硬粒小麥抗倒性研究

李召鋒，張錦弘，崔鳳娟，李衛(wèi)華，孔廣超，江艾尼瓦爾

(1.石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室,新疆石河子 832000; 2.新疆農(nóng)墾科學(xué)院作物研究所，新疆石河子 832000)

倒伏是制約麥類作物安全生產(chǎn)的重要非生物因素之一，因而育種者在追求作物高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的同時，一直把抗倒性作為重要的篩選指標(biāo)。株高與基部節(jié)間健壯度是影響小麥倒伏的兩大因素[1]。降低株高及重心高、縮短基部節(jié)間長度是解決倒伏問題的重要途徑，但過矮的株高往往伴隨病害加劇、生物量不足，對產(chǎn)量造成負(fù)面影響[1-2]?；抗?jié)間機械強度(或抗折力)常用來表征節(jié)間健壯程度[3-4]，而基部節(jié)間形態(tài)特征(莖粗、壁厚、壁厚/莖粗比、節(jié)間充實度、機械組織細(xì)胞層數(shù)、厚度、面積等)及化學(xué)成分(木質(zhì)素、纖維素、半纖維素、C/N比、碳素化合物及礦質(zhì)元素等)是構(gòu)成健壯度的主要因素[5]。

硬粒小麥(Triticumdurum,AABB,2n=28)又叫通心粉小麥或杜倫小麥，是四倍體栽培小麥。硬粒小麥?zhǔn)鞘澜缰匾募Z食作物之一，播種面積約占世界小麥總面積的10%，僅次于普通小麥，居栽培小麥的第二位。硬粒小麥籽粒蛋白質(zhì)含量高，面筋品質(zhì)好，含有豐富的賴氨酸和類胡蘿卜素，具有較高的營養(yǎng)品質(zhì)和加工品質(zhì)，是制作通心粉食品的必要原料，同時也是改良普通小麥的重要基因資源，具有廣闊的應(yīng)用前景[6]。隨著我國農(nóng)業(yè)供給側(cè)改革的深入推進(jìn)及食品結(jié)構(gòu)多元化的發(fā)展，市場對優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗逆硬粒小麥品種的需求旺盛。新疆屬優(yōu)質(zhì)小麥產(chǎn)區(qū)，發(fā)展硬粒小麥具有得天獨厚的優(yōu)勢，但關(guān)于硬粒小麥抗倒性的研究鮮見報道。本研究以從CYMMIT引進(jìn)的9份農(nóng)藝性狀優(yōu)良的豐產(chǎn)型硬粒小麥品種為供試材料，分析莖稈形態(tài)特征、抗折力及其與倒伏的關(guān)系，對供試材料的抗倒性進(jìn)行評價，并探討硬粒小麥抗倒性評價指標(biāo)的適宜指標(biāo)。以期為硬粒小麥抗倒性品種的篩選及評價提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為從國際玉米小麥改良中心引進(jìn)的硬粒小麥品種，經(jīng)兩年田間表型鑒定，從300份材料中篩選出9份農(nóng)藝性狀優(yōu)良的豐產(chǎn)型品種。

1.2 試驗設(shè)計與方法

試驗在石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗站進(jìn)行。篩出的9份材料于2016年3月28日播種，采用隨機區(qū)組設(shè)計，10行區(qū)，行長2.0 m，行距0.2 m，四次重復(fù)，精確點播，播量為600×104?！m-2(新疆春麥生產(chǎn)密度)。滴灌，全生育期灌水7次，每次灌水600 m3·hm-2，灌溉周期為10～15 d。全生育期基施尿素(N含量為46.6%)125 kg·hm-2和磷酸二銨(N含量為16.5%，含P2O547.5%)155 kg·hm-2；在三葉期、拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期隨水分別追施尿素80、150、80和15 kg·hm-2。管理措施同大田。供試材料莖稈指標(biāo)及抗倒的測定時期均為蠟熟期。

1.3 測定項目與方法

采用連續(xù)取樣法，每小區(qū)取20個植株。參照李國輝等[1]的方法，測定主莖高度、重心高度、鮮重及各節(jié)間長度、直徑、抗折力、壁厚、髓腔直徑、干物質(zhì)重量等，并計算單位長度節(jié)間干重和單位體積節(jié)間干重，節(jié)間抗折力乘以100 g·N-1即為莖稈機械強度。

1.4 品種抗倒性評價指標(biāo)的計算

本研究選用國內(nèi)外廣泛應(yīng)用的3種稻麥類品種抗倒性評價指標(biāo)計算和評價硬粒小麥的抗倒性，品種倒伏指數(shù)(variety lodging index)、倒伏指數(shù)(lodging index)及莖稈倒伏指數(shù)。

品種倒伏指數(shù)=莖稈鮮重×重心高度/第二節(jié)間機械強度

倒伏指數(shù)=(株高×莖稈鮮重)/(抗折力×100)

莖稈倒伏指數(shù)=莖稈機械強度/重心高度

采用Excel 2007處理試驗數(shù)據(jù)，用SASS 8.0進(jìn)行方差及相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 硬粒小麥莖稈形態(tài)及抗折力特征

莖稈形態(tài)特征對硬粒小麥的抗倒性有重要影響。由表1可以看出，硬粒小麥節(jié)間長度從下到上依次增加，且不同節(jié)間之間差異均極顯著。第1節(jié)間長至第5節(jié)間長分別占莖稈總長度的4.69%、9.76%、14.26%、20.45%和50.84%。莖粗表現(xiàn)為第3節(jié)間>第4節(jié)間>第2節(jié)間>第5節(jié)間>第1節(jié)間，第3與第4節(jié)間粗、第4與第2節(jié)間粗差異不顯著，且均顯著大于第1與第5節(jié)間粗，第1和第5節(jié)間差異不顯著。莖粗呈中間粗、兩頭細(xì)的特征。第2節(jié)間壁厚顯著大于第1節(jié)間，且均顯著大于第3、第4與第5節(jié)間，后三者之間差異不顯著。第3和第4節(jié)間髓腔直徑差異不顯著，均顯著大于第5節(jié)間，第1和第2節(jié)間差異不顯著，均顯著小于第5節(jié)間。第2與第1節(jié)間實心度差異不顯著，均顯著大于第3、第4及第5節(jié)間，且后三者之間差異不顯著。與節(jié)間長相同，節(jié)間干重從下到上依次增加，且不同節(jié)間之間差異均達(dá)極顯著水平，表明節(jié)間干重的差異主要是由節(jié)間長度的變化引起的。單位長度節(jié)間干重的變化與節(jié)間長度及節(jié)間干重相反，自下到上依次減小，且不同節(jié)間之間差異達(dá)極顯著水平。第1節(jié)間單位體積干重極顯著大于第2、第3及第4節(jié)間，后三者間差異不顯著，且均極顯著大于第5節(jié)間單位體積干重?？拐哿τ上碌缴现饾u減小，且不同節(jié)間之間差異均達(dá)極顯著水平。

表1 硬粒小麥莖稈形態(tài)特征及抗折力Table 1 Culm morphological traits and breaking resistance of durum wheat

IL：節(jié)間長；ID：節(jié)間粗；CWT：節(jié)間壁厚；PD：髓腔直徑；TRR：實心度；DWI：節(jié)間干重；DWPL：單位長度節(jié)間干重；DWPV：單位體積節(jié)間干重；BR：抗折力。I1～I(xiàn)5分別表示從基部向上數(shù)的第1～第5節(jié)間。同一列數(shù)據(jù)后不同大小寫字母分別表示在1%和5%水平上差異顯著。下同。

IL:Internode length; ID:Internode diameter; CWT:Culm wall thickness; PD:Pith diameter; TRTR:the rate of culm wall thickness to internode radius; DWI:Dry weight of internode; DWPL:Dry weight of per unit length of internode; DWPV:Dry weight of per unit volume of internode; BR:Breading resistance. I1-I5:The first internode to the fifth internode counted upwards from the bottom. Different lowercase and uppercase letters following data in a column indicate significant differences at 5% and 1% probability levels,respectively. The same in tables 2-4.

2.2 硬粒小麥莖稈形態(tài)指標(biāo)及抗折力與倒伏的關(guān)系

相關(guān)分析結(jié)果(表2)表明，節(jié)間壁厚、髓腔直徑及實心度與硬粒小麥實際倒伏率的相關(guān)性達(dá)顯著或極顯著水平，明顯大于其他形態(tài)指標(biāo)與倒伏率的相關(guān)性，說明節(jié)間壁厚、髓腔直徑及實心度是影響硬粒小麥抗倒性的主要因素。其中倒伏率與節(jié)間壁厚及實心度呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，與髓腔直徑呈顯著或極顯著正相關(guān)。實際倒伏率與實心度的相關(guān)性最大，與髓腔直徑及壁厚的相關(guān)性相當(dāng)。與其他節(jié)間相比，第2節(jié)間形態(tài)及抗折力與實際倒伏率間的相關(guān)性最大，其中第2節(jié)間壁厚、實心度及抗折力與實際倒伏率呈顯著負(fù)相關(guān)，髓腔直徑與實際倒伏率呈極顯著正相關(guān)。

表2 倒伏率與莖稈形態(tài)及抗折力間的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients between lodging percentage and internode morphological traits and breaking resistance of durum wheat

*：P<0.05,**：P<0.01。下同。

*:P<0.05,**:P<0.01. The same in tables 3 and 4.

進(jìn)一步分析表明，第2節(jié)間抗折力與壁厚及實心度呈極顯著正相關(guān)，與髓腔直徑呈極顯著負(fù)相關(guān)，與單位長度干重呈顯著正相關(guān)(表3)，說明第2節(jié)間壁厚、髓腔直徑及實心度對硬粒小麥抗倒性的影響是通過第2節(jié)間抗折力實現(xiàn)的。第2節(jié)間髓腔小、壁厚，實心度及充實度高的品種抗折力大，抗倒伏能力強。上述分析結(jié)果表明，硬粒小麥的抗倒性與基部第2節(jié)間形態(tài)特性密切相關(guān)，在品種改良過程中，可通過減小髓腔直徑，增加壁厚，增加實心度及充實度等提高莖稈健壯度的途徑，增強抗折力，從而達(dá)到改良硬粒小麥抗倒性的目的。

2.3 硬粒小麥抗倒性評價指標(biāo)的篩選

田間實際倒伏程度和倒伏面積是硬粒小麥品種抗倒能力的直接體現(xiàn)，但在未發(fā)生倒伏時需借助評價指標(biāo)對抗倒性進(jìn)行評價。硬粒小麥與普通小麥及水稻的相似度高，因此本研究將廣泛應(yīng)用于普通小麥及水稻抗倒性評價的三種指標(biāo)(品種倒伏指數(shù)、倒伏指數(shù)及莖稈抗倒指數(shù))作為硬粒小麥抗倒性評價的候選指標(biāo)。相關(guān)分析(表4)結(jié)果表明，硬粒小麥的這三種指標(biāo)與倒伏率的相關(guān)性均達(dá)顯著或極顯著水平，表明三種指標(biāo)均可用于硬粒小麥抗倒性的評價。品種倒伏指數(shù)與實際倒伏率間的相關(guān)系數(shù)最大，且達(dá)極顯著水平，說明用該指標(biāo)對硬粒小麥的抗倒性進(jìn)行間接評價的效果最好。另外，三種評價指標(biāo)的計算除均涉及第2節(jié)間抗折力外，還涉及株高、重心高度及鮮重，且硬粒小麥實際倒伏率與株高的相關(guān)性較弱，與重心高度及鮮重的相關(guān)性較強(表4)。三個指標(biāo)中，品種倒伏指數(shù)的計算涉及重心高度、鮮重及抗折力，綜合性較強，因此用品種倒伏指數(shù)間接評價硬粒小麥抗倒性最合適。

表3 第2節(jié)間形態(tài)特征與抗折力的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients between breaking resistance and morphological traits of I2

表4 倒伏率與抗倒性候選評價指標(biāo)及株高、重心高度及鮮重的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficients between lodging percentage and candidate indices for lodging resistance evaluation,plant height,gravity center height and fresh weight

PH：株高；GCH：重心高度；FW：鮮重；LP：倒伏率；VLI：品種倒伏指數(shù)；LI：倒伏指數(shù)；CLRI：莖稈抗倒伏指數(shù)。

PH:Plant height; GCH:Gravity center height; FW:Fresh weight; LP:Lodging percentage; VLI:Variety lodging index; LI:Lodging index; CLRI:Culm lodging resistant index.

3 討 論

本研究表明，節(jié)間壁厚、髓腔直徑及實心度是影響硬粒小麥抗倒性的主要因素，而實心度是衡量壁厚與髓腔直徑相對大小的綜合指標(biāo)，且與實際倒伏率的相關(guān)性最大，因此實心度是判斷硬粒小麥抗倒性的簡易指標(biāo)。潘 婷等[7]持有相似觀點，認(rèn)為實心度高的小麥品種莖稈強度大，抗倒伏能力強。 普通小麥倒伏多發(fā)生在基部第1、第2節(jié)間，節(jié)間特性與倒伏聯(lián)系密切[8-9]，與第1節(jié)間相比，硬粒小麥第2節(jié)間形態(tài)特征與倒伏的密切程度更高。抗折力是評價小麥抗倒性的關(guān)鍵指標(biāo)[10]，也是莖稈健壯度的標(biāo)志性狀，受莖稈形態(tài)[4，7,12]、解剖[12-13]及理化特性[14-17]的綜合影響。本研究表明，基部第2節(jié)間抗折力與壁厚及實心度呈極顯著正相關(guān)，與髓腔直徑呈極顯著負(fù)相關(guān)，與前人研究結(jié)果一致。單位長度節(jié)間干重及單位體積干重是充實度的兩個重要指標(biāo)，節(jié)間充實度與抗折力呈正相關(guān)。而本研究中抗折力與單位長的節(jié)間干重呈顯著正相關(guān)，與單位體積干重呈負(fù)相關(guān)，這可能是由于供試材料在株高、莖粗、壁厚、化學(xué)成分等方面的差異扭曲了單位體積干重與抗折力的關(guān)系[1]，導(dǎo)致其相關(guān)系數(shù)為負(fù)值。株高是影響農(nóng)作物抗倒性的重要因素[18]。一般認(rèn)為，在一定范圍內(nèi)株高與抗倒性呈負(fù)相關(guān)，矮稈品種通過降低重心高度來增強抗倒性[19-20]。本研究中，株高與表觀倒伏率呈的相關(guān)性較弱，相關(guān)系數(shù)僅為0.079 9。這可能是因為本研究所選用的試驗材料株高普遍偏低(67.0～79.0 cm)造成的。賈小平等[21]認(rèn)為，株高與抗倒性的關(guān)系與供試材料的株高范圍有關(guān)，試驗材料株高低于某一臨界值時，株高與抗倒性呈負(fù)相關(guān)，大于臨界值時呈正相關(guān)。

品種倒伏指數(shù)、倒伏指數(shù)及莖稈抗倒指數(shù)在普通小麥及水稻的抗倒性研究中廣泛應(yīng)用，是經(jīng)過證明了的評價稻麥抗倒性的適宜指標(biāo)。在硬粒小麥抗倒性研究方面目前尚缺乏明確的指標(biāo)，因此作者以品種倒伏指數(shù)、倒伏指數(shù)及莖稈抗倒指數(shù)作候選指標(biāo)，以期從中篩選出適合硬粒小麥抗倒性評價的有效指標(biāo)。一方面，品種倒伏指數(shù)與硬粒小麥表觀倒伏率之間的相關(guān)性最高。另一方面，從三種評價指標(biāo)相關(guān)性狀與表觀倒伏率相關(guān)系數(shù)來看，倒伏與重心高度和地上部鮮重的相關(guān)性較大，而與株高的相關(guān)性較弱。據(jù)此認(rèn)為品種倒伏指數(shù)在硬粒小麥的抗倒性研究中具有較高的應(yīng)用價值，是否具有更好的評價指標(biāo)還需深入研究。