕基含水率差距較大，但從分蘗末期之后變化趨勢較為一致，且均以滴灌旱直播最高，常規(guī)插秧最低，這表明滴灌旱直播種植顯著提高了水稻生育后期的根系活力，使得根系吸水能力大大提高，濕基含水率增大，這與胡繼超等[42]的研究結(jié)果吻合。

莖部作為傳遞與運輸?shù)厣吓c地下水分和養(yǎng)分的重要通道，其含水率變化和形態(tài)特征對作物生長和產(chǎn)量的形成具有重要作用。莖部整體的濕基含水率隨生育進程推進呈下降趨勢，這也與前人研究結(jié)果吻合[6,19]。但本文進一步研究乳熟期和黃熟期水稻各節(jié)間的濕基含水率變化特征發(fā)現(xiàn)，水稻莖部各節(jié)間濕基含水率隨植株高度的上升均呈“S”形曲線變化，穗下部S1節(jié)間的濕基含水率大于S2節(jié)間，這與要世瑾等[6]的研究結(jié)果一致。S2～S4節(jié)間濕基含水率不斷增加，這可能與水分由下向上傳輸，上部節(jié)間水分補給存在相應的滯后和延遲有關(guān)。而且由于植物體內(nèi)水分的長距離傳遞和運輸?shù)膭恿χ饕獊碜杂谌~片的蒸騰拉力，水分總是由高水勢傳向低水勢區(qū)域[43]，這就形成了上部基本較低下部較高的含水率特征。S5節(jié)間的含水率下降幅度較大，主要是由于節(jié)間長度對其含水率影響較大。以上分析表明，水分在作物體內(nèi)不同部位具有不同的分布特征，這種水分的重新分配是作物對外界條件作出的具體調(diào)整與適應[44]。

倒伏一直是影響作物產(chǎn)量的主要限制因子，而莖稈形態(tài)及其結(jié)構(gòu)是關(guān)系水稻倒伏的重要因素[45]。有研究[15]表明，充足的水分容易誘發(fā)水稻倒伏，充足的硅、鉀可以提高抗倒伏能力[46]。本試驗通過研究比較不同種植模式下水稻的抗倒伏特性，表明滴灌旱直播種植較常規(guī)插秧種植顯著提高了莖部的抗折力，降低了水稻成熟期的倒伏指數(shù)，這與劉立軍等[47]的旱種水稻相比常規(guī)水種水稻更易倒伏的研究結(jié)果不同，究其原因可能是劉立軍等的研究是在旱種旱管條件下進行，即除在分蘗期、孕穗期、開花期和灌漿期分別灌水一次外，其他生育期均不灌水，這種全生育期的干旱脅迫嚴重限制了水稻的生長發(fā)育，阻礙了莖稈的充實，使得抗倒伏能力減弱。而本試驗的旱直播種植全生育期均以土壤含水率作為灌水指標，并未對水稻造成持續(xù)性的嚴重干旱脅迫。關(guān)于引起倒伏的原因，前人已做過較多研究[48]，但是關(guān)于旱直播水稻倒伏原因鮮見報道。劉立軍等[49]的研究表明，旱種旱管水稻易發(fā)生倒伏可能的生理機制是旱種水稻植株的早衰影響了莖稈物質(zhì)的充實，引起了桿壁厚度和單位長度節(jié)間質(zhì)量降低，進而使得莖稈強度降低，引起倒伏。本試驗研究表明，相比常規(guī)插秧水稻，旱直播種植水稻莖部單位長度節(jié)間質(zhì)量較大，莖壁較厚，節(jié)間長度較短。這可能是由于旱直播種植水稻較大的根系活力使得根系向地上部運輸水分的能力較強[19]，從而使得莖部維管束增多[50]，而較多的維管束對于提高莖部的抗到性具有一定作用。同時旱直播種植水稻較為發(fā)達的根系有效防止了根倒現(xiàn)象的發(fā)生，這就使得旱直播種植水稻倒伏指數(shù)較常規(guī)插秧種植顯著降低。

已有研究表明，水稻節(jié)間干物質(zhì)減少和莖稈抗折力降低存在顯著的線性相關(guān)[51]。楊惠杰等[52]研究表明莖稈的抗折力強弱與莖稈貯藏的干物質(zhì)量和稈壁厚度呈顯著正相關(guān)。華澤田等[45]研究表明，抗倒力矩與莖稈形態(tài)、生理指標的關(guān)聯(lián)最密切，而與其他器官的生理指標關(guān)聯(lián)度不大，表明葉鞘對水稻抗倒伏所起作用不大。閔東紅等[53]也得出單位長度節(jié)間質(zhì)量與抗折力之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系的結(jié)論。這表明節(jié)間干物質(zhì)積累量越多，其莖稈機械強度就越大，抗倒伏能力越強。本試驗研究也發(fā)現(xiàn)，水稻單位長度節(jié)間質(zhì)量與節(jié)間折斷力呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，這與前人研究結(jié)果一致。

作物莖稈的物理性狀是影響作物倒伏的重要因素。作物莖稈濕基含水率對其力學特性的影響已有較多報道[54-55]。陳超科等[56]對高粱秸稈力學特性的研究表明，莖稈含水率與莖稈抗彎強度密切相關(guān)。張彥河[57]的研究結(jié)果表明，秸稈含水率是影響秸稈徑向剪切的主要因素。秦翠蘭[58]對棉稈的力學性能進行了研究，并建立了棉稈剪切強度、彎曲強度與莖稈含水率的回歸模型。于勇等[59]研究了玉米莖稈濕基含水率對莖稈拉伸特性的影響，結(jié)果表明，玉米莖稈基部的抗拉強度隨濕基含水率的增加而降低，這主要是由于莖稈內(nèi)部組織結(jié)構(gòu)的塑性隨濕基含水率的增加逐漸降低所導致[60]。張慧[61]從玉米抗倒伏因素出發(fā)，研究了莖稈的彈性模量與莖稈含水率之間的關(guān)系，研究結(jié)果表明，玉米莖稈的彈性模量與莖稈含水率之間呈顯著的正相關(guān)，同時彈性模量與莖稈剛度呈正相關(guān)，而與玉米莖稈的最大彎折力呈負相關(guān)，這表明了莖稈含水率與莖稈最大彎折力呈負相關(guān)，而彎折力與倒伏指數(shù)呈負相關(guān)。本試驗研究表明，水稻莖稈的濕基含水率與倒伏指數(shù)存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，這與張慧[61]的研究結(jié)果相吻合。同時，本試驗研究表明，莖稈的彎曲應力與濕基含水率呈顯著負相關(guān)關(guān)系，這與TAVAKOLI等[62]的小麥莖稈的彎曲應力隨濕基含水率的增大而降低的研究結(jié)果一致，這也從另一方面證明了莖稈濕基含水率與倒伏指數(shù)具有正相關(guān)關(guān)系，利用莖稈濕基含水率來表征倒伏指數(shù)具有一定的可行性。

4 結(jié)論

(1)滴灌旱直播、漫灌旱直播和常規(guī)插秧淹灌3個處理的葉、鞘、莖、穗和冠部濕基含水率均隨生育期的推進不斷下降，其中葉、鞘和莖部濕基含水率均以滴灌旱直播種植模式最低，常規(guī)插秧種植模式最高。旱直播種植水稻穗部濕基含水率全生育期均高于常規(guī)插秧種植模式(乳熟期漫灌旱直播處理除外)，根部濕基含水率從分蘗末期開始高于常規(guī)插秧種植模式，且滴灌旱直播處理最高。

(2)乳熟期和黃熟期3個處理水稻莖部節(jié)間濕基含水率隨高度的升高呈現(xiàn)“S”形曲線趨勢變化，且均以常規(guī)插秧種植模式最大，滴灌旱直播種植模式最小。3個處理均以S4節(jié)間最大，S2或S5節(jié)間最小。

(3)旱直播種植水稻株高和節(jié)間長度較常規(guī)插秧種植下降顯著(P<0.05)。滴灌旱直播種植水稻的S3、S4和S5節(jié)間的單位長度節(jié)間質(zhì)量較常規(guī)插秧處理顯著升高(P<0.05)，莖稈充實度顯著提高。

(4)乳熟期和黃熟期滴灌旱直播種植較常規(guī)插秧顯著提高了水稻莖部的抗折力、折斷彎矩和彎曲應力，降低了彎曲力矩、斷面模數(shù)和倒伏指數(shù)，倒伏指數(shù)均以S3節(jié)間最低。滴灌旱直播種植水稻的抗倒伏能力顯著提高。

(5)乳熟期和黃熟期3個處理不同節(jié)間的節(jié)間長度、節(jié)間濕基含水率、彎曲力矩、斷面模數(shù)與倒伏指數(shù)之間均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)(P<0.01)，而單位長度節(jié)間質(zhì)量、抗折力、折斷彎矩、彎曲應力與倒伏指數(shù)呈顯著負相關(guān)(P<0.05)，且水稻莖部濕基含水率與倒伏指數(shù)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，利用莖稈濕基含水率能夠表征和預測水稻倒伏指數(shù)。