楊祥祥 李夢琦 何興東? 尤萬學(xué) 余 殿 張彩華 陳 娜
(1 南開大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,天津 300071)
(2 寧夏哈巴湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,寧夏鹽池 751501)
生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素平衡的科學(xué)[1],它指的是植物或植被碳∶氮∶磷(C∶N∶P)比[2],后來被延伸為土壤C∶N∶P比[3],事實(shí)上,植物N∶P比和土壤N∶P比之間有一個(gè)轉(zhuǎn)換系數(shù)即穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)系數(shù)[4],土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與植被生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征之間存在密切聯(lián)系[5]。土壤―植物C∶N∶P比化學(xué)計(jì)量生態(tài)學(xué)的研究為認(rèn)識(shí)土壤―植物相互作用提供幫助,且土壤―植物C∶N∶P比的研究是分析生態(tài)系統(tǒng)變化的一個(gè)工具[6],尤其是分析植物群落的結(jié)構(gòu)特征和功能特征變化的一個(gè)工具。
物種多樣性是評(píng)價(jià)植物群落結(jié)構(gòu)和功能的重要指標(biāo)[7]。物種多樣性的變化與土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系已有報(bào)道[8],但物種多樣性的變化與土壤C∶N∶P比之間的關(guān)系仍需進(jìn)一步探索。前期研究表明,在油蒿和冷蒿演替群落中,油蒿和冷蒿的密度與土壤氮含量關(guān)系不顯著,與土壤磷含量關(guān)系也不顯著,但油蒿密度隨土壤N∶P比的增大而減小,冷蒿密度隨土壤N∶P比的增大而增大[9],這引發(fā)了研究者的思考,土壤C∶N∶P比與物種多樣性之間又存在怎樣的聯(lián)系呢?為此,本研究選擇寧夏哈巴湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)沙化封禁項(xiàng)目區(qū)內(nèi)沙地植物群落為研究對(duì)象,測定了土壤C、N、P含量,分析了沙地土壤C∶N∶P比與物種多樣性之間的關(guān)系,旨在為受損生態(tài)系統(tǒng)的植被生態(tài)恢復(fù)提供理論指導(dǎo)。
研究區(qū)位于寧夏鹽池縣的寧夏哈巴湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)(37°38′ 36″N~38°02′ 00″N,106°53′ 10″E ~107°38′ 10″E),海拔1 300~1 622 m,地貌由黃土高原向鄂爾多斯臺(tái)地過渡,氣候由半干旱區(qū)向干旱區(qū)過渡,土壤由灰鈣土向棕鈣土過渡,植被由草原向荒漠過渡,農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)由農(nóng)區(qū)向牧區(qū)過渡。該區(qū)降水少而集中,氣候干燥,蒸發(fā)強(qiáng)烈,年均降水量296.5 mm,降水集中在5—9月,年均蒸發(fā)量為2 131.7 mm,為降水量的7.19倍,日照充足,晝夜溫差大,年均日照時(shí)數(shù)2 876 h,年均無霜期為128 d,年均氣溫7.7 ℃。保護(hù)區(qū)內(nèi)植被有灌叢、沙地、荒漠、草原、濕地等生態(tài)系統(tǒng),土壤主要有灰鈣土、風(fēng)沙土、黃綿土、鹽土、潮土等類型[10]。
2016年7月,在保護(hù)區(qū)20 km2的沙化封禁項(xiàng)目區(qū)內(nèi),對(duì)3 7個(gè)沙地植物群落樣地展開調(diào)查。調(diào)查的植物群落主要為生長在流動(dòng)、半固定和固定沙地的油蒿群落和沙柳群落,土壤屬流動(dòng)風(fēng)沙土、半固定風(fēng)沙土和固定風(fēng)沙土。調(diào)查區(qū)內(nèi),油蒿群落內(nèi)主要植物有油蒿(Artemisia ordosica)、黃蒿(A. scoparia)、豬毛菜(Salsola collina)、蟲實(shí)(Corispermum deslinatum)、阿爾泰狗娃花(Heteropappus altaicus)、地稍瓜(Cynanchum thesioides)、白草(Pennisetum centrasiaticum)、長芒草(Stipa bungeana)、賴草(Aneurolepidium dasystachys)、華灰早熟禾(Poa sinoglauca)、糙隱子草(Cleistogenes squarrosa)、苦豆子(Sophora alopecuroides);沙柳群落內(nèi)主要植物有沙柳(Salix psammophila)、沙地旋覆花(Inula salsoloides)、草木犀狀黃芪(Astragalus melilotoides)、披針葉黃華(Thermopsis lanceolata)、楊柴(Hedysarum mongolicum)、苦豆子、地稍瓜和蟲實(shí)等。
在每個(gè)油蒿群落樣地中,隨機(jī)設(shè)置一條50 m的樣線,在樣線的第0、25、50 米處各設(shè)置一個(gè)4 m× 4 m樣方,調(diào)查樣方內(nèi)油蒿密度和生物量,同時(shí)在每個(gè)4 m × 4 m樣方中隨機(jī)設(shè)置一個(gè)1 m × 1 m小樣方,調(diào)查樣方內(nèi)草本植物的種類和各個(gè)物種的密度和生物量,采集樣方內(nèi)0~20 cm的土壤樣品放入土壤樣品袋內(nèi),帶回實(shí)驗(yàn)室用以元素測定。在每個(gè)沙柳群落樣地中,設(shè)置一個(gè)50 m × 50 m的大樣方,記錄沙柳密度和生物量。在沙柳群落大樣方中隨機(jī)選取3個(gè)1 m × 1 m小樣方,調(diào)查草本植物的密度和生物量,同時(shí)在樣方內(nèi)采集0~20 cm土壤,帶回實(shí)驗(yàn)室分析。
將采集到的土壤樣品自然風(fēng)干,過80目篩后,進(jìn)行C、N、P的測定。其中C含量用重鉻酸鉀-外加熱法[11]測定;N、P含量的測定首先用濃H2SO4-H2O2消煮法[11]對(duì)土壤樣品進(jìn)行消煮,消解后的溶液經(jīng)過稀釋沉淀,取上清液,其中,N含量用凱氏定氮儀(SKD-800,上海沛歐分析儀器有限公司)測定,P含量用鉬銻抗比色法[11]測定。每個(gè)樣品測定重復(fù)3次。
物種多樣性采用香農(nóng)-威納(S h a n n o n-Wiener)指數(shù)和辛普森(Simpson)指數(shù),計(jì)算公式如下:
式中,H'為香農(nóng)-威納指數(shù);DS為辛普森指數(shù);N為樣方內(nèi)某一物種個(gè)體總數(shù);S為樣方內(nèi)物種種類數(shù);ni為第i個(gè)物種的個(gè)體總數(shù)。
用SPSS 20.0軟件對(duì)樣方數(shù)據(jù)進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì),計(jì)算平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤,同時(shí)對(duì)土壤C∶N∶P比與物種多樣性之間的關(guān)系進(jìn)行回歸顯著性檢驗(yàn),用Excel 2016進(jìn)行回歸作圖。
用Canoco 4.5軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行冗余分析。將香農(nóng)-威納指數(shù)和辛普森指數(shù)列為物種數(shù)據(jù),土壤的C、P、N含量以及C∶N比和N∶P比列為環(huán)境數(shù)據(jù)。在冗余分析中,首先進(jìn)行去趨勢對(duì)應(yīng)分析(DCA),當(dāng)排序軸梯度長度(Lengths of gradient,LGA)大于4.0時(shí),適合典范對(duì)應(yīng)分析(CCA),當(dāng)LGA小于3.0時(shí),適合冗余分析(RDA),LGA介于3.0~4.0時(shí),選用CCA和RDA分析均可[12]。DCA分析結(jié)果顯示,第一排序軸長度為1.415,故本研究中采用RDA分析。在RDA排序圖中,環(huán)境因子的箭頭長度代表特征向量的長度,兩個(gè)箭頭的夾角可看作環(huán)境因子與多樣性指數(shù)之間的相關(guān)性大?。?2]。
描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明,油蒿群落中的土壤C、N、P含量與土壤C∶N比和N∶P比均高于沙柳群落的,油蒿群落的生物量和物種多樣性也均高于沙柳群落的(表1)。這與事實(shí)相符,沙柳群落生長在流動(dòng)沙地和半固定沙地,而油蒿群落生長在半固定沙地和固定沙地,因而,油蒿群落土壤養(yǎng)分含量較高,群落的生物量較高、物種多樣性較為豐富。從植物群落演替的角度講,這兩個(gè)群落均屬沙地早期植物群落,調(diào)查區(qū)早期植物群落的土壤C、N、P含量與土壤C∶N∶P比以及物種多樣性見表1。
表1 沙地土壤C∶N∶P比與植物群落物種多樣性統(tǒng)計(jì)Table 1 Statistics of soil C∶N∶P ratios and species diversities of plant communities on the sandy land
冗余分析表明,寧夏哈巴湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)調(diào)查區(qū)沙地植物群落的香農(nóng)-威納指數(shù)和辛普森指數(shù)均與土壤C、P、N含量之間為正相關(guān)關(guān)系,值得深究的是香農(nóng)-威納指數(shù)和辛普森指數(shù)與土壤C∶N比和N∶P比也呈正相關(guān)關(guān)系(圖1)。
進(jìn)一步回歸分析表明,沙地植物群落(油蒿群落+沙柳群落)的物種多樣性辛普森指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)均與土壤C∶N比之間存在極顯著的對(duì)數(shù)函數(shù)正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),隨著土壤C∶N比的增加,辛普森指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)顯著增大。辛普森指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)均與土壤N∶P比之間存在顯著的直線函數(shù)正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),同樣,隨著土壤N∶P比的增大,辛普森指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)顯著增大(圖2)。
圖1 沙地植物群落(油蒿群落和沙柳群落)中土壤C∶N∶P 比和物種多樣性指數(shù)冗余分析Fig. 1 Redundancy analysis of soil C∶N∶P ratio and species diversity of the plant communities (A. ordosica community and S. psammophila community) on the sandy land
然后,對(duì)沙地植物群落的油蒿群落和沙柳群落分別進(jìn)行回歸分析。在沙柳群落中,物種多樣性辛普森指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)與土壤C∶N比和N∶P比的回歸關(guān)系均有正相關(guān)的趨勢,但不顯著。但在油蒿群落中,一元回歸結(jié)果表明,土壤C、N、P與C∶N比和N∶P比均分別對(duì)辛普森指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)有顯著正相關(guān)影響,且根據(jù)調(diào)整后的R2值,土壤C、N、P與C∶N比和N∶P比分別對(duì)香農(nóng)-威納指數(shù)和辛普森指數(shù)的影響程度大小依次為土壤C、P、N與C∶N比和N∶P比(表2)。盡管在一元回歸中,土壤N∶P比與辛普森指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)的回歸關(guān)系均不顯著,但多元回歸結(jié)果表明,土壤C∶N比和N∶P比共同作用均能顯著影響辛普森指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)(表2)。
圖2 沙地植物群落(油蒿群落和沙柳群落)中土壤C∶N∶P比與物種多樣性間的關(guān)系Fig. 2 Regressions between soil C∶N∶P ratio and species diversity of the plant communities (A. ordosica community and S.psammophila community) on the sandy lands
土壤C∶N∶P比能夠影響沙地植物群落的物種多樣性,這對(duì)于闡釋群落結(jié)構(gòu)和功能的變動(dòng)機(jī)制有重要意義。本研究結(jié)果表明,土壤C∶N比和N∶P比均對(duì)沙地植物群落(油蒿群落和沙柳群落)的物種多樣性有正相關(guān)影響。統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn),沙地植物群落的土壤C含量與香農(nóng)-威納指數(shù)之間存在極顯著正相關(guān)(y = 0.996 7 ln(x) + 1.929,R2 = 0.580 5,P=0.000),土壤N、P含量與香農(nóng)-威納指數(shù)之間也存在極顯著正相關(guān)(y = 0.982 2 ln(x) + 3.652,R2 = 0.4,P=0.000;y = 1.114 ln(x) + 4.432,R2 = 0.246 7,P=0.002)。即,不但土壤C、N、P含量能夠影響沙地植物群落的物種多樣性,而且土壤C∶N比和N∶P比也能影響物種多樣性。
C、N、P是植物體的基本組成元素。C元素是植物體內(nèi)新陳代謝的底物,通過參與光合作用,為植物的生長發(fā)育提供能量,土壤N、P是植物礦物質(zhì)養(yǎng)分和土壤肥力的重要組成部分[13],N、P是限制植物生長的關(guān)鍵元素,在植物的生長發(fā)育、群落結(jié)構(gòu)和功能方面具有十分重要的作用[14]。利比希(Liebig)[15]最小因子定律表明,任何特定因子的含量低于生物的最小需求量的時(shí)候,就會(huì)成為決定該物種生存和分布的決定性限制因素,即“植物的生長發(fā)育取決于處于最小量的必需物質(zhì)”。Shelford[16]耐性定律表明,物種的生存依賴于生長環(huán)境中全部因子的存在,當(dāng)其中某一項(xiàng)因子的量過多或過少,超出該物種的耐受限度時(shí),會(huì)導(dǎo)致該物種不能生存或者滅亡。這兩個(gè)經(jīng)典定律揭示了包含土壤養(yǎng)分在內(nèi)的環(huán)境元素與植物生長發(fā)育之間的緊密聯(lián)系,同時(shí)也揭示了C∶N∶P比能夠影響植物生長和植物群落變化的理論基礎(chǔ)。對(duì)于沙地植物群落而言,初期風(fēng)沙土中C、N、P含量均極度缺乏,隨著先鋒植物的定居,地表枯枝落葉增多,土壤有機(jī)碳增多[17-18],而有機(jī)碳的增多會(huì)改善土壤的理化性質(zhì)[19-20],提高土壤磷素利用率,土壤氮含量顯著提高[21],此時(shí)侵入的物種數(shù)及其個(gè)體數(shù)明顯增多,導(dǎo)致沙地早期植物群落的物種多樣性隨土壤C、N、P含量的增加而增大的情形。隨著沙地植物群落進(jìn)一步發(fā)育,植物生長所需的N、P需求量增多,對(duì)土壤N和P耗用量加大。尤其是沙地,隨著植被發(fā)育,土壤碳酸鈣含量增多[21],更進(jìn)一步加重了鈣磷相沉淀[22],降低了土壤磷的有效性,此時(shí),沙地土壤C∶N比和N∶P比均增大(本研究結(jié)果中油蒿群落的土壤C∶N比和N∶P比高于沙柳群落的即證明了這一點(diǎn)),物種多樣性也在增加,這就導(dǎo)致了隨沙地土壤C∶N比和N∶P比增加物種多樣性辛普森指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)顯著增大。
表2 油蒿群落中物種多樣性與土壤C∶N∶P比之間的關(guān)系Table 2 Relationships between soil C∶N∶P ratio and species diversity of the Artemisia ordosica community
本研究中,沙地植物群落為沙柳群落和油蒿群落的混合體,這是因?yàn)樯沉郝渲杏杏洼?、油蒿群落中有沙柳,因此,首先?duì)沙地植物群落總體的物種多樣性與土壤C∶N∶P比之間的關(guān)系進(jìn)行分析。但是,沙柳群落主要生長在流動(dòng)沙地和半固定沙地,而油蒿群落主要生長在半固定沙地和固定沙地。沙柳群落中主要植物是沙柳,其他植物很少,而油蒿群落中其他植物相對(duì)較多。沙柳是大灌木,油蒿是半灌木,由于生長型的差異對(duì)群落中其他侵入植物的影響不同,物種多樣性的變化也有所不同。因而,沙柳群落和油蒿群落有必要分開進(jìn)行討論。本研究結(jié)果表明,土壤C∶N比和N∶P比對(duì)沙柳群落物種多樣性的影響不顯著,這是由于沙柳群落物種多樣性小且不同群落間變化較小所導(dǎo)致。土壤C、N、P與C∶N比均對(duì)油蒿群落的物種多樣性影響顯著,而土壤N∶P比對(duì)油蒿群落的物種多樣性影響不顯著,這也與以往的認(rèn)知相同:在一個(gè)沙地植物群落中,首先是土壤C∶N比對(duì)群落有較大的影響,隨著植物群落的逐步發(fā)育,群落才會(huì)對(duì)土壤N∶P比產(chǎn)生影響。本研究中,多元回歸結(jié)果表明,土壤C∶N比和N∶P比共同對(duì)油蒿群落物種多樣性有正相關(guān)影響,這也證實(shí)了土壤N∶P比也會(huì)對(duì)油蒿群落物種多樣性產(chǎn)生影響。就油蒿群落而言,根據(jù)一元回歸結(jié)果中的調(diào)整后的R2的大小可知,沙地土壤C、P、N與C∶N比和N∶P比對(duì)油蒿群落物種多樣性的影響程度順序是土壤C、P、N與C∶N比和N∶P比,土壤N∶P比影響程度小是由于油蒿群落仍屬沙地早期植物群落,群落仍屬成熟過程中;土壤磷較氮的影響程度大是由于研究區(qū)屬干旱地區(qū),油蒿群落中植物需要較多的磷來抵御干旱脅迫。當(dāng)然,這一結(jié)果也為解釋干旱地區(qū)植物群落結(jié)構(gòu)特征化和功能特征的變化提供了參考。
本研究結(jié)果表明,研究樣地土壤C、N、P含量的均值分別為0.89、0.15和0.09 g·kg-1,遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于全國土壤的平均含量(24.56、1.88和0.78 g·kg-1),這表明研究區(qū)內(nèi)土壤的養(yǎng)分含量極低,土壤十分貧瘠。隨著研究區(qū)的沙地植物群落的演替進(jìn)程,土壤C、N、P含量會(huì)進(jìn)一步增加[21],屆時(shí)土壤C∶N比和N∶P比會(huì)發(fā)生變化,后期物種多樣性與土壤的C∶N∶P比之間的關(guān)系無法推知。研究表明,植物群落發(fā)生變化,土壤的C∶N∶P比也發(fā)生變化[23-24]。Spohn等[25]對(duì)匈牙利兩個(gè)超過200年演替時(shí)間序列的坡體研究發(fā)現(xiàn),在演替過程中,土壤C∶N比顯著增大后而趨于穩(wěn)定。周正虎和王傳寬[26]研究表明,群落演替開始時(shí)的碳含量較低時(shí),C∶N比會(huì)隨著演替的進(jìn)行而增加。上述研究均表明,在群落的演替中期和后期,土壤的C∶N∶P比的變化會(huì)比較復(fù)雜,因而,有關(guān)沙地植物群落的中后期群落中物種多樣性與土壤的C∶N∶P比之間的關(guān)系有待深入研究。
沙地土壤C、N、P含量十分匱乏,土壤C∶N與N∶P比與物種多樣性之間存在緊密的聯(lián)系,土壤C∶N∶P比能夠影響植物群落的物種多樣性。通過對(duì)土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與群落結(jié)構(gòu)和功能關(guān)系的研究有助于進(jìn)一步了解土壤與植被之間的內(nèi)在聯(lián)系,也為干旱半干旱地區(qū)植被恢復(fù)的研究提供了更為豐富的手段和方法。