浙江古田山珍稀植物紫莖群落的組成與結(jié)構(gòu)特征

錢海源，唐戰(zhàn)勝，余建平，莊曉璐，陳聲文，董瑞瑞，陳景來，葉 鐸，陳建華*

(1.錢江源國(guó)家公園生態(tài)資源保護(hù)中心，浙江 開化 324300；2.浙江師范大學(xué) 化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，浙江 金華 321004；3.浙江師范大學(xué) 數(shù)理與信息工程學(xué)院，浙江 金華 321004)

紫莖(Stewartiasinensis)是我國(guó)亞熱帶中部所特有的珍貴稀有植物，屬三級(jí)珍稀瀕危植物，其對(duì)研究東亞-北美植物區(qū)系分布具有重要的科學(xué)意義。紫莖在我國(guó)分布較少，只在我國(guó)安徽南部、江西、浙江、湖南和湖北等地區(qū)有少量分布[1-2]。由于旅游業(yè)發(fā)展等原因，紫莖群落不斷受到人為破壞，加之天然更新力差，野生紫莖植株數(shù)目日益減少，被列為國(guó)家三級(jí)珍稀瀕危植物[3]。目前對(duì)紫莖及紫莖屬的研究主要集中在分類與系統(tǒng)學(xué)研究[4-6]、系統(tǒng)發(fā)育和生物地理[7-8]以及繁育技術(shù)[9]等方面。胡正華等[10]早期對(duì)古田山區(qū)紫莖群落1個(gè)4 00 m2樣地進(jìn)行過初步研究，該調(diào)查采用經(jīng)典群落學(xué)方法，存在調(diào)查區(qū)域相對(duì)較小、相對(duì)缺乏可重復(fù)性及不利于長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)等缺陷，有待于進(jìn)一步改善。長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地(固定樣地)有望克服傳統(tǒng)樣地重復(fù)性和長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)方面的困惑，近年來固定樣地的研究已經(jīng)越來越被同行認(rèn)可[11]。

古田山保護(hù)區(qū)是中國(guó)森林生物多樣性監(jiān)測(cè)網(wǎng)(CForBio)的核心組成部分(http://www.cfbiodiv.org/wlgs.asp)，目前已經(jīng)建立了5 hm2和24 hm2等多個(gè)固定樣地，基于這些固定樣地已經(jīng)開展了常綠闊葉林群落結(jié)構(gòu)特征和組成動(dòng)態(tài)[12-13]、植物群落多樣性[14]、萌生更新與群落物種多樣性的關(guān)系[15]等諸多研究。由于紫莖群落總體分布海拔較高等原因，古田山已有的固定樣地中并沒有包括典型的紫莖群落。為更好地了解浙江古田山紫莖群落的基本現(xiàn)狀和結(jié)構(gòu)組成，結(jié)合古田山植物資源補(bǔ)充調(diào)查及珍稀瀕危植物的專題調(diào)查，在系統(tǒng)踏查的基礎(chǔ)上，參照CForBio方法，通過設(shè)置固定樣地，對(duì)古田山典型紫莖群落物種組成及多樣性特點(diǎn)、群落學(xué)特征、種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)等方面進(jìn)行系統(tǒng)研究，旨在對(duì)中亞熱帶地區(qū)紫莖群落的動(dòng)態(tài)研究和保護(hù)策略的制訂提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域?yàn)楣盘锷絿?guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，位于東經(jīng)118°03′49.7″～118°11′12.2″，北緯29°10′19.4″～ 29°17′41.4″，總面積8 107 hm2，地處浙江省衢州市開化縣蘇莊鎮(zhèn)境內(nèi)[16]，是錢江源國(guó)家公園試點(diǎn)區(qū)的核心組成部分；屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，氣候溫和，雨水充沛，土壤肥沃，生態(tài)環(huán)境相對(duì)較優(yōu)越，生物種類較為豐富，已記錄珍稀瀕危保護(hù)植物32種[17]。低海拔地區(qū)保存有發(fā)育良好的常綠闊葉林，為中亞熱帶地帶性植被和生物多樣性的系統(tǒng)研究提供極好場(chǎng)所[18]。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

在實(shí)地踏查基礎(chǔ)上，參照CForBio方法，在紫莖群落的典型區(qū)域設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的不同海拔、不同地形的紫莖群落作為研究樣地，將每個(gè)樣地(20 m×20 m)內(nèi)分16個(gè)5 m×5 m的喬木層調(diào)查樣方，按照相鄰格子法設(shè)置8個(gè)2 m×2 m的灌木樣方和8個(gè)1 m×1 m的草本樣方。對(duì)每個(gè)樣方進(jìn)行調(diào)查，喬木層(DBH≥2.5 cm)記錄其種名、胸徑、高度、冠幅、長(zhǎng)勢(shì)等，灌木層(DBH<2.5 cm)和草本層記錄種名、株數(shù)、高度、蓋度，同時(shí)記錄樣地內(nèi)藤本植物種類。各樣地的具體情況見表1。

表1 古田山紫莖群落樣地概況Table 1 General conditions of S.sinensis community plots in Gutian Mountain

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 重要值 喬木層重要值=[相對(duì)密度(%)+相對(duì)頻度(%)+相對(duì)顯著度(%)]/3；灌木層、草本層重要值=[相對(duì)密度(%)+相對(duì)頻度(%)+相對(duì)蓋度(%)]/3[19]；

1.3.3 植物科屬的區(qū)系組成 按世界種子植物科和中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型劃分標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)計(jì)樣地內(nèi)植物的科、屬分布區(qū)類型[21-22]。

1.3.4 群落類型劃分 群落植被類型主要由喬木層的優(yōu)勢(shì)種以及高大樹種來體現(xiàn)，根據(jù)各紫莖樣地喬木層物種葉片的特點(diǎn)，針對(duì)DBH≥10 cm的樹種，將生活型劃分為常綠、落葉和針葉類型，以此判別古田山紫莖群落的具體類型。

1.3.5 徑級(jí)結(jié)構(gòu)劃分 采用以大小徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的研究方法劃分指標(biāo)如下：徑級(jí)I(幼樹，1 cm

2 結(jié)果與分析

2.1 紫莖群落的物種組成

2.1.1 植物科屬組成 調(diào)查結(jié)果表明，紫莖群落樣地內(nèi)有維管植物36科59屬79種，其中，被子植物有33科56屬76種，裸子植物有1科1屬1種，蕨類植物有2科2屬2種。在樣地所有植物中，多于5個(gè)屬的有3個(gè)科，分別是薔薇科(Rosaceae)、山茶科(Theaceae)和樟科(Lauraceae)，占總科數(shù)的8.3%；含2～5屬的有4科，占總科數(shù)的11.1%；其余30個(gè)科都是單科單屬，占總科數(shù)的80.6%。5種以上的科有5科，占總科數(shù)的13.9%，具體有薔薇科、山茶科、杜鵑花科(Ericaceae)、殼斗科(Fagaceae)、樟科；2～5種的科有9科，占總科數(shù)的25%；其余的22科均只有1個(gè)種，占總科數(shù)的61.1%。

2.1.2 植物地理區(qū)系組成 紫莖群落中共有常見種子植物33科57屬。從表2看出：在紫莖群落植物屬的地理區(qū)系組成中，屬于熱帶分布(2～6類)的有24屬(不含世界廣布屬，余同)，占總屬數(shù)的45.28%，其中多數(shù)屬集中在泛熱帶分布(9屬)和熱帶亞洲分布(8屬)；屬于溫帶分布(7～9類)的有29屬，占總屬數(shù)的54.72%，其中屬于北溫帶分布和東亞和北美間分布的有14屬和11屬，分別占溫帶分布的總屬數(shù)的48.28%和37.93%，另有4個(gè)屬屬于東亞分布；樣地中沒有發(fā)現(xiàn)中國(guó)特有屬植物。

表2 古田山紫莖群落種子植物屬的地理區(qū)系組成Table 2 Geographical floristic composition of seed plant genera in S.sinensis community in Gutian Mountain

2.2 紫莖群落的群落類型

葉的生活型既反映群落的生態(tài)特征，又是構(gòu)成群落類型的重要方面。從表3看出，紫莖群落1(樣地1)的常綠闊葉和落葉闊葉樹種的重要值分別占46.06%和45.33%，針葉樹種僅占8.61%；紫莖群落2(樣地2)的常綠闊葉和落葉闊葉樹種的重要值分別占67.31%和25.29%，針葉樹種僅占7.4%；紫莖群落3(樣地3)的常綠闊葉和落葉闊葉樹種的重要值分別占54.26%和19.32%，針葉樹種占26.42%。由此可知：古田山紫莖群落主要屬于常綠落葉闊葉混交林，少數(shù)屬于針闊葉混交林。

表3 紫莖群落不同生活型喬木層的重要值(胸徑>10 cm物種)Table 3 Important values of different biotype arborous layers S.sinensis community (species with DBH > 10 cm)

2.3 紫莖群落的結(jié)構(gòu)特征

2.3.1 垂直結(jié)構(gòu) 古田山紫莖群落垂直結(jié)構(gòu)分層較為明顯?？煞譃閱棠緦印⒐嗄緦优c草本層，另有少量的層間植物。喬木層有22科41屬56種，其中山茶科和杜鵑花科在種屬數(shù)量上占優(yōu)勢(shì)，分別有5屬8種和4屬7種，其次是殼斗科和薔薇科，均為5屬6種。其中喬木層分2個(gè)亞層，第一亞層高10 ～ 20 m，胸徑10.3 ～ 50.9 cm，郁閉度75% ～ 80%，優(yōu)勢(shì)種為黃山松(Pinustaiwanensis)、短柄枹(Quercusglandulifera)、紫莖等；第二亞層高2.5 ～ 9.5 m，胸徑2.5 ～ 43.2 cm，郁閉度70% ～ 75%，優(yōu)勢(shì)種為馬銀花(Rhododendronovatum)、格藥柃(Euryamuricata)、麂角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)、褐葉青岡(Cyclobalanopsisstewardiana)等。灌木層物種有16科29屬36種，其中在種屬數(shù)量上相對(duì)占優(yōu)勢(shì)的科有山茶科、樟科、杜鵑花科和殼斗科等。根據(jù)不同物種重要值(表4)可知，古田山紫莖群落灌木層優(yōu)勢(shì)物種不夠明顯，相對(duì)占優(yōu)勢(shì)的灌木層物種除豹皮樟(Litsearotundifolia)、甜櫧(Castanopsiseyrei)等喬木的小樹或幼樹外，主要有闊葉箬竹(Indocalamuslatifolius)、映山紅(Rhododendronsimsii)等。紫莖群落內(nèi)草本層植物相對(duì)較少，僅有6科6屬6種，優(yōu)勢(shì)種相對(duì)明顯，主要為闊鱗鱗毛蕨(Dryopterischampionii)和苔草屬(Carexsp.)。另外，紫莖群落內(nèi)還有少量的層間植物如羊角藤(Morindaumbellata)、絡(luò)石(Trachelosperumjasminoides)、扶芳藤(Euonymusforiunei)等。

表4 古田山紫莖群落不同垂直結(jié)構(gòu)的物種重要值Table 4 Important values of species in different vertical structure of S.sinensis community in Gutian Mountain

注：?jiǎn)棠緦雍凸嗄緦又匾滴挥谇?0位的植物種類。
Note: The plant species with the top 10 important value are listed at arborous and shrub layers.

2.3.2 徑級(jí)結(jié)構(gòu)

1) 紫莖群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)。徑級(jí)分布是反映林分?jǐn)?shù)量特征的重要指標(biāo)之一[24-25]。從3個(gè)固定樣地中所有個(gè)體的徑級(jí)(以2 cm等級(jí)排列)分布看，隨著林木胸徑的增大，樣地內(nèi)林木株數(shù)呈迅速減少的趨勢(shì)，林木徑級(jí)分布呈現(xiàn)出典型的倒“J”型分布(圖1)。

圖1 紫莖樣地內(nèi)所有樹種的徑級(jí)分布Fig.1 Diameter class distribution of all tree species in S.sinensis plots

2) 紫莖種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)。對(duì)研究區(qū)域的紫莖種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)統(tǒng)計(jì)表明：紫莖樣地中Ⅲ級(jí)(中樹)的數(shù)量最多，有19棵；Ⅱ級(jí)(小樹)數(shù)量次之，有9棵；Ⅳ級(jí)(大樹)的數(shù)量最少，僅有2棵；無Ⅰ級(jí)(幼樹)和Ⅴ級(jí)(老樹)。紫莖種群整體屬衰退型，另一方面，紫莖植株總數(shù)明顯較少。

2.4 紫莖群落的物種多樣性

由表5看出，紫莖群落喬木層的物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener 指數(shù)與灌木層的差別不大，而且均遠(yuǎn)大于草本層；相反，草本層的Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均大于喬木層和灌木層，而喬木層和灌木層相差不大。如將各層次的多樣性指數(shù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化并求其均值，則各層次多樣性指數(shù)整體表現(xiàn)為喬木層(0.236 91)>草本層(-0.073 05)>灌木層(-0.163 86)。表明，在紫莖群落中喬木層的物種多樣性最大，其次是草本層和灌木層。

表5 古田山紫莖群落物種多樣性指數(shù)Table 5 Diversity index of species in S.sinensis community in Gutian Mountain

3 結(jié)論和討論

通過對(duì)浙江古田山3個(gè)典型紫莖群落樣地的基本特征分析發(fā)現(xiàn)：從紫莖群落的物種組成看，古田山紫莖群落36科植物中，僅有1種的有22科，占總科數(shù)的61.11%，說明紫莖群落中植物群落的科、屬組成較為分散；紫莖群落57個(gè)屬中既有熱帶分布又有溫帶分布，熱帶分布的屬占45.28%，溫帶分布的屬占54.72%，可知古田山紫莖群落中植物屬的地理分布是溫帶分布略多，顯示出明顯的亞熱帶性質(zhì)，群落植物區(qū)系特征表現(xiàn)出一定的過渡性，這與樓爐煥等[17]早期對(duì)古田山種子植物區(qū)系整體特征的研究結(jié)果基本一致。紫莖群落的植被類型主要是常綠落葉闊葉混交林或針闊葉混交林，這兩種植被類型在古田山森林中有一定的代表性[18,26]。

古田山紫莖群落垂直結(jié)構(gòu)可分為喬木層、灌木層與草本層，同時(shí)還有少量的層間植物存在。具體而言，在所調(diào)查樣地內(nèi)喬木層物種在數(shù)量上大于灌木層物種，但每個(gè)物種的重要值均較低，優(yōu)勢(shì)種不明顯，而胡正華等[10]的研究結(jié)果表明紫莖群落的優(yōu)勢(shì)種較為顯著，這可能與其調(diào)查區(qū)域相對(duì)較小有關(guān)。同時(shí)，草本層植物種類較少，有些小樣方內(nèi)甚至沒有草本層，這可能和研究區(qū)域內(nèi)局部巖石裸露率相對(duì)較高有關(guān)，也有可能和本次調(diào)查季節(jié)主要在秋季有關(guān)。古田山紫莖群落的徑級(jí)結(jié)構(gòu)顯示，該紫莖群落整體更新良好，表現(xiàn)出一定的穩(wěn)定性。從紫莖種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)看，紫莖植株中樹的數(shù)量最多，小樹次之，大樹最少，缺少幼樹，表明古田山紫莖整體呈衰退趨勢(shì)，加之本地區(qū)紫莖植株總體數(shù)量較少，急需加大保護(hù)力度。

紫莖群落中物種多樣性大小為喬木層>草本層>灌木層，這與前人的研究結(jié)果基本一致[10]。但是，不同多樣性指數(shù)有一定的差異，其中，草本層的物種豐富程度和Shannon-Wiener指數(shù)均較低，這可能是因?yàn)檎{(diào)查季節(jié)在秋季，部分草本植物已經(jīng)枯萎，導(dǎo)致草本層種類比較單一；同時(shí)，苔草屬和闊鱗鱗毛蕨等草本植物數(shù)量相對(duì)較多，且分布較均勻，這與草本層的Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)相對(duì)較高有關(guān)系。

古田山保護(hù)區(qū)的紫莖主要分布在較高海拔區(qū)域，多呈零星分布，個(gè)體數(shù)相對(duì)集中，能滿足20 m×20 m固定樣地研究的區(qū)域不多，本研究挑選的3個(gè)樣地在中亞熱帶地區(qū)具一定代表性?？傮w而言，在加強(qiáng)人為擴(kuò)增的同時(shí)，如能以現(xiàn)有固定樣地為基礎(chǔ)，在野外群落水平上持續(xù)加大對(duì)紫莖個(gè)體和生存環(huán)境相關(guān)性等的研究力度，對(duì)瀕危植物的就地、近地和遷地保護(hù)將提供一定的參考價(jià)值，從長(zhǎng)遠(yuǎn)看，也將有利于紫莖種群的有效恢復(fù)和自然擴(kuò)增。

[致謝]：感謝錢江源國(guó)家公園生態(tài)資源保護(hù)中心和浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院于明堅(jiān)教授對(duì)研究的大力幫助！