覆蓋對(duì)枸杞根系土壤環(huán)境和水分利用的影響

，*，，，，

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；3.定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 定西 743000)

我國(guó)西北地區(qū)降水量小、蒸發(fā)量大，水資源利用率低，植物體對(duì)土壤水分的吸收受到植株自身和土壤生長(zhǎng)環(huán)境的影響。根系吸水是土壤水分進(jìn)入植物體的最主要方式，土壤水分虧缺環(huán)境對(duì)根系吸水具有明顯的抑制作用，因此，了解根系對(duì)土壤水分的利用特性，對(duì)改進(jìn)植物栽培管理措施，提高土壤水分利用效率具有重要的意義。

地面覆蓋作為提高植物水分生產(chǎn)率的耕作措施，在旱作農(nóng)業(yè)方面具有巨大的潛力。有效覆蓋措施可以提高降水入滲補(bǔ)給系數(shù)，增加降水補(bǔ)給量和入滲深度，降低干旱脅迫對(duì)植物的傷害[1]。不同的覆蓋材料對(duì)土壤環(huán)境有相似的影響，但也存在差異，地布、地膜和秸稈都能夠不同程度起到集水保墑、改變土壤水熱狀況、提高水分利用效率的作用，但保墑效果、土壤溫度變化和水分利用效率卻不盡相同，同時(shí)對(duì)土壤養(yǎng)分和微生物環(huán)境都存在不同影響。地膜覆蓋可以在土壤和大氣之間形成一個(gè)隔離的區(qū)域，有效防止土壤水分的散失，也阻礙了氣體交換[2]；秸稈覆蓋可以抑制土壤水分蒸發(fā)，有效改善土壤水分環(huán)境，調(diào)節(jié)地溫，增強(qiáng)土壤蓄水保墑能力，促進(jìn)植物對(duì)土壤水分的有效利用[3-5]，隨著覆蓋秸稈的腐爛還田，還能顯著提高土壤有機(jī)碳含量[6-7]；地布覆蓋具有良好的滲水作用，對(duì)保持土壤水分和改善土壤水肥氣熱有顯著作用[8]，相對(duì)地膜覆蓋改善了氣體交換環(huán)境，但相對(duì)秸稈覆蓋缺少了土壤有機(jī)質(zhì)的來(lái)源。

土壤微生物影響植物對(duì)水分的吸收利用，根系共生的真菌能夠增強(qiáng)根系導(dǎo)水能力，提高水分利用效率[9-10]，菌根真菌的菌絲可以從植物的根系外數(shù)厘米或數(shù)米處吸收傳輸水分和養(yǎng)分[11]；土壤活性有機(jī)碳是植物碳循環(huán)中的主要來(lái)源，直接影響植物體光合作用碳水化合物的形成[12]。根際是土壤養(yǎng)分和土壤環(huán)境相互作用最活躍的區(qū)域，覆蓋措施對(duì)根際土壤環(huán)境的影響與根系水分利用有直接關(guān)系，了解根際環(huán)境變化對(duì)明確根系與土壤水分之間的關(guān)系有重要作用。隨著同位素技術(shù)的發(fā)展，植株葉片δ13C成為研究水分利用效率的新手段，是目前研究植株水分利用效率的最有效的方法[13-14]。在環(huán)境同位素質(zhì)量守恒的前提下，由于水分在被植物根系吸收和從根系向植株地上部分轉(zhuǎn)移時(shí)不會(huì)發(fā)生同位素分餾，木質(zhì)部δD值沒(méi)有因?yàn)檎舭l(fā)或者新陳代謝導(dǎo)致的分餾被認(rèn)為可以反映植物的水分來(lái)源[15]。McCole等[16]利用水中同位素研究了愛(ài)德華茲高原樹(shù)木季節(jié)性水分利用模式，發(fā)現(xiàn)刺柏屬樹(shù)木在夏季利用土壤水分的深度和冬季利用的深度不同，但過(guò)渡的時(shí)間每年可能會(huì)有所不同。

枸杞(Lyciumbarbarum)，茄科(Solanaceae)多年生落葉灌木，作為干旱地區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要樹(shù)種被大面積推廣，但土壤水分環(huán)境因素嚴(yán)重制約了枸杞產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展。近年來(lái)，對(duì)枸杞覆蓋條件下的水分利用有很多研究，但對(duì)土壤與植物的水分關(guān)系，尤其是枸杞土壤微環(huán)境與根系水力學(xué)特性的相關(guān)性研究仍相對(duì)較少。本研究對(duì)地布、地膜和秸稈覆蓋條件下冠層、根系及各個(gè)器官的導(dǎo)水率，以及根系水分利用狀況與土壤環(huán)境的關(guān)系進(jìn)行了探討，研究不同材料覆蓋對(duì)枸杞根系水分運(yùn)輸利用的影響，以期為枸杞抗旱節(jié)水栽培與水分高效利用研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2016年10月至2017年10月在甘肅省古浪縣枸杞示范園(37.30° N，103.29° E)進(jìn)行。試驗(yàn)區(qū)海拔1760 m，屬干旱氣候，年平均氣溫5.6 ℃，年均降水量300 mm，無(wú)霜期140 d，土壤有機(jī)質(zhì)為14.5 g·kg-1、速效磷28.5 mg·kg-1、速效鉀396.9 mg·kg-1、硝態(tài)氮38.1 mg·kg-1、銨態(tài)氮1.34 mg·kg-1，土壤肥力均勻。

1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

以4年生枸杞‘寧杞1號(hào)’植株為供試材料，株行距為1 m×3 m，株高1.5 m，選擇樹(shù)勢(shì)均勻一致的枸杞植株作為試驗(yàn)材料，試驗(yàn)設(shè)3種覆蓋處理模式：黑色地布覆蓋(FM)、地膜覆蓋(PM)和玉米秸稈覆蓋(SM)，以裸地作為對(duì)照(CK)，玉米秸稈覆蓋前用鍘刀切成長(zhǎng)為10～20 cm的短節(jié)，覆蓋量為4500 kg·hm-2，覆蓋于樹(shù)冠周?chē)靶虚g。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)處理設(shè)10 m×10 m的小區(qū)，每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。所有試驗(yàn)小區(qū)于2016年10月進(jìn)行覆蓋處理，其余耕作、施肥、病蟲(chóng)害防治處理均相同，覆蓋次年6-10月每月取樣一次，連續(xù)取樣測(cè)定5次，分別取樣測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。

每個(gè)處理隨機(jī)取樣3株以上，在距離植株主干四周20～30 cm處隨機(jī)選擇4個(gè)點(diǎn)，用直徑為38 mm的土鉆取樣，土壤深度0～150 cm內(nèi)分15個(gè)層次，每10 cm為一個(gè)層次混勻，鮮樣保存。挖取深20～40 cm處根系，抖動(dòng)非根際土壤，用毛刷將根際土壤裝入自封袋中，同時(shí)將根系裝入自封袋中，重復(fù)3次。將土樣分為2份，1份鮮樣，1份風(fēng)干，去雜，過(guò)1 mm(20目)篩，用于土壤有機(jī)碳和微生物測(cè)定。采樣時(shí)期盡量避開(kāi)追肥和灌水期，盡量減少人為干擾。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

植株直徑測(cè)定：植株的莖干基部直徑用精度為0.1 mm的數(shù)字游標(biāo)卡尺測(cè)定。

土壤含水量和溫度測(cè)定：土壤含水量用烘干法測(cè)定；在距離樹(shù)干30 cm處布置曲管地溫計(jì)(DWJ-112，F(xiàn)JZD)，每個(gè)處理重復(fù)3次，于早上10:00-11:00分別測(cè)定不同處理5～25 cm土壤溫度。

根系活力和相對(duì)電導(dǎo)率測(cè)定：根系活力采用TTC染色法測(cè)定，用單位鮮重根在單位時(shí)間內(nèi)還原的 TTC毫克數(shù)來(lái)表示[17]；根系相對(duì)電導(dǎo)率測(cè)定，將根系用蒸餾水沖洗干凈，濾紙吸干表面水分，將根尖部分剪成約1 cm長(zhǎng)段，稱(chēng)取1 g放入試管中，加30 mL 蒸餾水，放入真空干燥器中抽氣10 min，緩慢放入氣體后攪拌，靜止20 min后用 DDS-307A 測(cè)得電導(dǎo)率R1，然后沸水浴中煮沸20 min，冷卻至室溫后測(cè)出電導(dǎo)率R2，相對(duì)電導(dǎo)率=(R1/R2)×100%。

導(dǎo)水率測(cè)定：用美國(guó)Dynamax公司生產(chǎn)的高壓流速儀(high pressure flow meter, HPFM)進(jìn)行田間原位測(cè)定絕對(duì)導(dǎo)水率(hydraulic conductivity,Kh)；比導(dǎo)率(the special conductivity,Ks)為絕對(duì)導(dǎo)水率(Kh)除以莖干木質(zhì)部橫截面積(Sstem)所得的比率(Ks=Kh/Sstem)；植株導(dǎo)水阻力可以進(jìn)行矢量運(yùn)算[18]，導(dǎo)水阻力(R)與相應(yīng)的絕對(duì)導(dǎo)水率(Kh)互為倒數(shù)(R=1/Kh)。

同位素測(cè)定：早上10:00-11:00，選取生長(zhǎng)健壯，無(wú)病蟲(chóng)害的一年生嫩枝和葉片，嫩枝剪下除去韌皮部后迅速裝入8 mL PEA樣品瓶中，葉片烘干粉碎混勻后裝入樣品瓶中，密封保存；根據(jù)Snyder等[19]的方法，將土樣分表層土樣(0～30 cm)和深層土樣(30～100 cm)分別混勻后裝入樣品瓶中，密封保存。樣品的前處理及13C和D的分析均在中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院穩(wěn)定同位素比率質(zhì)譜實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。木質(zhì)部δC值與植株水分利用效率呈顯著相關(guān)，利用δC值判別水分利用效率大小變化[15]。不同深度土壤水分貢獻(xiàn)率利用兩端線(xiàn)性混合模型來(lái)確定，將δD值較大的作為富集端，將較小的作為貧化端。公式如下：

δD=δ1D×x1+δ2D×x2,x1+x2=1

式中：x1、x2表示土壤表層和深層水分對(duì)植物水分的貢獻(xiàn)率，δD為植物體水分穩(wěn)定同位素組成，δ1D和δ2D是土壤表層和深層水分中穩(wěn)定同位素組成。

土壤有機(jī)碳測(cè)定：土壤總有機(jī)碳(TOC)測(cè)定取風(fēng)干土樣，過(guò)篩，采用TOC-SSM-5000A碳分析儀測(cè)定。土壤顆粒有機(jī)碳(POC)測(cè)定取風(fēng)干土樣，過(guò)篩，加入(NaPO3)6溶液制成混懸液，用往復(fù)式振蕩器震蕩18 h，震蕩后過(guò)53 μm網(wǎng)篩，蒸餾水反復(fù)沖洗取網(wǎng)篩上的物質(zhì)，烘干后用碳分析儀測(cè)定。微生物量碳(MBC)的測(cè)定參照張林森等[20]的測(cè)定方法。

土壤微生物測(cè)定：根區(qū)土壤細(xì)菌、真菌、放線(xiàn)菌的計(jì)數(shù)采用平板法計(jì)數(shù)法，細(xì)菌的分離采用牛肉膏蛋白胨瓊脂培養(yǎng)基，放線(xiàn)菌的分離采用高氏1號(hào)培養(yǎng)基，真菌的分離采用PDA培養(yǎng)基[21]。土壤微生物群落多樣性用BIOLOG生態(tài)測(cè)試板(ECO MicroPlate，Matrix Technologies Corporation，USA)測(cè)定，BIOLOG分析在采樣后48 h內(nèi)進(jìn)行[20]。Shannon指數(shù)[22],H=-∑Pi-lnP。式中:Pi表示第i個(gè)非對(duì)照孔中的吸光值與所有非對(duì)照孔吸光值總和的比值，即Pi=(Ci-R)/∑(Ci-R)。式中：Ci表示第i個(gè)非對(duì)照孔的光密度值，R表示對(duì)照孔的光密度值。

1.4 數(shù)據(jù)分析及處理

采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性分析和相關(guān)性分析，采用Excel 2003進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 覆蓋對(duì)枸杞根系活力和相對(duì)電導(dǎo)率的影響

根系作為植株吸收土壤水分的主要方式，其根系活力和電導(dǎo)率將直接影響根系對(duì)土壤水分吸收的能力。由圖1可以看出，不同覆蓋處理使枸杞根系活力比CK均有不同程度的升高，且與CK的根系活力均有顯著差異，根系活力最大的為FM，達(dá)到CK的115.9%，PM和SM使根系活力分別增大到CK的110.2%和104.4%；PM處理使枸杞根系的相對(duì)電導(dǎo)率升高，達(dá)到CK的107%；FM和SM處理使根系相對(duì)電導(dǎo)率降低，并與對(duì)照具有顯著差異，分別是對(duì)照的83.7%和74.4%。PM使枸杞根系活力和相對(duì)電導(dǎo)率同時(shí)升高，而FM和SM 使枸杞根系活力升高的同時(shí)可以引起相對(duì)電導(dǎo)率的降低。

圖1 不同覆蓋對(duì)根系活力和相對(duì)電導(dǎo)率的影響Fig.1 Effects of different mulching treatments on activity and relative electric conductivity of roots CK: 裸地對(duì)照 No mulching; PM: 地膜覆蓋 Plastic mulching; FM: 地布覆蓋 Fabric mulching; SM: 秸稈覆蓋 Stalk mulching. 不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。Different small letters indicate significant difference at the P<0.05 level. The same below.

2.2 覆蓋對(duì)土壤含水量和地溫的影響

不同覆蓋材料對(duì)土壤水分蒸發(fā)和降水的下滲都具有不同程度的影響，地膜和地布可以減少土壤水分的蒸發(fā)，秸稈可以減少降水的蒸發(fā)和徑流，提高降水的下滲。從圖2A可以看出，各覆蓋處理在0～150 cm土壤水分含量的垂直分布情況不同，覆蓋措施對(duì)土壤水分含量的影響主要在土壤0～60 cm之間，F(xiàn)M、PM和SM處理的平均土壤含水量分別比對(duì)照CK高出1.33%、1.93%和0.75%，主要是因?yàn)楦采w材料的集水和保墑效果，使得覆蓋處理的表層土壤含水量均高于CK。不同覆蓋措施對(duì)60 cm以下土壤含水量的影響相對(duì)較小，覆蓋處理在60～150 cm處隨深度的變化土壤含水量逐漸增大，并逐漸趨于相同。

土壤溫度是影響果樹(shù)根系生長(zhǎng)、微生物活性、土壤養(yǎng)分有效性的最重要因素之一。圖2B為不同覆蓋情況下樹(shù)冠周?chē)寥?～25 cm處的土壤平均溫度，覆蓋處理對(duì)果園土壤溫度的影響明顯。SM處理的5～25 cm平均土壤溫度比CK降低了3.38 ℃，而FM和PM使土壤平均溫度比CK分別升高了1.52和5.22 ℃。溫度過(guò)高會(huì)加快土壤水分的蒸騰散失，加快根系老化，酶蛋白的活性下降，而溫度過(guò)低會(huì)降低植株根系活力，不利于植株對(duì)水分、礦質(zhì)元素和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等的吸收利用。

圖2 不同覆蓋對(duì)土壤含水量和溫度的影響Fig.2 Effects of different mulching treatments on soil moisture content and temperature

2.3 覆蓋對(duì)枸杞δ13C和δD穩(wěn)定同位素的影響

土壤和枝條中同位素含量的變化與植株水分利用狀態(tài)具有顯著的相關(guān)性，土壤與枝條中氘同位素δD的相關(guān)性可以表示不同土壤深度對(duì)枸杞植株水分利用貢獻(xiàn)率的大?。恢l碳同位素δ13C值表示枸杞對(duì)土壤水分的利用效率。由表1可以看出，不同覆蓋模式下，CK枝條的δD值與土壤30～100 cm層次δD值相關(guān)性最大，深層次土壤水分對(duì)植物體水分利用貢獻(xiàn)率最高，達(dá)到81.81%，其次為SM處理，土壤深度30～100 cm水分對(duì)植物體水分貢獻(xiàn)率達(dá)到76.31%，深層次土壤水分對(duì)植物體水分利用貢獻(xiàn)率最低的是PM，僅為47.06%；不同覆蓋處理?xiàng)l件下，枝條碳同位素δ13C值的大小依次為SM>CK> FM>PM，根據(jù)前人有關(guān)δ13C與土壤水分利用效率相關(guān)性的研究，即SM處理下植株水分利用效率最高，PM處理的水分利用效率最低。

2.4 覆蓋對(duì)枸杞根際微生物數(shù)量和多樣性的影響

覆蓋處理能夠改變土壤溫度、水分、有機(jī)物質(zhì)含量和存在狀態(tài)等土壤理化性質(zhì)，可以影響土壤微生物的生存環(huán)境，從而影響土壤微生物的數(shù)量和多樣性。表2為不同覆蓋處理后土壤微生物數(shù)量和多樣性的變化。不同材料覆蓋處理后，枸杞根際土壤中的細(xì)菌、真菌和放線(xiàn)菌的數(shù)量，以及微生物總量均比CK有不同程度升高，升高程度最顯著的均為SM處理，分別比CK高28.64%、287.5%、34.17%和28.71%。土壤微生物多樣性指數(shù)(H)在SM 處理最高，比CK高出8.30%。土壤微生物數(shù)量變化最小的為FM處理，分別比CK高11.06%、75.00%、15.37%和11.13%，微生物多樣性指數(shù)比CK高4.49%，為3種覆蓋處理中最低；FM與PM之間對(duì)土壤微生物數(shù)量和多樣性指數(shù)的影響作用差異不大。

2.5 覆蓋對(duì)枸杞根際土壤有機(jī)碳的影響

土壤有機(jī)碳是農(nóng)田碳循環(huán)的重要組成部分，其累積和分解對(duì)含量的變化直接影響著整個(gè)系統(tǒng)內(nèi)部的碳平衡，對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育和土壤水分利用也有重要作用。表3為枸杞不同材料覆蓋對(duì)根際土壤總有機(jī)碳(TOC)、土壤顆粒有機(jī)碳(POC)和微生物量碳(MBC)3種活性有機(jī)碳含量的影響。由表3可以看出，在不同材料覆蓋處理后，TOC和MBC含量變化趨勢(shì)一致，變化程度為SM>FM>CK>PM，3種處理的TOC分別為CK的114.4%、100.8%和97.9%，MBC分別為CK的112.5%、104.2%和70.8%。POC的變化趨勢(shì)與TOC和MBC的不同，地膜覆蓋可以使POC含量升高，3種材料覆蓋后變化程度依次為SM>PM>FM>CK，分別為CK的132.8%、108.0%和100.8%，變化最顯著的為SM。

表1 不同覆蓋對(duì)穩(wěn)定同位素及其水分來(lái)源百分率的影響Table 1 Effects of different mulching treatments on stable isotope and percentage of water source

表2 不同覆蓋對(duì)土壤微生物數(shù)量和多樣性的影響Table 2 Effects of different mulching treatments on amount and bio-diversity of soil microorganism

表3 不同覆蓋對(duì)根際土壤有機(jī)碳含量的影響Table 3 Effects of different mulching treatments on organic carbon content (mg·g-1)

2.6 覆蓋對(duì)枸杞導(dǎo)水率的影響

比導(dǎo)率是絕對(duì)導(dǎo)水率與莖段橫截面積的比值，反應(yīng)植株器官輸水系統(tǒng)效率。在植物莖部橫截面積或葉面積一定的情況下，比導(dǎo)率越大，單位有效面積輸水能力越強(qiáng)。從圖3可以看出，不同覆蓋使葉片、莖干、冠層和根系的比導(dǎo)率均有不同程度的變化，PM使枸杞植株的比導(dǎo)水率最大，與其他處理方式均表現(xiàn)顯著差異；FM和SM條件下葉片、枝條和冠層的比導(dǎo)率均高于CK，但根系比導(dǎo)率低于CK。在枸杞植株中，根系的導(dǎo)水阻力在植株中占到41.69%～43.85%，各覆蓋處理根系導(dǎo)水阻力所占比率均大于CK，其中所占比率最大的為SM處理，比CK高出2.16%；在植株冠層中，葉片和枝條導(dǎo)水阻力在冠層中所占比率變化差異不顯著。

圖3 不同覆蓋對(duì)比導(dǎo)率的影響Fig.3 Effects of different mulching treatments on the special conductivity

2.7 土壤因子與根系比導(dǎo)率和水分利用效率的相關(guān)性

影響植物體水分運(yùn)輸和利用效率的因素除植物體自身特性外，周?chē)h(huán)境因素也會(huì)對(duì)植物體水分的運(yùn)輸利用具有一定的影響。通過(guò)在不同覆蓋處理下對(duì)各土壤因子平均值與根系比導(dǎo)率、穩(wěn)定碳同位素δ13C和氘同位素δD值進(jìn)行相關(guān)性分析，由表4列出的各土壤因子與根系比導(dǎo)率和水分利用效率的相關(guān)系數(shù)可以看出，各土壤因子中與根系比導(dǎo)率的相關(guān)系數(shù)較高的為土壤含水量(r=0.937)、穩(wěn)定氘同位素δD值(r=0.985)和根系活力(r=0.971)，且均表現(xiàn)顯著相關(guān)，其次為土壤溫度(r=0.823)，土壤碳同位素δ13C值與植株比導(dǎo)率存在顯著的負(fù)相關(guān)性(r=-0.981)；植株穩(wěn)定碳同位素δ13C值與植株穩(wěn)定氘同位素δD值(r=0.988)具有最大相關(guān)系數(shù)，與根系活力、相對(duì)電導(dǎo)率、土壤含水量和溫度具有較大的負(fù)相關(guān)系數(shù)。土壤微生物與植株根系比導(dǎo)率和的土壤碳同位素δ13C值相關(guān)系數(shù)較小。在一定范圍內(nèi)土壤含水量增大、土壤溫度升高，使土壤微生物數(shù)量增加，使植株根系活力增大，根系導(dǎo)水率增大，水分利用效率減小。

表4 根系活性和土壤因素與根系比導(dǎo)率和碳同位素組成比的相關(guān)性Table 4 Correlation coefficient between root activity and soil factors with specific conductivity of root and carbon isotope composition

注： *表示在P<0.05水平上顯著相關(guān)， **表示在P<0.01水平上顯著相關(guān)。

Note：* mean significant atP<0.05 level, ** mean significant atP<0.01 level.

3 討論

根系是植物吸收土壤水分的主要器官，根系活力和相對(duì)電導(dǎo)率反映根系的生長(zhǎng)發(fā)育狀況，反映根系與土壤環(huán)境之間的動(dòng)態(tài)關(guān)系和植株的吸收功能[23]。地布覆蓋處理枸杞根系活力最大，而地膜覆蓋和秸稈覆蓋均小于地布覆蓋處理。土壤溫度過(guò)高或過(guò)低都會(huì)影響根系活性強(qiáng)度，地膜覆蓋使土壤含水量升高的同時(shí)溫度也顯著升高，使根系酶活性降低，導(dǎo)致根系活力升高幅度減??；秸稈覆蓋在土壤含水量升高的同時(shí)使土壤溫度降低，導(dǎo)致根系活力升高不顯著。地膜覆蓋使根系相對(duì)電導(dǎo)率升高，而地布覆蓋和秸稈覆蓋使相對(duì)電導(dǎo)率降低，主要是由于土壤溫度升高加快植株蒸騰作用，降低植株體內(nèi)水勢(shì)，導(dǎo)致細(xì)胞膜透性增大。

覆蓋處理改變了地表水入滲的過(guò)程，增加地表水入滲，提高土壤含水量[24]；覆蓋也會(huì)改變光輻射吸收轉(zhuǎn)化和熱量傳導(dǎo)過(guò)程，改變太陽(yáng)輻射的反射率，增加熱量傳輸?shù)淖枇?，從而影響土壤溫度[25]。本試驗(yàn)處于西北干旱地區(qū)，降水量很少，土壤水分主要來(lái)自地下水，減小土壤水分蒸發(fā)作用效果比提高地表水分下滲更明顯。地膜和地布覆蓋使土壤和大氣之間形成一道隔膜，減少土壤表層水分蒸發(fā)，土壤含水量升高。秸稈覆蓋能夠形成一個(gè)類(lèi)似于深松蓄水層的地表結(jié)構(gòu)，具有較少地表水的徑流，從而提高水分的入滲[26]。地膜和地布覆蓋后土壤溫度比裸地對(duì)照高，而秸稈覆蓋使土壤溫度低于裸地對(duì)照。由于秸稈覆蓋可以阻礙光線(xiàn)直接輻射到地面，通過(guò)提高土壤含水量增大土壤熱容，使覆蓋后土壤溫度比裸地對(duì)照低[27]；地膜和地布具有一定的保溫保濕作用，地表吸收到的熱量通過(guò)膜下高溫蒸發(fā)和保水防蒸作用使土壤表層溫度升高。

覆蓋處理可以改善土壤生態(tài)環(huán)境和物理性質(zhì)，縮小植物根系土壤微環(huán)境在不同條件下的變化差異，有利于土壤微生物的活動(dòng)。覆蓋秸稈不斷分解，增加土壤腐殖質(zhì)，為土壤微生物提供了有機(jī)物質(zhì)，提高土壤養(yǎng)分，同時(shí)分解產(chǎn)生的酸性物質(zhì)可降低沙質(zhì)土壤pH，提高部分微生物活性[28]。劉建新等[29]研究發(fā)現(xiàn)覆草可以增加果園土壤細(xì)菌、放線(xiàn)菌及氨化細(xì)菌等微生物的數(shù)量。本試驗(yàn)覆蓋處理后，土壤微生物細(xì)菌、真菌和放線(xiàn)菌的數(shù)量，以及微生物多樣性指數(shù)均有提高，尤其以秸稈覆蓋后微生物數(shù)量和多樣性升高最顯著。土壤有機(jī)碳含量的變化與物質(zhì)分配有密切關(guān)系，覆蓋材料對(duì)土壤物質(zhì)能量交換也有顯著影響。秸稈腐爛后可以有效轉(zhuǎn)化，被分解產(chǎn)生各種有機(jī)碳組分，提高土壤有機(jī)碳含量；地膜覆蓋使地上和地下部分之間形成一道隔膜，阻礙了物質(zhì)和能量的交換，同時(shí)對(duì)淺層土壤溫度影響較大，影響了土壤微生物的活性，從而導(dǎo)致地膜覆蓋后土壤部分有機(jī)碳組分含量顯著降低。

植株導(dǎo)水率可以反映植株與環(huán)境之間水分吸收、運(yùn)輸?shù)年P(guān)系。覆蓋處理后，枸杞植株冠層和根系的導(dǎo)水率比對(duì)照均有不同程度的增大，尤其地膜覆蓋處理下比導(dǎo)率最大。有研究發(fā)現(xiàn)[31]，環(huán)境溫度降低能夠減小小麥(Triticumaestivum)幼苗根系的導(dǎo)水率[30]，美國(guó)南部松樹(shù)(Pinus)根系導(dǎo)水率隨著根區(qū)溫度在一定范圍內(nèi)的升高而增大。秸稈覆蓋使土壤溫度降低，影響根系吸水活力，對(duì)植株導(dǎo)水率有消極影響，同時(shí)提高土壤含水量，對(duì)植株導(dǎo)水率有積極影響，兩方面同時(shí)作用使植株導(dǎo)水率相對(duì)裸地對(duì)照變化不大。地膜和地布覆蓋可以使土壤溫度和含水量均有不同程度增大，植株導(dǎo)水率增大程度顯著高于裸地對(duì)照和秸稈覆蓋。枸杞植株根系導(dǎo)水阻力在植株整體中占40%以上，是影響植物體水分運(yùn)輸利用的主要部位，調(diào)控根系水分利用特性對(duì)提高植株水分利用效率具有重要作用。

土壤和植物體內(nèi)穩(wěn)定同位素含量可以反映植物體水分吸收來(lái)源和水分利用效率，在土壤水分含量一定范圍內(nèi)，δ13C與水分利用效率呈正相關(guān)關(guān)系，植物水分利用效率會(huì)隨著植株葉片δ13C的增大而升高[32]。覆蓋改變了植物耗水模式，降低物理過(guò)程的水分消耗，提高生理過(guò)程的水分利用，由無(wú)效消耗向有效消耗轉(zhuǎn)化，從而提高水分利用效率[33]。地膜覆蓋使土壤溫度升高，增大了蒸騰耗水，加快植株體內(nèi)水分散失，使水分利用效率較低，而秸稈覆蓋使土壤含水量增大的同時(shí)降低了土壤溫度，減少植株水分的蒸騰散失，從而提高了水分利用效率。植株木質(zhì)部中的δD一般不會(huì)受到土壤表層水分的影響，在干旱條件下，植物會(huì)提高對(duì)深層次土壤水分的利用[34]。Dawson[15]通過(guò)測(cè)定δD和δ18O，運(yùn)用混合模型發(fā)現(xiàn)在植株根系處于水分虧缺狀態(tài)時(shí)，對(duì)土壤水分的吸收趨向于土壤更深層次，補(bǔ)充土壤水分供給的不足。由于裸地對(duì)照和秸稈覆蓋與其他處理相比較具有相對(duì)較低的土壤含水量，使植株對(duì)土壤水分的利用比地布和地膜覆蓋更趨向于深層土壤，這與Dawson[15]的研究結(jié)果一致。

枸杞根系活力、土壤含水量和溫度，以及穩(wěn)定同位素相對(duì)量等因子都與根系導(dǎo)水率和植物體水分利用效率有顯著相關(guān)性，能夠直接或間接影響植株水分利用狀況。隨著土壤含水量和溫度的升高，植株木質(zhì)部導(dǎo)管水分運(yùn)輸阻力減小，植株根系活力和吸水能力提高，從而增大植株木質(zhì)部導(dǎo)水率；蒸騰作用增強(qiáng)，使植物體蒸騰作用散失水分增多，用于植物體生理活動(dòng)的水分減少，降低了植株水分利用效率，但由于提高了土壤水分和地表降水的利用率，使土壤-植物-大氣(SPAC)循環(huán)系統(tǒng)的水分利用效率提高。Safir等[35]研究發(fā)現(xiàn)，真菌-植物的共生關(guān)系對(duì)細(xì)胞-細(xì)胞的水分運(yùn)輸關(guān)系具有積極作用，菌絲可以提升土壤水分，并通過(guò)細(xì)胞質(zhì)或真菌內(nèi)壁使水分到達(dá)皮層細(xì)胞，從而提高植株根系水分傳導(dǎo)能力。土壤微生物對(duì)植株根系水分運(yùn)輸和利用具有積極的作用，但相關(guān)系數(shù)較小，可能是由于土壤水分和溫度對(duì)水分的運(yùn)輸利用具有較強(qiáng)的影響作用，使土壤微生物對(duì)水分運(yùn)輸利用的影響作用相對(duì)偏小。由于地膜覆蓋阻礙了土壤空氣交換，使土壤含氧量降低，雖然土壤微生物數(shù)量增大，但活性降低，使土壤有機(jī)碳含量減少。

4 結(jié)論

枸杞植株水分利用與植株根系生理狀況、土壤和自然環(huán)境都密切相關(guān)，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常通過(guò)改變土壤和自然環(huán)境來(lái)改善植株水分利用狀況。秸稈覆蓋能夠提高土壤含水量，降低土壤平均溫度，使土壤微生物數(shù)量和多樣性、有機(jī)碳含量顯著升高，更有利于枸杞根系利用土壤淺層水分，減小植株導(dǎo)水率，降低無(wú)效耗水，從而提高土壤水分利用效率。地膜覆蓋能夠較秸稈和地布覆蓋更有利于土壤含水量的升高，使土壤平均溫度也升高，枸杞根系相對(duì)電導(dǎo)率和活力升高，從而增大植株導(dǎo)水率和土壤水分無(wú)效耗散，導(dǎo)致土壤水分利用效率減?。皇股顚油寥浪重暙I(xiàn)大于秸稈覆蓋，小于裸地對(duì)照；地膜覆蓋能夠使土壤有機(jī)碳含量降低，對(duì)土壤環(huán)境存在不利影響，長(zhǎng)期使用會(huì)改變土壤理化性質(zhì)，不利于植株的生長(zhǎng)。地布覆蓋根系活力高于其他覆蓋處理和對(duì)照，其他各相關(guān)指標(biāo)均沒(méi)有對(duì)植株生理特性和土壤環(huán)境產(chǎn)生顯著高于或低于地膜和秸稈覆蓋的影響。在當(dāng)前的枸杞農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，可主要通過(guò)秸稈覆蓋提高根系活力、土壤含水量和溫度來(lái)提高枸杞根系水力學(xué)特性，從而提高枸杞水分利用效率，而如何利用調(diào)節(jié)微生物多樣性的方式提高土壤水分利用效率的機(jī)理仍需進(jìn)一步研究。