兩種云杉種子萌發(fā)和幼苗生長對環(huán)境因子的適應(yīng)性

劉有軍,劉世增,康才周,滿多清

甘肅省治沙研究所,甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國家重點實驗室培育基地,蘭州 730070

種子是植物抵抗不良環(huán)境能力最強的時期[1],而種子萌發(fā)和幼苗生長是種子完成生活史過程中最脆弱時期[2],也是植物體重建至關(guān)重要的階段[3- 4],同時對植物的繁殖及種群持續(xù)、擴繁和恢復(fù)有著重要意義[5]。種子萌發(fā)和幼苗生長也是植物引種和育苗的前提和主要環(huán)節(jié),在此過程中,種子萌發(fā)和幼苗生長對引種區(qū)溫度、光照、水鹽脅迫和沙埋忍受能力對引種和育苗技術(shù)的制定具有重要指導(dǎo)意義。種子生活力和萌發(fā)能力直接影響著播種量大小。同屬不同物種由于棲息地環(huán)境因子差異,種子萌發(fā)和幼苗生長對環(huán)境因子生態(tài)適應(yīng)性不一樣,這些差異使得對它們對引種區(qū)環(huán)境因子要求不同,從而可能會對育苗期間操作技術(shù)產(chǎn)生較大影響。

青海云杉(Piecacrassifolia)和沙地云杉(Piceamongolica)為松科、云杉屬2種主要物種,其天然分布區(qū)差別較大。青海云杉分布于我國的青海、甘肅、寧夏和內(nèi)蒙古等省區(qū)(98°40′—112°30′E,32°40′—41°30′N),集中于海拔1600—3800 m的陰坡、半陰坡,是我國西北主要的森林樹種之一[6]。青海云杉喜寒冷潮濕環(huán)境,能忍耐干冷氣候,在涵養(yǎng)水源、水土保持等方面作用極強。因此,在我國西北干旱區(qū)被廣泛引種和栽培,在荒漠化防治中起到了重要作用。沙地云杉是一種四季常綠瀕危植物,也是我國特有樹種之一[7]。其天然林在世界上僅僅分布于內(nèi)蒙古森林草原西線南段和渾善達(dá)克沙地東緣之間的白音敖包和白音格勒,分布范圍較為狹窄(117°6′—117°16′E,32°40′—41°30′N),形成了十分獨特的森林草原景觀。由于沙地云杉耐寒、耐旱、耐瘠薄且生長在固定沙地上,因此,在我國西北沙區(qū)引種和繁育具有很好的前景。

目前,沙地云杉僅在遼寧章古臺和甘肅民勤等地引種成功。為了進(jìn)一步擴大引種范圍,使其在我國西北沙區(qū)防風(fēng)固沙和水土保持等方面發(fā)揮更為廣泛作用。以我國已經(jīng)廣泛引種栽培的同屬植物青海云杉作為對照,采集沙地云杉和青海云杉天然分布區(qū)種子,通過種子生活力測定,影響引種和育苗關(guān)鍵環(huán)節(jié)因子如溫度、光照、水鹽脅迫和沙埋響應(yīng)實驗,比較兩種云杉種子生活力以及種子萌發(fā)和幼苗生長對環(huán)境因子適應(yīng)性差異,通過種子完成生活史過程中對環(huán)境因子耐受最弱時期(種子萌發(fā)和幼苗生長)對環(huán)境因子的要求,探索沙地云杉在我國沙區(qū)擴大引種范圍可行性。

1 種子采集

2014年10月,青海云杉種子采集于天柱縣青海云杉自然保護(hù)站,在青海云杉的自然種群內(nèi)選擇20株成年株,當(dāng)種子成熟時,分別從青海云杉的不同部位采集球果,在露天日曬脫粒,然后混合在一起,在自然條件下風(fēng)干,取出雜質(zhì),一部分埋在原產(chǎn)地1—2 cm土層中,2016年的10月取出帶回實驗室,另一部分直接帶回實驗室保存?zhèn)溆谩?/p>

2014年9月,在白音敖包國家自然保護(hù)區(qū)(43°30′—43°36′N,117°6′—117°16′E)沙地云杉的自然群落內(nèi)選擇具有代表性植株20株,當(dāng)種子成熟時,首先從所選植株的不同部位隨機采集球果,在露天日曬脫粒,然后將種子混合在一起,在自然條件下風(fēng)干并除雜,一部分埋在原產(chǎn)地1—2 cm土層中,2016年的10月取出帶回實驗室,另一部分直接帶回實驗室保存?zhèn)溆谩?/p>

2 試驗方法

2.1 兩種云杉種子生活力測定

參照TTC法,隨機地數(shù)取2014和2016年的青海云杉和沙地云杉種子各400粒,采用4次重復(fù),每次重復(fù)100粒種子,首先將種子在25℃的清水中浸泡24 h,取出用刀片劃破種皮(以不傷害胚為標(biāo)準(zhǔn)),然后將其浸泡在溫度35℃、濃度0.1%紅四氮睉溶液24 h,取出后進(jìn)行種子解剖,種胚染成紅色的視為有生活力,相反沒有生活力。

2.2 兩種種子萌發(fā)對溫度和光照響應(yīng)

溫度實驗在24 h黑暗的光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行,采用4次重復(fù),每次實驗種子數(shù)量為50粒。相對濕度為50%。溫度為恒溫5、10、15、20、25、30℃和變溫25℃/15℃、25℃/10℃、30℃/10℃(其中,高溫為8 h,低溫為16 h)。光照實驗溫度為25℃,光照強度為3000 lx,光照條件為24 h黑暗(D)、24 h光照(L)和16 h光照/8 h黑暗(B)。胚根突破種皮1 mm視為種子萌發(fā)[8],每天統(tǒng)計種子萌發(fā)數(shù)量,連續(xù)3 d種子不萌發(fā)視為萌發(fā)結(jié)束,實驗周期為20 d。

2.3 兩種種子萌發(fā)和幼苗生長對水鹽脅迫的響應(yīng)

實驗采用4次重復(fù),每次實驗種子數(shù)量為50粒,在24 h黑暗的光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行,溫度為25℃,相對濕度50%。水分脅迫和鹽分脅迫實驗分別采用等滲透勢PEG- 6000和NaCl作為模擬脅迫試劑,PEG-6000水勢為0、-0.3、-0.6、-0.9、-1.2、-1.5、-1.8、-2.1、-2.4 MPa和-2.7 MPa。NaCl濃度為0、50、100、150、200、250、300、350、400 mmol/L和450 mmol/L。當(dāng)種子萌發(fā)14 d時,取出種子進(jìn)行種子萌發(fā)數(shù)統(tǒng)計和幼苗長度測量,統(tǒng)計后去掉萌發(fā)種子,將未萌發(fā)的種子用蒸餾水沖洗3—5次,同時清洗培養(yǎng)皿內(nèi)殘留試劑,洗干凈后將未萌發(fā)的種子重新放回培養(yǎng)皿并繼續(xù)培養(yǎng)7 d,然后取出統(tǒng)計種子萌發(fā)數(shù)和測量幼苗長度。

2.4 沙埋對兩種云杉種子出苗率的影響

2014年5月份在甘肅省治沙研究所的沙生植物園的苗圃內(nèi)進(jìn)行,均勻地將種子撒播在上口直徑25 cm,下口直徑20 cm,高18 cm的塑料花盆內(nèi),設(shè)置0.5、1.0、1.5 cm和2.0 cm 4個沙埋深度,每個深度4次重復(fù),每次實驗種子數(shù)量為50粒,在每個花盆里裝入等量的沙壤土,土裝到花盆3/4處即可；花盆放在長方形的土坑內(nèi),周圍用沙土填平,花盆內(nèi)外保持土面一致,每天澆水200 mL以保持發(fā)芽濕度,每2 d統(tǒng)計一次出苗數(shù),實驗持續(xù)20 d,試驗期間沙土面溫度保持在15—35℃。

2.5 數(shù)據(jù)處理與分析

本文觀測和統(tǒng)計數(shù)據(jù)有不同溫度和光照條件下2種云杉種子萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù),水鹽脅迫下2種云杉種子初始萌發(fā)率和恢復(fù)萌發(fā)率以及沙埋條件下出苗率。數(shù)據(jù)分析之前對萌發(fā)率和出苗率數(shù)據(jù)進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)換使其服從正態(tài)分布。采用單因素方差分析的方法分析不同溫度、光照、水鹽脅迫對2種云杉種子萌發(fā)率影響以及不同沙埋深度對出苗率的影響；在95%的水平上,采用新復(fù)極差法比較了不同溫度、光照、水鹽脅迫下2種云杉種子萌發(fā)率和不同沙埋深度下出苗率平均數(shù)差異；采用獨立樣本T測驗,比較2種云杉在同一處理同一水平下平均數(shù)差異。所用參數(shù)計算公式如下：萌發(fā)率(Germination Rate, GR)=(n/N)×100(式中,n代表已萌發(fā)種子數(shù),N代表種子總數(shù)),萌發(fā)指數(shù)(Germination Rate Index, GRI)=∑GX/x(式中,GX代表時間x日的發(fā)芽數(shù),x為相應(yīng)的萌發(fā)天數(shù))[8],初始萌發(fā)率(Initial Germination Rate, IGR)=A/C×100(式中,C代表初始萌發(fā)種子數(shù),A代表種子總數(shù)),恢復(fù)萌發(fā)率(Recovery Germination Rate, RGR)=B/C×100(式中,B代表恢復(fù)萌發(fā)種子數(shù),C代表種子總數(shù))[9]。相應(yīng)地,初始幼苗長度(Initial Seedling Length, ISL)代表測定IGR時的幼苗長度,恢復(fù)幼苗長度(Recovery Seedling Length, RSL) 代表測定RGR時的幼苗長度。

3 結(jié)果與分析

3.1 兩種云杉種子生活力比較

圖1 儲藏2年后兩種云杉種子種子生活力的變化 Fig.1 Seed viability changes of two Picea after stored for two years沙地云杉: P. mongolica;青海云杉：P. crassifoliathe ；圖中不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

圖1所示,青海云杉種子生活力為72%,沙地云杉為79%,且沙地云杉顯著高于青海云杉(P<0.05)。儲藏2年后青海云杉種子生活力為67%,沙地云杉為60%,青海云杉下降5%,沙地云杉下降19%。

3.2 溫度和光照對兩種云杉種子萌發(fā)影響

圖2所示,溫度極顯著地影響著兩種云杉種子萌發(fā)率(P<0.01),青海云杉種子能夠萌發(fā)的恒溫為10—30℃,且在變溫25/15℃、25/10℃、30/10℃萌發(fā)率均高于恒溫的萌發(fā)率,最適種子萌發(fā)溫度為25/15℃,萌發(fā)率為72%,而在25℃萌發(fā)速率最快,萌發(fā)率為67%；沙地云杉種子能夠萌發(fā)恒溫為15—30℃,最適萌發(fā)溫度為20℃和25℃,萌發(fā)率均為69%,而在25℃萌發(fā)速率最快；青海云杉和沙地云杉相比,除20℃和25℃外,青海云杉種子萌發(fā)率均高于沙地云杉,但僅在溫度10℃、30℃和30/10℃差異顯著(P<0.05)。除了5℃和10℃外,青海云杉在各溫度下種子萌發(fā)速度顯著高于沙地云杉(P<0.05)。

圖2 不同溫度下兩種云杉種子萌發(fā)Fig.2 Seed germination of two Picea at the different temperatures

圖3所示,光照對青海云杉種子萌發(fā)率的影響顯著(P<0.05)而對種子萌發(fā)速率影響不顯著(P>0.05),光照對沙地云杉的種子萌發(fā)率影響不顯著(P>0.05)而對種子萌發(fā)速率的影響顯著(P<0.05),沙地云杉在光照/黑暗下種子萌發(fā)率極顯著高于青海云杉(P<0.01),而在全黑暗和全光照條件下萌發(fā)速率極顯著低于青海云杉(P<0.01)。

圖3 不同光照下兩種云杉種子萌發(fā)Fig.3 Seed germination of two Picea at the different light conditions 不同大寫字母表示處理間差異極顯著(P<0.01)

3.3 鹽分脅迫對兩種云杉種子萌發(fā)影響

圖4所示,沙地云杉和青海云杉均隨著NaCl濃度增加,IGR極顯著下降(P<0.01),RGR極顯著增加(P<0.01),且在NaCl濃度0—450 mmol/L時,沙地云杉和青海云杉種子都能萌發(fā),鹽分脅迫解除后也能不同程度的恢復(fù)。當(dāng)NaCl濃度在50—450 mmol/L時,青海云杉IGR大于沙地云杉,但僅在NaCl濃度200 mmol/L和250 mmol/L時差異顯著(P<0.05),而在NaCl濃度0—200 mmol/L時,沙地云杉RGR大于青海云杉,當(dāng)NaCl濃度大于300 mmol/L時,青海云杉RGR大于沙地云杉,但這些差異均不顯著(P>0.05),這表明青海云杉和沙地云杉種子萌發(fā)對鹽分脅迫的耐受能力沒有顯著差異,同時,隨著NaCl濃度的增加,青海云杉和沙地云杉ISL極顯著降低(P<0.05),RSL極顯著增加(P<0.05),當(dāng)NaCl濃度大于150 mmol/L和200 mmol/L,青海云杉和沙地云杉幼苗生長完全抑制。當(dāng)NaCl濃度為50 mmol/L和100 mmol/L,青海云杉ISL極顯著高于沙地云杉(P<0.01),當(dāng)NaCl濃度在0—200 mmol/L,青海云杉和沙地云杉RSL沒有顯著差異(P>0.05),而當(dāng)NaCl濃度大于200 mmol/L時,青海云杉RSL顯著大于沙地云杉(P<0.05),但幼苗長度在0.65—1.30 cm之間,恢復(fù)能力差。

圖4 不同鹽分脅迫下兩種云杉種子萌發(fā)和幼苗生長Fig.4 Seed germination and seedling growth of two Picea at the different salt stress

3.4 水分脅迫對青海云杉和沙地云杉種子萌發(fā)影響

圖5所示,兩種云杉均隨著PEG- 6000濃度增加,IGR極顯著下降(P<0.05),RGR先極顯著增加后下降(P<0.05)。當(dāng)PEG- 6000濃度小于-0.9 MPa,IGR均為0,當(dāng)PEG- 6000濃度大于-0.9 MPa,青海云杉的IGR大于沙地云杉,但差異不顯著(P>0.05)；RGR隨著PEG- 6000濃度的增加而減小,當(dāng)PEG- 6000濃度小于-0.9 MPa,RGR隨著PEG- 6000濃度的減小而減小,青海云杉和沙地云杉RGR最大值為40.5%和35.5%。盡管PEG- 6000濃度在-2.7—0 MPa的變化范圍內(nèi)青海云杉的RGR低于沙地云杉,但差異不顯著(P>0.05)。表明兩種云杉種子萌發(fā)在忍受水分脅迫方面顯著不差異。兩種云杉在遭受PEG- 6000脅迫后,ISL隨著脅迫濃度的增加均呈極顯著下降趨勢(P<0.05),且沙地云杉在-0.9 MPa時,ISL為0 cm,青海云杉在-1.2 MPa時,ISL為0 cm,而RSL均隨著PEG- 6000脅迫濃度增加,呈現(xiàn)先增加后下降趨勢,沙地云杉在-0.9 MPa時達(dá)到了最大長度3.39 cm,青海云杉在-0.6 MPa時達(dá)到了最大長度5.14 cm。雖然PEG- 6000在-2.7—0 MPa,青海云杉的ISL高于沙地云杉,但差異不顯著(P>0.05),它們的RSL在各PRG- 6000濃度下不同,但差異不顯著,因此,在遭受水分脅迫時,兩種云杉對水分脅迫的響應(yīng)沒有差異。

圖5 不同水分脅迫下兩種云杉種子萌發(fā)和幼苗生長Fig.5 Seed germination and seedling growth of two Picea at the different water stress

3.5 沙埋對兩種云杉幼苗生長影響

圖6可知,沙埋深度在0—2.0 cm時,隨著沙埋深度增加兩種云杉出苗率均呈顯著減小的趨勢(P<0.01)；在各沙埋深度下,青海云杉出苗率均高于沙地云杉,但當(dāng)沙埋深度大于0.5 cm時,這種差異變得顯著(P<0.01)。沙地云杉最適沙埋深度為0.5 cm,出苗率為69%；而青海云杉最適沙埋深度為0.5—1.0 cm,出苗率在56%—67%之間。當(dāng)沙埋深度由0.5 cm變?yōu)?.0 cm時,沙地云杉出苗率由69%將為8%,下降61%,而青海云杉則由67%降為28.5%,下降36.5%。

4 討論

4.1 兩種云杉種子生活力變化與棲息地環(huán)境因子的關(guān)系

圖6 不同沙埋深度下兩種云杉出苗率 Fig.6 Seedling emergence of two Picea at the different sand burial depths

種子生活力是衡量種子萌發(fā)的潛在能力。在適宜萌發(fā)條件下,有生活力的種子都能夠萌發(fā)。種子成熟進(jìn)入土壤種子庫后,種子生活力變化直接影響著種子對棲息地環(huán)境的適應(yīng)性。在自然種群中,種子成熟時生活力越高,在土壤種子庫中生活力下降越慢,種子壽命越長,種子對環(huán)境的適應(yīng)性就越強。通過對采集于自然種群種子成熟時2種云杉種子生活力測定,發(fā)現(xiàn)青海云杉種子生活力低于沙地云杉(圖1),而在各自棲息地儲藏2年后發(fā)現(xiàn)沙地云杉種子生活力低于青海云杉(圖1)。這表明沙地云杉比青海云杉種子生活力下降速度快,即青海云杉種子比沙地云杉種子有更強的環(huán)境適應(yīng)性。這與它們棲息地環(huán)境因子相一致。沙地云杉僅分布在小騰格里沙漠固定沙地上,種子成熟時光照充足,有利于種子發(fā)育,因此,種子成熟時生活力比青海云杉高。成熟種子進(jìn)入土壤種子庫后,種子不斷遭受極端荒漠環(huán)境危害,特別是1月份-39℃凍害。另外,在沙地云杉自然分布區(qū),由于種群所在群落結(jié)構(gòu)單一,造成土壤及種群病蟲害嚴(yán)重,致使種子生活力下降較快。而青海云杉生態(tài)幅度較寬,天然分布區(qū)的生態(tài)環(huán)境沒有沙地云杉那么惡劣,種子成熟進(jìn)入土壤種子庫后受到不良環(huán)境危害較少,因此,在儲藏后種子生活力下降較慢。

4.2 兩種云杉種子萌發(fā)和幼苗生長對環(huán)境因子變化的響應(yīng)

種子萌發(fā)是植物完成生活史過程中最為敏感的時期[10- 11],直接影響物種繁衍和種群持續(xù).溫度和光照是植物種子萌發(fā)關(guān)鍵因素。不同植物種子萌發(fā)對溫度和光照適應(yīng)性不同,種子能夠萌發(fā)最適溫度光照要求也不同。研究發(fā)現(xiàn),青海云杉種子能夠萌發(fā)的溫度范圍較沙地云杉寬,萌發(fā)速率高于沙地云杉(圖2)。且青海云杉在全黑暗和全光照下萌發(fā)率顯著高于光照/黑暗交替,但各光照條件下萌發(fā)速率沒有差異,而沙地云杉在各光照下萌發(fā)率沒有差異,只是在光照/黑暗交替條件下的萌發(fā)速率較快(圖3)。這些種子萌發(fā)對光照的響應(yīng),說明青海云杉種子在土壤表層或不透光沙土中均能快速萌發(fā),而沙地云杉僅在白天感受光照,晚上感受黑暗的土層中萌發(fā),這表明青海云杉種子萌發(fā)對溫度和光照適應(yīng)性強于沙地云杉。這也是兩種云杉種子在長期適應(yīng)各自棲息地環(huán)境結(jié)果。

植物在完成生活史過程中,經(jīng)常遭受水鹽脅迫,特別是生長在沙區(qū)的植物。水分是影響其種子萌發(fā)和幼苗生長的限制因子[12- 16]。外界環(huán)境滲透勢的大小決定著種子細(xì)胞吸水能力,當(dāng)外界環(huán)境水勢大于種子內(nèi)部,種子滲透勢降低,從環(huán)境中可吸收的水分減少。當(dāng)溶液滲透式降低到一定程度,種子開始失水,從而影響種子萌發(fā)和幼苗生長[17-18]。青海云杉和沙地云杉隨著PEG- 6000脅迫程度增加,種子萌發(fā)率逐漸下降,當(dāng)PEG- 6000脅迫水勢達(dá)到-0.9 MPa時,沙地云杉和青海云杉IGR為0%,而RGR均呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢,在PEG- 6000濃度達(dá)到-0.9 MPa時,RGR均達(dá)到最大值35.5%和40.5%。盡管隨著水分脅迫濃度的增加,青海云杉IGR均高于沙地云杉,當(dāng)解除水分脅迫后,沙地云杉的RGR高于青海云杉,但這些差異均不顯著。表明兩種云杉種子萌發(fā)對水分脅迫適應(yīng)性沒有差異。同樣,青海云杉和沙地云杉幼苗生長在遭受水分脅迫后也表現(xiàn)與種子萌發(fā)相同的趨勢,表明2種云杉種子萌發(fā)和幼苗生長對水分脅迫的適應(yīng)性沒有差異。

鹽脅迫對種子萌發(fā)和幼苗生長的影響有滲透效應(yīng)和離子效應(yīng)[19]。對種子萌發(fā)和幼苗生長影響主要表現(xiàn)在降低種子萌發(fā)率和延緩幼苗生長[20],延緩種子萌發(fā)速度,危害嚴(yán)重時致使種子失去活力或抑制幼苗生長[21- 23],當(dāng)解除脅迫后,種子萌發(fā)和幼苗生長得到部分恢復(fù)或不恢復(fù)。甚至對幼苗產(chǎn)生鹽分毒害而導(dǎo)致死亡。研究表明,青海云杉和沙地云杉在50—450 mmol/L鹽分脅迫下種子萌發(fā)率逐步降低,青海云杉由69%和59%降為6.5%,沙地云杉由59%降為6.5%,且青海云杉萌發(fā)率高于沙地云杉,但是這種差異僅在NaCl濃度為200 mmol/L和250 mmol/L差異顯著,其他濃度下不顯著。脅迫解除后,兩種云杉RGR隨著脅迫濃度增加逐步增加,最高可達(dá)10%和13%,NaCl濃度在0—200 mmol/L,沙地云杉RGR高于青海云杉,而在200—450 mmol/L,青海云杉高于沙地云杉,但這些均差異不顯著。另外,隨著NaCl脅迫濃度增加,兩種云杉的ISL不斷減小,這表明隨著NaCl脅迫濃度的增加,鹽脅迫對幼苗生長抑制性在增強,當(dāng)濃度大于200 mmol/L時,幼苗生長完全抑制。而在50—150 mmol/L,青海云杉ISL顯著大于沙地云杉,表明青海云杉幼苗生長忍受鹽分脅迫能力強于沙地云杉,而鹽脅迫解除后,兩種云杉隨脅迫濃度增加RSL逐步增加,在NaCl濃度450 mmol/L,分別達(dá)到最大值0.65 cm和1.30 cm。盡管當(dāng)NaCl濃度大于200 mmol/L,RSL差異顯著,但幼苗長度均小于1.30 cm,表明兩種云杉遭受鹽分脅迫后,幼苗生長恢復(fù)能力較差。因此,2種云杉遭受鹽分脅迫后,青海云杉幼苗生長忍受鹽分脅迫能力強于沙地云杉。

沙埋干擾是沙區(qū)植物生存繁殖的必要條件[24- 25],沙埋可以改變植物生存的微環(huán)境,如光照、溫度、濕度、根部氧氣含量、土壤有機質(zhì)、微生物和鹽分含量等[26- 28]。因此,沙埋成為沙區(qū)植物種子萌發(fā)和幼苗生長、存活和建植的關(guān)鍵因子和重要選擇壓力之一。也是控制沙區(qū)植物分布和組成的重要因素[29- 30]。從其他分布區(qū)引種到沙區(qū),沙埋也是主要影響因素。研究表明,在0—2.0 cm的沙埋深度范圍內(nèi),兩種云杉出苗率均隨沙埋深度增加呈下降趨勢,且青海云杉對沙埋適應(yīng)性強于沙地云杉(圖6)。這與它們種子萌發(fā)特性有關(guān),隨著沙埋深度增加,土壤溫度和光照發(fā)生了變化,土壤表層0.5 cm溫度和光照響應(yīng)外界環(huán)境變化較為敏感,隨著外界環(huán)境溫度的變化而迅速變化,容易滿足沙地云杉15—30℃的萌發(fā)溫度和光照/黑暗交替光照條件,隨著沙埋深度增加,光照條件變?yōu)楹诎?深層土壤溫度變化受外界環(huán)境溫度變化的幅度減小,滿足沙地云杉種子萌發(fā)機會也減?。凰?隨著沙埋深度增加沙地云杉出苗率下降較快。而青海云杉種子萌發(fā)溫度范圍較寬,在全光照或全黑暗條件下均具有較高萌發(fā)率；因此,隨著沙埋深度增加,出苗率降低程度較小。這與它們棲息地環(huán)境條件相一致。在棲息地,沙地云杉僅僅分布在固定沙地上,表層沙土顆粒較大,沙土比熱較小,溫度變化較快,容易滿足沙地云杉種子萌發(fā)條件；而青海云杉分布區(qū)較廣,沙土、壤土都生長,所以,它具有萌發(fā)溫度范圍較寬和光照要求不嚴(yán)格特點,這是它在種子萌發(fā)水平上對棲息地環(huán)境的適應(yīng)。

5 結(jié)論

從儲藏期間種子生活力變化可以看出、沙地云杉雖然種子成熟時青海云杉種子生活力高,但是沙地云杉在儲藏過程中種子生活力下降的速度比青海云杉快,兩年就下降了19%。從種子萌發(fā)對溫度和光照要求發(fā)現(xiàn),青海云杉比沙地云杉種子萌發(fā)溫度范圍要寬,但只是在萌發(fā)溫度范圍邊緣(10℃和30℃)以及溫差較大的變溫(10℃/30℃)萌發(fā)率差異顯著.萌發(fā)速度顯著快于沙地云杉。沙地云杉種子萌發(fā)對光照要求僅為光照黑暗交替,而青海云杉光照、黑暗均可以。從種子萌發(fā)和幼苗生長對水鹽脅迫響應(yīng)來看,兩種云杉在水分脅迫下耐受性沒有差異,在鹽分脅迫下,青海云杉種子萌發(fā)率在某些濃度下(200 mmol/L和250 mmol/L)的耐受性強于沙地云杉,脅迫解除后,當(dāng)NaCl濃度為50 mmol/L和100 mmol/L時,青海云杉的幼苗生長顯著強于沙地云杉,其余溫度下沒有顯著差異。當(dāng)NaCl濃度大于200 mmol/L時,幼苗生長的恢復(fù)能力強于沙地云杉。從出苗對沙埋的響應(yīng)實驗可以發(fā)現(xiàn),青海云杉在大于0.5 cm沙埋深度下出苗率顯著高于沙地云杉,在0,5 cm時,二者沒有顯著差異。由此可見,青海云杉比沙地云杉有較強的環(huán)境適應(yīng)性,這與它們各自棲息地環(huán)境相一致。盡管青海云杉比沙地云杉適應(yīng)性強,但是,只要采取合理的技術(shù)措施,就可以將沙地云杉在我國沙區(qū)進(jìn)行大面積引種育苗。例如,在民勤沙區(qū)育苗時,育苗種子可以選擇上一年10月份采集新種子,播種時間選擇在4月中旬(此時土壤溫度為15—30℃),土壤類型為含鹽量小于200 mmol/L沙土,育苗期間不斷澆水并經(jīng)常疏松表層土壤等育苗措施,從而為沙地云杉通過種子育苗方式在民勤地區(qū)引種過程中的關(guān)鍵技術(shù)的制定提供理論依據(jù)。