永仁縣云南松天然林林分直徑大小多樣性

吳文君，黃明泉，施凱澤，張 若，李 晟，農明川，鄭偉楠，蔡尤健，歐光龍

(西南林業(yè)大學 西南地區(qū)生物多樣性保育國家林業(yè)局重點實驗室, 云南 昆明 650224)

林分結構在很大程度上決定了林木之間空間生態(tài)位、林木競爭態(tài)勢和林分穩(wěn)定性，已成為森林經營和分析的重要因子[1-3]。林分結構多樣性是衡量林分結構狀況的重要指標之一，物種多樣性、林木格局多樣性和林木大小多樣性常用來解釋林分結構多樣性，其中林木大小多樣性是林分結構多樣性的重要組成部分[4-5]。林木大小多樣性主要體現(xiàn)在林木直徑大小多樣性(水平結構)、林木樹高大小多樣性(垂直結構)和年齡結構等結構變異，而且水平、垂直、年齡結構變異越大，林分結構也就越復雜[6]。林木胸徑、樹高、冠幅等是表征林木大小的基本因子，其中胸徑具有測定簡單、方便、誤差小，與樹高、冠幅等高度相關的優(yōu)點，因此，林分直徑大小多樣性常被用于林木大小多樣性研究[7]。目前，對于林分直徑大小多樣性的研究已有部分積累。李超等[7-8]分析思茅松林分直徑大小多樣性變化規(guī)律，冷燕等[9]揭示林分胸徑多樣性區(qū)域差異，白超等[6]對林木直徑大小多樣性量化測度指數(shù)進行分析比較。生態(tài)學中常用量化直徑大小多樣性的指標有Shannnon指數(shù)、Simpson指數(shù)、斷面積Gini指數(shù)、Margalef指數(shù)及均勻度Pielou指數(shù)等[6-10]。林木生長與其周圍的環(huán)境密切相關，是降水、溫度、土壤、地形和林分等多種環(huán)境因子交互作用的結果[8]。森林生態(tài)系統(tǒng)在立地條件和林分結構共同影響下呈現(xiàn)出不同的狀態(tài)，舒樹淼等[11]研究表明，立地條件和林分結構對林木多樣性存在一定程度的影響，其中立地條件對林木直徑大小多樣性有著直接或間接影響。李超等[8]研究認為，林分因子對思茅松林分直徑大小多樣性有顯著影響，其中林分密度指數(shù)與思茅松多樣性指數(shù)存在顯著相關性。朱彪等[12]在植物群落研究中發(fā)現(xiàn)，坡度、海拔、坡向對群落結構特征影響明顯。

云南松(Pinusyunnanensis)屬松科(Pinaceae)松屬(Pinus)常綠喬木，主要分布在云南、貴州西部與西南部、西藏東部、四川西部與西南部及廣西西北部，是西南地區(qū)的鄉(xiāng)土樹種，為喜光性強的深根性樹種，適應性能強，能耐冬春干旱氣候及瘠薄土壤，天然更新能力強，能飛子成林，是荒山綠化造林先鋒樹種。云南松木材可供建筑、家具和木纖維原料等用，松根可培養(yǎng)茯苓(PoriacocosWolf)，種子可榨油，具有較高的生態(tài)價值和經濟價值[13]。目前，國內有關云南松的研究主要集中生長模型、林分結構、撫育、生物量和碳儲量、生理特征、空間分布等方面，對于其林分直徑大小多樣性的研究[14-21]偏少。為揭示環(huán)境因子(林分因子和地形因子)對林分直徑大小多樣性的影響，筆者等以云南省永仁縣云南松天然林92塊樣地作為研究對象，以生態(tài)學中Shannon(H)指數(shù)、Simpson(D)指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)(E)作為評價云南松天然林林分直徑大小多樣性的指標，結合相關性分析和逐步線性回歸分析，分析云南松林分直徑大小多樣性與環(huán)境因子之間的關系，以期為云南松林資源的管理保護和可持續(xù)發(fā)展、評價森林生態(tài)和經濟價值以及制定森林經營管理措施提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究對象及研究區(qū)概況

試驗以云南省永仁縣云南松天然林作為研究對象。永仁縣位于云南省中北部，地處東經101°14′ ～ 101°49′，北緯25°51′ ～26°30′，總面積2 189 km2。地勢西北高，東南低，中部地勢開闊，海拔1 530～1 700 m，屬內陸高原區(qū)。受海洋季風影響，冬春干燥，夏秋多雨，干濕兩季分明，屬亞熱帶氣候。日照時間長，具有豐富的光熱資源。年均氣溫17.8℃，年均降水量840 mm，無霜期315 d。全縣有林地面積10.8萬 hm2，森林綜合覆蓋率達81.95%，是中國最大的云南松母樹林基地。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置和數(shù)據(jù)收集 考慮到當?shù)貙嶋H情況，選取永興鎮(zhèn)和中和鎮(zhèn)作為研究位點。每塊樣地面積設置為30 m×30 m。其中，永興鎮(zhèn)選擇9個小班，54塊樣地。中和鎮(zhèn)選擇10個小班，38塊樣地，共計92塊樣地，并對樣地進行編號記錄。樣地選取時具有隨機性、均一性、代表性，能夠代表研究區(qū)域整體的林分狀況。對樣地內喬木進行每木檢尺，測定每株林木的胸徑(D)、樹高(H)、郁閉度(CC)和樣地林木株樹。記錄樣地的坡度(SLO)、海拔(ALT)、坡向(ASP)和坡位(LOC)等基本地形信息。

1.2.2 數(shù)據(jù)整理 借助數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析軟件，整理樣地對應的編號、小班號、林木株樹等基本測樹因子以及基本地形因子。計算得到林分平均胸徑(Dg)、林分密度(SD)和林分優(yōu)勢高(HT)。同時，徑階整化，統(tǒng)計各徑階林木株數(shù)。為了數(shù)據(jù)便于計算分析，對坡向和坡位進行賦值(陽坡賦值為1，半陽坡為2，半陰坡為3，陰坡為4；上部位和上坡位賦值1，中部位和中坡位賦值為2，下部位和下坡位賦值3)。

1.2.3 數(shù)據(jù)計算與分析

式中，pi為每個徑階林木株數(shù)ni占總株數(shù)N的百分比(按2 cm標準整化徑階并分級，林木胸徑數(shù)據(jù)共分為23級，其中<4 cm和>46 cm的為第1和第23級，4～46 cm之間每兩個偶數(shù)徑階為一級)；S為每塊樣地內所含有的胸徑級數(shù)。

2) 多樣性指數(shù)與環(huán)境因子分析。對3個指數(shù)值進行描述統(tǒng)計，選出最大值、最小值、均值等，找出對應樣地編號，并表述林分直徑大小多樣性，即徑階在樣地內的分布情況和跨越程度，以及所包含徑階數(shù)目多少。借助SPSS 19.0對Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)與林分平均胸徑、林分優(yōu)勢高、林分密度、郁閉度、坡度、海拔、坡向、坡位8個環(huán)境因子進行相關性分析，標記相關性顯著等級。選取與3個多樣性指數(shù)具有顯著相關的環(huán)境因子進行逐步線性回歸分析，選擇R2最大的模型作為每個多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的最終模型，進一步分析每個多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的相關性。

2 結果與分析

2.1 云南松林分直徑大小多樣性

從表1看出，Shannon指數(shù)最小值是0.511，最大值為2.895，均值為2.371。說明各樣地內云南松徑階級數(shù)分布不均。Shannon指數(shù)值越大說明該樣地所包含的徑階數(shù)越多，進而表現(xiàn)出樣地內云南松胸徑跨幅越大，林分水平結構越復雜，在一定程度上決定整個研究區(qū)域的林分直徑大小多樣性。

Simpson指數(shù)最小值為0.190，最大值為0.936，均值為0.876。均勻度指數(shù)Pielou最大值為0.975，最小值為0.233，均值為0.868。Simpson指數(shù)和均勻度指數(shù)Pielou值均在0～1。Simpson指數(shù)值越大說明該樣地所包含的徑階級數(shù)越多；Pielou均勻度指數(shù)值則表現(xiàn)出徑階在樣地內分布均勻程度，其值越大說明樣地內所包含的徑階豐富度越高，林分直徑大小多樣性越明顯，其值越靠近0，說明樣地內所包含的徑階級數(shù)較少，該林分的云南松林木徑階較為均勻。

總體看，92塊樣地多樣性指數(shù)的均值偏高，接近其最大值，說明樣地總體徑階級數(shù)比較豐富，徑階分布懸殊較大，林分直徑跨幅較大，在一定程度上影響樣地整體林分直徑大小多樣性。

表1 樣地徑階多樣性指數(shù)描述統(tǒng)計Table 1 Diameter class diversity index of sample plots

2.2 云南松林分直徑大小多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的相關性

從表2看出，Shannon指數(shù)與林分平均胸徑、林分優(yōu)勢高、海拔呈極顯著正相關性，與林分密度呈極顯著負相關，與坡度、坡向呈顯著負相關性，與郁閉度、坡位相關性不顯著。在顯著相關關系中，與林分平均胸徑相關系數(shù)的絕對值最大，為0.820；與坡度相關系數(shù)的絕對值最小，為0.211。

Simpson指數(shù)值與林分平均胸徑、林分優(yōu)勢高呈極顯著正相關性，與林分密度呈極顯著負相關性；與海拔呈顯著正相關性，與坡向呈顯著負相關性，與郁閉度、坡度、坡位相關性不顯著。在顯著相關關系中，與林分平均胸徑相關系數(shù)的絕對值最大，為0.643；與海拔相關系數(shù)的絕對值最小，為0.229。

表2 多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的相關系數(shù)Table 2 Correlation coefficients between diversity indexes and environment factors

注：**表示在0.01 水平上的相關性，*表示在 0.05 水平上的相關性。
Note: ** and * indicate significance of difference atP< 0.01 andP< 0.05 level respectively.

Pielou均勻度指數(shù)與林分平均胸徑、海拔呈極顯著正相關性，與林分密度、坡向呈極顯著負相關性；與林分優(yōu)勢高呈顯著正相關性，與郁閉度、坡度、坡位相關性不顯著。在顯著相關關系中，與林分平均胸徑相關系數(shù)的絕對值最大，為0.694；與林分優(yōu)勢高相關系數(shù)的絕對值最小，為0.269。

2.3 影響云南松林分直徑大小多樣性的主要環(huán)境因子

通過比較逐步回歸模型R2的大小，選擇R2最大的逐步回歸模型和對應的系數(shù)構建多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的最優(yōu)回歸模型(表3)：H=1.073+0.067 Dg+0.008 SLO，D=0.903+0.012 Dg-0.023 ASP-0.0000801 ALT，E=0.877+0.014 Dg-0.027 ASP-0.0000804 ALT。從多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的最優(yōu)回歸方程可以看出：Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)和均勻度指數(shù)Pielou均與林分平均胸徑呈正相關關系。其中，Shannon指數(shù)與坡度呈正相關，Simpson指數(shù)和均勻度指數(shù)Pielou與坡向、海拔呈負相關。因此認為，林分平均胸徑是影響多樣性指數(shù)的主要因子；坡度、坡向、海拔在很大程度上影響林木的生長，改變林分胸徑的跨越與分布，從而影響林分直徑大小多樣性。

表3 多樣性指數(shù)與環(huán)境因子逐步回歸模型Table 3 Stepwise regression models between diversity indexes and environment factors

3 結論和討論

研究結果表明，永仁縣云南松的徑階級數(shù)比較豐富，徑階分布懸殊較大，胸徑跨幅較大，林分的水平結構比較復雜，林分直徑大小多樣性豐富。環(huán)境因子對林分直徑多樣性影響較大，林分平均胸徑、林分優(yōu)勢高、林分密度、海拔、坡向與Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均存在顯著相關性，坡度與Shannon指數(shù)具有顯著相關性。其中，林分平均胸徑是影響多樣性指數(shù)的主要因子。

海拔與多樣性指數(shù)呈顯著正相關，隨海拔上升多樣性指數(shù)值不斷增大，樣地內林分直徑徑階級數(shù)不斷增加，林分直徑跨幅不斷變大。因不同海拔高度所受光照、降水及風力不同，進而影響著林分直徑大小多樣性。坡向與多樣性指數(shù)呈顯著負相關性，隨坡向變化(由陰坡到陽坡)，林分直徑徑階跨幅增加，徑階數(shù)目上升。實際林木經營中，位于陽坡的林木生長比陰坡好，符合實際。坡度與Shannon指數(shù)呈顯著負相關性，隨坡度減小，林分直徑所包含的徑階數(shù)目加大，符合現(xiàn)實中坡度對林木生長的影響，由于坡度越趨向于平緩，林木生長所獲得的營養(yǎng)條件越多，在一定程度上也影響著林分直徑大小多樣性。

Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)可以較好地體現(xiàn)云南松天然林林分直徑大小多樣性，這在李超等[7，11]的研究中進一步得到證實。研究中把林分因子納入環(huán)境因子是由于林分因子除表征林分特征外，也是衡量林分立地質量和林木競爭的重要因子。本研究只分析了8個環(huán)境因子(林分因子和地形因子)對林分直徑大小多樣性的影響，沒有考慮到溫度、降水、光照、土壤等環(huán)境因子的作用。冷燕等[9]在思茅松林分直徑大小多樣性研究中考慮了林分、地形、土壤、氣候等36個環(huán)境因子對思茅松林分直徑大小多樣性的影響，表明分析林分直徑大小多樣性的影響因素時融入溫度、降水、土壤等環(huán)境因子具有一定的合理性。云南松林可能與思茅松林一樣，其林分直徑大小多樣性也會受土壤、氣候等環(huán)境因子的影響，在以后云南松林的研究中會將溫度、降水、土壤、濕度等因素納入考慮進行進一步探討，以便更好地為云南松林的經營管理提供理論支撐。