低鉀脅迫對玉米苗期光合特性和光系統(tǒng)Ⅱ性能的影響

杜 琪 王 寧 趙新華 沙德劍 張艷正 趙凱能黨現(xiàn)什,4 于海秋,?

(1沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,遼寧 沈陽 110866；2中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)信息研究所,北京 100081；3 河北省農(nóng)林科學(xué)院濱海農(nóng)業(yè)研究所,河北 唐山 063299； 4 中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,吉林 長春 130102)

鉀(K)是作物生長發(fā)育所必需的三大營養(yǎng)元素之一,參與植物體光合作用、電子傳遞、滲透調(diào)節(jié)等重要生理過程[1-2]。然而,與氮肥和磷肥相比,鉀肥在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中投入量較少。自20 世紀(jì)90年代后期以來,土壤速效鉀含量以平均每年60 kg·hm-2下降,且這種下降趨勢正逐年增加[3-4]。目前,我國已有超過三分之二的耕地出現(xiàn)缺鉀狀態(tài)(速效鉀≤100 mg·kg-1),嚴(yán)重制約了作物產(chǎn)量和品質(zhì)的提高[5]。

玉米(Zea mays L.)對鉀肥需求量大。土壤低鉀會(huì)導(dǎo)致玉米植株K 含量降低[6],引起葉尖和葉緣出現(xiàn)失綠黃葉等現(xiàn)象[7]。同時(shí),低鉀脅迫下葉片氣孔部分關(guān)閉、光合酶活性和氮代謝酶活性下降,阻礙CO2固定,干擾正常的光合生理功能[8-10]。光合作用過程包括光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)化,其中光能的捕獲和能量的分配與平衡是光合作用系統(tǒng)的核心[11-12]。研究發(fā)現(xiàn)快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(fluorescence induction dynamic curve,OJIP)能準(zhǔn)確反映光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心能量捕獲以及電子供體側(cè)和受體側(cè)的功能變化[13-14]。因此,通過分析低鉀脅迫下OJIP 曲線各參數(shù)值能夠準(zhǔn)確反映光系統(tǒng)Ⅱ的性能。目前,OJIP 曲線分析研究多集中在干旱、高溫等逆境脅迫方面[15-17],而對低鉀脅迫下光系統(tǒng)Ⅱ性能影響的分析尚未見報(bào)道。Du 等[18]研究發(fā)現(xiàn)低鉀脅迫下玉米葉片光系統(tǒng)Ⅱ受到嚴(yán)重的光抑制,引起反應(yīng)中心關(guān)閉,電子傳遞鏈?zhǔn)茏璧?影響光合作用的正常進(jìn)行。但低鉀脅迫導(dǎo)致光系統(tǒng)Ⅱ中哪個(gè)位點(diǎn)損傷光系統(tǒng)尚不清楚。本研究以耐低鉀玉米自交系90-21-3 和鉀敏感玉米自交系D937為試驗(yàn)材料,通過測定低鉀脅迫下光合作用和葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線等參數(shù),分析低鉀脅迫光系統(tǒng)Ⅱ活性和光合特性的關(guān)系,明確低鉀脅迫對光系統(tǒng)Ⅱ性能的影響,以期為進(jìn)一步揭示玉米耐低鉀光合生理機(jī)制奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料和試驗(yàn)區(qū)概況

供試材料為沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院多年在遼寧省遼中縣天然低鉀田(速效鉀含量為50.4 mg·kg-1)中篩選獲得,并經(jīng)過池栽和水培試驗(yàn)驗(yàn)證的典型耐低鉀玉米自交系90-21-3(來源于旅大紅骨群體)和鉀敏感玉米自交系D937(來源于瑞德群體)[19]。低鉀脅迫下,90-21-3 在苗期中下部葉片變化不明顯,而D937 則表現(xiàn)出葉緣失綠變黃。

試驗(yàn)于沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)長期定位低鉀池中進(jìn)行,土壤來自遼中縣滿都戶鎮(zhèn)天然低鉀土。土壤質(zhì)地為砂土,土壤肥力均勻,耕層土壤基本理化性質(zhì)為速效鉀49.32 mg·kg-1、堿解氮99.23 mg·kg-1、速效磷15.42 mg·kg-1、有機(jī)質(zhì)11.21 g·kg-1、土壤pH 值7.23。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)置低鉀(速效鉀含量為49.32 mg·kg-1,記作-K)和高鉀(速效鉀含量為130.00 mg·kg-1,記作+K)2 個(gè)處理,以高鉀處理為對照(CK)。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),每個(gè)小區(qū)8 行,行長3.75 m,行距0.50 m,株距0.3 m。每個(gè)處理3 次重復(fù)。低鉀處理直接播種于低鉀池內(nèi),高鉀區(qū)則根據(jù)其土壤鉀含量,每個(gè)小區(qū)分別施入0.6 kg 硫酸鉀肥(K2O,50%)作基肥。同時(shí),各處理分別施用尿素(N,46%)150 kg·hm-2和磷酸二銨(P2O5,46%)150 kg·hm-2作基肥。出苗后,于玉米六葉期測定葉片各項(xiàng)參數(shù)。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 葉面積及K、葉綠素和類胡蘿卜素含量的測定葉面積測定參照高建昌等[20]的方法,將取回的新鮮玉米葉片分別置于EPSON 2580 掃描儀(SEIKO Epson公司,日本)獲取圖像,設(shè)置分辨率為200 DPI,然后利用Image J 圖像分析軟件(National Institutes of Health,美國)分別測定各處理的葉面積和黃葉面積；K 含量測定采用火焰光度計(jì)法；葉綠素含量和類胡蘿卜素含量測定參照Li 等[21]的方法。

1.3.2 光合參數(shù)的測定 選取各處理長勢一致玉米葉片,于晴朗天氣上午9：00-11：00 時(shí)利用便攜式CIRAS-2 光合儀(Hansatech 公司,英國)分別測定葉片的凈光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、蒸騰速率( transpiration rate, Tr)、 氣 孔 導(dǎo) 度( stomatal conductance,Gs)、胞間CO2濃度(intercellular CO2concentration,Ci)及氣孔限制值(stomatal limitation,Ls)。采用內(nèi)置紅白光源,設(shè)置光強(qiáng)為1 500 μmol·m-2·s-1,葉室氣流為100 mL·min-1, 相對濕度為90%,外界CO2濃度為390±5 μmol·mol-1。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線的測定 參照Strasser等[22]的方法測定葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線(chlorophyll fluorescence induction dynamic curve,OJIP)。測定前用葉夾將葉片暗適應(yīng)30 min,利用Pocket PEA 植物效率分析儀(Hansatech 公司,英國)在飽和脈沖光(3 500 μmol·mol-1)下測定各葉片的快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線。利用JIP-Test 分析法[22]對OJIP 曲線所得參數(shù)進(jìn)行計(jì)算,曲線上各熒光參數(shù)及計(jì)算公式如下：

1)Fo：在20 μs 時(shí)的熒光,O 相；Fk：在300 μs 時(shí)的熒光,K 相；Fj：在2 ms 時(shí)的熒光,J 相；Fi在30 ms 時(shí)的熒光,Ⅰ相；Fp：最大熒光,P 相。由上述參數(shù)可進(jìn)一步獲得PS Ⅱ供體側(cè)功能參數(shù)：Wk=(Fk-Fo)/(Fj-Fo),表示放氧復(fù)合體的受傷害程度。

2)標(biāo)準(zhǔn)化后參數(shù)：Vj≡(Fj-Fo)/(Fm-Fo),表示在J 點(diǎn)的相對可變熒光強(qiáng)度；Mo=4(Fk-Fo)/(Fm-Fo),表示QA初始還原速度；ψo(hù)=(Fm-Fj)/(Fm-Fo),表示反應(yīng)中心捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中超過QA下游的其他電子受體的概率；以及O-J 段標(biāo)準(zhǔn)化后的Voj和△Voj,其中Voj=(Ft-Fo)/(Fj-Fo)。

3)反應(yīng)中心密度：RC/CSm。

4)基于單位面積和反應(yīng)中心的比活性參數(shù)：ABS/CSm,表示單位面積吸收光能；捕獲TRo/CSm,表示單位面積捕獲的光能；ETo/CSm,表示單位面積電子傳遞的量子產(chǎn)額；DIo/CSm,表示單位面積的熱耗散；ABS/RC,表示單位反應(yīng)中心吸收能量；TRo/RC,表示單位反應(yīng)中心捕獲能量；ETo/RC,表示單位反應(yīng)中心電子傳遞的量子產(chǎn)額；DIo/RC,表示單位反應(yīng)中心熱耗散能量。

5)性能指數(shù)：PIabs,表示以吸收光能為基礎(chǔ)的光化學(xué)性能指數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Origin 9.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖；SPSS 19.0進(jìn)行差異性檢驗(yàn)(LSD 法)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 低鉀脅迫對鉀含量和葉面積的影響

由表1 可知,與對照相比,低鉀脅迫下90-21-3和D937 的鉀含量和總?cè)~面積分別顯著降低65.10%、65.38%和28.85%、45.11%(P＜0.05)。低鉀脅迫下90-21-3 的綠葉面積顯著降低了29.80%(P＜0.05),但綠葉面積/總?cè)~面積的值變化不顯著；D937 的綠葉面積和綠葉面積/總?cè)~面積分別顯著降低了62.68%和30.60%(P＜0.05)。低鉀脅迫下,90-21-3 葉片鉀含量、總?cè)~面積與D937 間均顯著差異,但其綠葉面積和綠葉面積/總?cè)~面積均顯著高于D937(P＜0.05)。

表1 低鉀脅迫下90-21-3 和D937 葉片K 含量和葉面積變化Table 1 K content and area of leaves of 90-21-3 and D937 under K deficiency stress

2.2 低鉀脅迫對葉綠素含量的影響

由表2 可知,低鉀脅迫下,90-21-3 的葉綠素a(chlorophyll a,Chl a)、葉綠素b(chlorophyll b,Chl b)、葉綠素a+b(chlorophyll a+b,Chl a+b)和類胡蘿卜素含量(carotenoid,Car)分別顯著降低了12.50%、13.33%、12.94%和11.32% (P ＜0.05), 而其葉綠素 a/b(chlorophyll a/b,Chl a/b)則無顯著變化。低鉀脅迫下,D937 的Chl a、Chl a+b 含量、Chl a/b 和Car 含量分別顯著降低了20.18%、17.88%、11.70%和17.07%(P＜0.05),但Chl b 含量無顯著變化。低鉀脅迫下,90-21-3 的Chl a、Chl b、Chl a+b 和Car 含量及Chl a/b 均顯著高于D937,表明在低鉀脅迫下90-21-3 能夠維持較高的葉綠素含量及其組分之間的平衡。

表2 低鉀脅迫下90-21-3 和D937 葉綠素含量變化Table 2 Chlorophyll content of 90-21-3 and D937 under K deficiency stress

2.3 低鉀脅迫對葉片氣體交換特性的影響

由表3 可知,與對照相比,低鉀脅迫下90-21-3和D937 葉片的Pn、Gs 和Tr 均顯著降低,而Ci 則顯著升高。其中,90-21-3 的Pn、Gs 和Tr 分別顯著降低26.53、25.00%和40.21%,Ci 顯著增加30.51%(P ＜0.05)；D937 葉片Pn、Gs 和Tr 分別顯著降低69.10%、73.68%和67.14%,Ci 顯著增加25.81%(P ＜0.05)。低鉀脅迫對90-21-3 和D937 葉片的Ls 影響較小,與對照間無顯著差異。低鉀脅迫下,90-21-3 的Pn、Gs和Tr 均顯著高于D937。

2.4 低鉀脅迫對PSⅡ供體側(cè)的影響

利用JIP-test 分析法研究低鉀脅迫對PSⅡ供體側(cè)的影響。將從Fo到Fm間的原始熒光曲線進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化,能夠更清楚地了解葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線O、J、Ⅰ、P相(OJIP)的特征。由圖1 可知,低鉀脅迫下,90-21-3和D937 葉片熒光曲線均表現(xiàn)出典型的多相上升,包含O-J-Ⅰ-P 4 個(gè)基本點(diǎn)。為進(jìn)一步分析低鉀脅迫對光合傷害位點(diǎn)的影響,對O-P 段瞬時(shí)熒光標(biāo)準(zhǔn)化后計(jì)算相對可變熒光(relative variable flworescence,Vt)。低鉀脅迫下,90-21-3 和D937 的Vt均在2 ms處的J-帶(ΔJ)表現(xiàn)出正值。與對照相比,低鉀脅迫下,90-21-3 和D937 在2 ms 的熒光值分別顯著增加了24.00%和117.78%(P＜0.05)。表明低鉀脅迫下90-21-3 和D937 的PSⅡ供體側(cè)受到不同程度的傷害,且對D937 傷害更嚴(yán)重,向下游提供電子的能力更弱。

表3 低鉀脅迫下90-21-3 和D937 氣體交換參數(shù)變化Table 3 Gas exchange parameters of 90-21-3 and D937 under K deficiency stress

將O-J 段相對可變熒光標(biāo)準(zhǔn)化后,由圖2 可知,低鉀脅迫下90-21-3 和D937 的動(dòng)力學(xué)曲線Voj在300 μs 處出現(xiàn)峰值(Wk),Wk為正值,表明低鉀脅迫下90-21 - 3 和 D937 的放氧復(fù)合體(oxygen evolution complex, OEC)受到傷害。低鉀脅迫下D937 的Wk值增加幅度高于90-21-3,表明D937 葉片的PSⅡ能量交換較少,光系統(tǒng)Ⅱ的OEC 受到破壞較90-21-3 嚴(yán)重,穩(wěn)定性差。

2.5 低鉀脅迫對PSⅡ受體側(cè)的影響

圖1 低鉀脅迫下90-21-3 和D937 葉片PSⅡ相對可變熒光(A)及其差值(B)變化Fig.1 Relative variable fluorescence and difference of PSⅡof 90-21-3 and D937 under K deficiency stress

圖2 低鉀脅迫下90-21-3 和D937 葉片PSⅡ熒光動(dòng)力學(xué)曲線的K-band 變化Fig.2 K-band of PSⅡfluorescence induction curve of 90-21-3 and D937 under K deficiency stress

從電子受體所處狀態(tài)分析,低鉀脅迫下,90-21-3葉片QA的還原速度(Mo)和J 點(diǎn)的相對可變熒光(Vj)分別顯著升高了64.76%和16.46%(P＜0.05),反應(yīng)中心捕獲的激子中用來推動(dòng)QA下游電子受體的比例(ψo(hù))顯著下降了6.71%；低鉀脅迫下D937 的Mo、Vj均顯著增加(P ＜0.05),分別是其對照的3.84 倍和2.18 倍,其ψo(hù)則顯著下降了63.02%(P＜0.05)。表明QA處于高氧化態(tài),而QA下游的電子受體處于還原態(tài)(圖3-A)。

從能量分配的角度分析,低鉀脅迫下,隨著電子在傳遞鏈中的傳遞,用于還原QA的能量占總吸收光能的比例(TRo/ABS)、用于電子傳遞的能量占總吸收光能的比例(ETo/ABS)以及PSⅠ末端受體還原的量子產(chǎn)額(REo/ABS)均較對照有所下降,其中,90-21-3 分別較對照下降了7.52%、14.9%和12.46%,D937 分別顯著降低了32.57%、74.46%和66.36%(P ＜0.05)。低鉀脅迫下,90-21-3 和D937 用于熱耗散的能力占總吸收光能的比例(DIo/ABS)則分別顯著增加了23.86%和101.4%(P＜0.05)。

圖3 低鉀脅迫下90-21-3 和D937 葉片PSⅡ受體側(cè)參數(shù)值的變化Fig.3 Variation of PSⅡreceptor parameters of 90-21-3 and D937 under K deficiency stress

2.6 低鉀脅迫對光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的影響

PIabs值能夠表示PSⅡ反應(yīng)中心的性能指數(shù)。低鉀脅迫下90-21-3 和D937 的PIabs值分別顯著降低了62.81%和97.67%(P＜0.05),變化幅度較大；Fv/Fo和Fv/Fm分別是反映PSⅡ反應(yīng)中心潛在活性和光能利用效率的重要指標(biāo),低鉀脅迫下,90-21-3 和D937 的Fv/Fo分別顯著降低了20.82%和65.61%(P＜0.05)；Fv/Fm分別降低了6.78%和32%(圖4-A)。低鉀脅迫下,90-21-3 和D937 的單位面積吸收的光能(ABS/CSm)分別降低了12.23%和36.51%；用于還原QA的激發(fā)能(TRo/CSm)分別顯著降低了18.16%和56.9%(P＜0.05)；用于電子傳遞的能量(ETo/CSm)分別顯著降低了25.31%和83.78%(P＜0.05)；而單位葉面積的熱耗散(DIo/CSm)分別顯著增加了6.85%和27.17%(P＜0.05)；單位面積的反應(yīng)中心數(shù)目(RC/CSm)分別顯著減少了30.15%和51.32%(P＜0.05)(圖4-B)。低鉀脅迫下,90-21-3 和D937 的單位反應(yīng)中心吸收的光能(ABS/RC)均顯著高于對照,分別是其對照的1.37 倍和2.65 倍；熱耗散(DIo/RC)也顯著高于對照分別是其對照的1.7 倍和5.35 倍；還原QA的激發(fā)能(TRo/RC)分別顯著增加了25.92%和78.1%；用于電子傳遞的能力(ETo/RC)則分別顯著降低了17.21%和31.21%(P＜0.05)。

3 討論

圖4 低鉀脅迫下90-21-3 和D937 葉片PSⅡ反應(yīng)中心參數(shù)值的變化Fig.4 Variation of PSⅡreaction center parameters in 90-21-3 and D937 under K deficiency stress

光合作用是作物生長、發(fā)育和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ),包括光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)化3 個(gè)過程。K 能夠直接參與體內(nèi)光合作用、電子傳遞以及酶的激活等重要生理過程。研究發(fā)現(xiàn)低鉀脅迫能夠直接引起葉片K 含量降低[6],阻礙葉綠素的合成,引起葉尖和葉緣黃葉等現(xiàn)象[7]。本研究中,低鉀脅迫下,90-21-3 和D937 葉片中K 含量和葉面積均顯著降低,但對90-21-3 綠葉面積/總?cè)~面積值并無顯著影響。表明低鉀脅迫下的90-21-3 雖然葉面積變小,但仍能保持較高的綠葉比值,而D937 則表現(xiàn)出葉片變小,且黃葉比例增加。這與Hu 等[23]研究結(jié)果相同。本研究中,低鉀脅迫下的D937 的葉綠素和類胡蘿卜素含量均顯著降低,而90-21-3 葉綠素含量較高為葉片的光合作用提供了基礎(chǔ)[21,24]。同時(shí),低鉀脅迫引起葉片氣孔阻力增加,氣孔部分關(guān)閉,光合酶活性和氮代謝酶活性下降,阻礙了CO2的固定,干擾了正常的光合生理功能[8-10,25]。夏穎等[26]研究發(fā)現(xiàn)在低鉀脅迫下,棉花葉片凈CO2吸收速率的下降與氣孔阻力上升密切相關(guān),并認(rèn)為K 對光合速率的影響主要?dú)w因于氣孔的關(guān)閉。而王曉磊等[5]認(rèn)為低鉀脅迫下,RuBP 羧化酶、PEP 羧化酶和NAD 激酶等活性的降低是引起光合速率降低的主要原因,即非氣孔因素導(dǎo)致。本研究中,低鉀脅迫下,D937 的Pn 和Gs 降低幅度均大于90-21-3,而D937的Ci 增加幅度大于90-21-3,但對Ls 值影響較小。研究發(fā)現(xiàn)低鉀脅迫導(dǎo)致葉綠體結(jié)構(gòu)遭到破壞,降低了光合酶活性[5,18]。表明低鉀脅迫下90-21-3 和D937葉片光合作用的降低主要與非氣孔因素有關(guān)。

研究發(fā)現(xiàn),低鉀脅迫下,90-21-3 和D937 的光系統(tǒng)Ⅱ受到不同程度的光抑制[18]。本研究中,Fv/Fm的降低表明PSⅡ光抑制的發(fā)生,但可能發(fā)生在供體側(cè),也可能發(fā)生在受體側(cè)。Wk值可作為OEC 受傷害的一個(gè)標(biāo)記,Wk值越大,表明供體側(cè)受破壞程度越大。Wk值的升高表明供體側(cè)受到傷害程度大于PSⅡ受體側(cè)的傷害程度[27]。本研究中,低鉀脅迫下,90-21-3 和D937 葉片在300 μs 處的Wk值均有所增加,說明低鉀脅迫對90-21-3 和D937 的PSⅡ供體側(cè)受到傷害程度均大于受體側(cè)的傷害程度。而低鉀脅迫下90-21-3的Wk值增加幅度小于D937,表明低鉀脅迫下90-21-3 葉片PSⅡ供體側(cè)的OEC 受損程度較輕。

本研究中,低鉀脅迫下D937 的Vj和Mo增加幅度大于90-21-3,且其ψo(hù)降低幅度大于90-21-3,表明D937 的PSⅡ受體側(cè)的QA處于高程度的還原狀態(tài),導(dǎo)致受體側(cè)的鈍化或者失活,而90-21-3 則具有較強(qiáng)的從PSⅡ到PSI 的電子傳遞能力。低鉀脅迫降低了90-21-3 和D937 的PS Ⅱ單位面積吸收的光能(ABS/CSm),導(dǎo)致單位面積用于還原QA的激發(fā)能(TRo/CSm)以及用于電子傳遞的能量(ETo/CSm)減少。研究表明,單位面積反應(yīng)中心密度(RC/CSm)的下降,能夠激發(fā)每個(gè)有活性反應(yīng)中心耗能效率的提高[28]。本研究結(jié)果表明,低鉀脅迫降低了90-21-3 和D937 的單位面積的反應(yīng)中心數(shù)目(RC/CSm),同時(shí)單位反應(yīng)中心吸收的光能(ABS/RC)和還原QA的激發(fā)能(TRo/RC)顯著增加,但用于電子傳遞的能量(ETo/RC)顯著降低。在這個(gè)過程中,吸收和捕獲的光能并沒有增加用于電子傳遞的能量(ETo/CSm和ETo/RC),反而大幅度增加了DIo/CSm和DIo/RC,表明低鉀脅迫下反應(yīng)中心吸收和捕獲的光能大部分以熱量的形式耗散,這可能是玉米葉片在低鉀脅迫下的一種自我保護(hù)機(jī)制。在受到脅迫后PSⅡ復(fù)合體的不穩(wěn)定性,受體側(cè)電子傳遞鏈?zhǔn)艿揭种?能夠降低光合膜的能量化作用,從而導(dǎo)致光合系統(tǒng)Ⅱ整體性能下降[29]。而以光能吸收為基礎(chǔ)的性能指數(shù)(PIabs)綜合了RC/ABS、Fv/Fm以及ψo(hù)等多個(gè)指標(biāo)效應(yīng),是JIP-test 中的敏感參數(shù)。本研究發(fā)現(xiàn)90-21-3 和D937 的PIabs值均顯著降低,其中D937降低幅度較大,說明低鉀脅迫下90-21-3 光系統(tǒng)Ⅱ整體性能優(yōu)于D937。同時(shí),低鉀脅迫下PIabs敏感性大于Fv/Fm,可以作為評價(jià)低鉀脅迫下玉米葉片受到傷害程度及供試材料篩選敏感指標(biāo)。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明,低鉀脅迫導(dǎo)致90-21-3 和D937 葉片中K 含量均顯著降低,葉綠素發(fā)生不同程度降解,PSⅡ受到光抑制,光化學(xué)活性降低,電子傳遞受阻,進(jìn)而影響光合作用的過程。低鉀脅迫下,90-21-3 和D937 的PSⅡ供體側(cè)、受體側(cè)及反應(yīng)中心均受到不同程度的破壞,而供體側(cè)的OEC 破壞是導(dǎo)致光系統(tǒng)Ⅱ光抑制產(chǎn)生的主要原因。低鉀脅迫下,90-21-3 的葉面積、葉綠素含量、光系統(tǒng)Ⅱ性能均高于D937,能保持較高的光合生產(chǎn)能力,D937 在受到低鉀脅迫時(shí)各參數(shù)均發(fā)生較大的變化, 光系統(tǒng)Ⅱ受破壞嚴(yán)重,導(dǎo)致光合生產(chǎn)能力降低。