生物多樣性保護(hù)廊道構(gòu)建方法研究進(jìn)展

單 楠,周可新,潘 揚(yáng),唐夫凱

1 環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所,南京 210042 2 南京大學(xué)地球科學(xué)與工程學(xué)院,南京 210023

生物多樣性是人類賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ),對(duì)于維護(hù)生態(tài)平衡、保護(hù)區(qū)域環(huán)境具有重要的作用[1]。近年來(lái),受交通基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)、河流水電水資源開(kāi)發(fā)、土地利用變化等大規(guī)模人類活動(dòng)的影響,直接割裂了物種生境的整體性和連通性,導(dǎo)致物種數(shù)量減少、死亡率增加及遷移率下降等一系列問(wèn)題。生境破碎化是全球生物多樣性降低與物種滅絕的重要影響因素之一[2- 4]。

廊道作為物種的生活、移動(dòng)或遷移的重要通道,可以促進(jìn)和維持孤立棲息地斑塊之間生境的連接,使物種能通過(guò)廊道在破碎化生境之間自由擴(kuò)散、遷徙,增加物種基因交流,防止種群隔離,維持最小種群數(shù)量并保護(hù)生物多樣性[5- 6]。目前,以應(yīng)對(duì)生境破碎化的生物多樣性保護(hù)廊道是近年來(lái)國(guó)際生態(tài)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)。在我國(guó),生物多樣性保護(hù)與生態(tài)廊道建設(shè)近年來(lái)被提到了前所未有的高度[7],一系列國(guó)家規(guī)章制度相繼出臺(tái),但對(duì)于如何結(jié)合我國(guó)生物多樣性保護(hù)的特點(diǎn),找出適用于我國(guó)的生物多樣性保護(hù)廊道的構(gòu)建方法是當(dāng)前亟需解決的重要問(wèn)題。目前,我國(guó)在生物多樣性保護(hù)廊道的構(gòu)建在研究現(xiàn)狀上,以理論探討較多而具體實(shí)踐較少[8]；在研究尺度上,主要以區(qū)域小尺度范圍和單一物種為主,對(duì)跨區(qū)域、大尺度、多類物種的研究較少[9- 10]；在建設(shè)目的上,以景觀連通性為主,較少能夠?qū)崿F(xiàn)生物多樣性保護(hù)等生態(tài)服務(wù)功能[11-12]；在構(gòu)建方法上,以單一理論方法為主,缺少能夠綜合多種方法優(yōu)勢(shì),響應(yīng)自然及人為活動(dòng)影響下的生態(tài)條件變化,真實(shí)還原物種遷移規(guī)律的廊道構(gòu)建方法[13- 14]。

本文在總結(jié)國(guó)內(nèi)外生物多樣性保護(hù)廊道研究的基礎(chǔ)上,對(duì)廊道的構(gòu)建理論與發(fā)展、構(gòu)建方法與應(yīng)用、構(gòu)建模型與工具等方面進(jìn)行了系統(tǒng)總結(jié)與探討,對(duì)比分析了現(xiàn)有幾種廊道構(gòu)建理論的發(fā)展過(guò)程及適用性,分類總結(jié)了國(guó)際上較為成熟的17種廊道構(gòu)建模型工具,最后結(jié)合我國(guó)廊道的構(gòu)建特點(diǎn),對(duì)當(dāng)前該領(lǐng)域的研究現(xiàn)狀和不足展開(kāi)討論并展望了未來(lái)發(fā)展,為我國(guó)生物多樣性保護(hù)廊道的應(yīng)用與實(shí)踐及國(guó)家生態(tài)廊道體系的建設(shè)實(shí)施提供借鑒與參考。

1 文獻(xiàn)分析

利用 Web of Science 與CNKI兩大數(shù)據(jù)庫(kù)為檢索源,選擇已發(fā)表的國(guó)內(nèi)外期刊論文作為研究對(duì)象。其中,英文以“ecological corridors” OR “greenway” OR “l(fā)andscape connectivity” OR “habitat connectivity”等概念,及“graph theory” OR “circuit theory” OR “l(fā)andscape indices” OR “patch network” OR “matrix resistance” OR “l(fā)andscape resistance”等理論,及“modeling connectivity” OR “resistance distances” OR “l(fā)east cost distances” OR “l(fā)east cost path”等方法為檢索關(guān)鍵詞；中文以“廊道”、“生物多樣性”、“生態(tài)網(wǎng)絡(luò)”、“生態(tài)廊道”、“綠道”為檢索主題詞,輔以“連通性、連接度、圖論、距離閾值、最小費(fèi)用”等廊道設(shè)計(jì)理論及方法為關(guān)鍵詞,運(yùn)用計(jì)算機(jī)檢索語(yǔ)言“或”將各個(gè)檢索詞進(jìn)行聯(lián)結(jié),來(lái)源類別以SCI來(lái)源期刊、EI來(lái)源期刊、中文核心期刊、碩博論文為來(lái)源庫(kù)。檢索近20年(1997—2017)生物多樣性保護(hù)廊道(不包含城市景觀廊道)的期刊論文,共檢索出英文相關(guān)文獻(xiàn)887篇,中文相關(guān)文獻(xiàn)346篇。其中,英文及中文文獻(xiàn)分別采用EndNote、CNKI E-Study軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、分析及管理。從文獻(xiàn)逐年發(fā)表的數(shù)量上看,近20年國(guó)內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)整體呈增長(zhǎng)趨勢(shì)(圖1)。

圖1 近20年生物多樣性保護(hù)廊道研究發(fā)文量Fig.1 Number of published literatures on biodiversity conservation corridor between 1997 and 2017

從文獻(xiàn)發(fā)表的國(guó)家(區(qū)域)來(lái)看,近20年主要集中于歐美國(guó)家。其中,美國(guó)發(fā)表的論文總數(shù)最多(291篇),占文獻(xiàn)總量的32.8%；其次為英國(guó)、澳大利亞、西班牙和法國(guó),中國(guó)的發(fā)文量為76篇,占文獻(xiàn)總量的8.6%,排名世界第六位,而西亞、中亞、非洲等地區(qū)還處于研究的空白區(qū)。中文相關(guān)文獻(xiàn)主要集中于我國(guó)東部地區(qū),江蘇(26篇)、廣東(19篇)、上海(16篇)等地區(qū),西部地區(qū)主要以川滇藏地區(qū)的研究為主(共19篇),中部地區(qū)研究較少。

從保護(hù)廊道的類型來(lái)看,除綜述類文章之外,英文相關(guān)文獻(xiàn)中陸域生物廊道(含兩棲類)的相關(guān)研究最多(495篇),其次為淡水水生生物廊道(174篇),而有關(guān)鳥(niǎo)類生物廊道與海洋生物廊道的研究相對(duì)較少。從保護(hù)的物種方面來(lái)看,有明確目標(biāo)保護(hù)物種的論文共332篇。其中,72%的目標(biāo)物種為瀕危、易危物種,并以哺乳類動(dòng)物居多,其余的為假設(shè)物種與其他種群。中文相關(guān)文獻(xiàn)中,陸域生物廊道(含兩棲類)的相關(guān)研究84篇,水生生物廊道9篇,鳥(niǎo)類生物廊道與海洋生物廊道分別為6篇和1篇,有明確保護(hù)物種的論文共28篇,保護(hù)物種主要為藏羚羊、東北虎、大熊貓、金絲猴、丹頂鶴、亞洲象等珍稀物種。

從研究目的和內(nèi)容上看,除綜述類文章之外,英文文獻(xiàn)以廊道理論與構(gòu)建方法的相關(guān)研究最多,占論文總數(shù)的46.3%,其次為廊道功能研究、廊道實(shí)例研究及廊道政策法規(guī)研究,分別占論文總數(shù)的25.6%、12.7%及5.3%。中文相關(guān)文獻(xiàn)主要以研究進(jìn)展、方法探討、策略研究等綜述性文章為主,占總數(shù)的56.6%,而具體的實(shí)例研究相對(duì)較少。

從發(fā)展趨勢(shì)上看,近20年生物多樣性保護(hù)廊道理論及方法研究的論文數(shù)量保持逐年穩(wěn)定增長(zhǎng)。進(jìn)一步的,共識(shí)別出廊道構(gòu)建過(guò)程中應(yīng)用最廣泛的5種理論方法,分別為圖論、景觀指數(shù)、阻力模型、電流理論及綜合模型(圖2)。其中,圖論是近20年使用最多的廊道構(gòu)建理論;阻力模型理論的引用率逐年增加,2017年達(dá)到最高并超過(guò)了同時(shí)期圖論的研究論文篇數(shù);電流理論發(fā)展較晚,但近年來(lái)論文數(shù)量增長(zhǎng)趨勢(shì)迅猛;景觀指數(shù)使用率較為穩(wěn)定;伴隨著廊道理論及計(jì)算機(jī)技術(shù)的發(fā)展,綜合模型近年來(lái)應(yīng)用率逐年增高。

圖2 近20年廊道構(gòu)建主要理論方法論文發(fā)表數(shù)量統(tǒng)計(jì)Fig.2 The statistics of the papers published in the theory and methods of biodiversity conservation corridor during the last twenty years

2 生物多樣性保護(hù)廊道構(gòu)建理論研究

2.1 生物多樣性保護(hù)廊道概念

隨著全球氣候變化及人類活動(dòng)的影響,物種對(duì)需求生境范圍增加,大量物種通過(guò)遷徙尋找更佳的生存環(huán)境,人們認(rèn)識(shí)到單純通過(guò)建立自然保護(hù)區(qū)來(lái)保護(hù)瀕危物種及棲息地的模式無(wú)法滿足生物多樣性保護(hù)的目的,一種新的生物多樣性保護(hù)模式—“廊道”概念應(yīng)運(yùn)而生。生物多樣性保護(hù)廊道屬于生態(tài)廊道的一種應(yīng)用類型,通常是指把曾經(jīng)連為一體但因破碎化而產(chǎn)生的2個(gè)或多個(gè)植被斑塊連接起來(lái),有利于動(dòng)植物在斑塊之間運(yùn)動(dòng)及增強(qiáng)種群連接度,實(shí)現(xiàn)連接生境、防止種群隔離、維持最小種群數(shù)量和保護(hù)生物多樣性的目的[15]。

廊道的概念起源于島嶼生物地理學(xué),根據(jù)物種豐富度與島嶼面積成正比、與隔離程度呈反比的關(guān)系,指出了棲息地斑塊大小和距離影響著物種的豐富度及滅絕率,并將廊道定義為連接棲息地生境斑塊之間的線性元素[16]。復(fù)合種群理論進(jìn)一步明確了廊道的功能,定義廊道是為生境破碎化而隔離的物種提供尋找最適宜生境的通道[17]。伴隨景觀生態(tài)學(xué)的發(fā)展,廊道概化為景觀的基本元素,納入了斑塊-廊道-基質(zhì)模型構(gòu)成了景觀空間結(jié)構(gòu)的基本模式[18]。隨后,世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)在全球保護(hù)策略中引入了廊道的概念,世界各國(guó)的廊道工程也在短時(shí)間內(nèi)迅速展開(kāi),如歐洲綠帶計(jì)劃、北美綠道網(wǎng)絡(luò)、中美洲生態(tài)廊道、中俄東北虎廊道、喜馬拉雅山東部廊道等[19]。這一時(shí)期,世界各國(guó)對(duì)廊道均有不同的定義,如ecolinks,biolinks,greenway,wildlife corridors,ecological networks,connectivity corridors, conservation corridor,ecological corridors,biological corridor等。為了避免歧義和混淆IUCN于2016年正式提出了連通性保護(hù)區(qū)的概念A(yù)reas of Connectivity Conservation(ACC)[20],已開(kāi)始被許多國(guó)家和廊道研究者所采納。

2.2 生物多樣性保護(hù)廊道構(gòu)建理論發(fā)展

在廊道構(gòu)建的過(guò)程中,面臨的主要問(wèn)題是如何設(shè)計(jì)生境斑塊之間的連接及如何進(jìn)行廊道的建模和定量化。該問(wèn)題的研究促使了連通性科學(xué)在廊道構(gòu)建領(lǐng)域的發(fā)展與應(yīng)用(圖3)。

(1)滲透理論

滲透理論最早應(yīng)用于廊道連通性研究,該理論用于研究在當(dāng)生境面積增加到多少閾值時(shí),物種才可以通過(guò)破碎化的景觀中相連接的生境,以減少種群隔離影響[21]。滲透理論適用于大尺度景觀結(jié)構(gòu)連接度的變化分析,與景觀中性模型的結(jié)合可有效檢驗(yàn)景觀過(guò)程提出的假設(shè)。然而,滲透理論僅考慮了維持某種生態(tài)功能的景觀組分密度對(duì)景觀連接度的影響,對(duì)復(fù)雜景觀格局及功能變化的分析中具有一定的局限性[22]。

(2)圖論

圖論也稱網(wǎng)絡(luò)理論是以圖為對(duì)象,由結(jié)點(diǎn)和邊組成圖形,用于研究數(shù)學(xué)中離散對(duì)象的連通性問(wèn)題[23]。Urban最早將圖論法引入景觀連通性研究,該理論基于拓?fù)鋵W(xué)將復(fù)雜景觀鑲嵌體中的斑塊、廊道、基質(zhì)等抽象為節(jié)點(diǎn)、連接以及生態(tài)流關(guān)系,可通過(guò)簡(jiǎn)單、直觀的圖形方式反映生態(tài)系統(tǒng)中離散斑塊之間的連接度、流動(dòng)性和復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)關(guān)系[24]。圖論法的引入豐富了廊道連接的度量方法,但由于高度概化而忽略了實(shí)際景觀基質(zhì)的空間異質(zhì)性,棲息地(節(jié)點(diǎn))之間的連接也只能通過(guò)歐式距離進(jìn)行計(jì)算。

(3)景觀指數(shù)

基于圖論的景觀指數(shù)高度濃縮景觀格局信息,構(gòu)建棲息地及廊道結(jié)構(gòu)組成和空間特征的定量化指標(biāo)。該方法將圖論中結(jié)點(diǎn)和邊數(shù)目、大小、長(zhǎng)度,以及結(jié)構(gòu)與斑塊的性質(zhì)、生態(tài)過(guò)程閾值等要素以連通性指數(shù)、距離指數(shù)、斑塊鄰近度指數(shù)、聚合度指數(shù)、分維度指數(shù)等指數(shù)形式進(jìn)行概化,定量化描述廊道在數(shù)量和位置上的有效性、連續(xù)性及完整性,以及識(shí)別重要連接度的區(qū)域和組分。景觀指數(shù)可從區(qū)域宏觀角度定量表達(dá)棲息地斑塊內(nèi)部及斑塊之間的結(jié)構(gòu)組成和空間配置特征,描述景觀異質(zhì)性(如多樣性和聚集度指數(shù)),反映景觀格局和生態(tài)過(guò)程之間的關(guān)聯(lián),但往往一個(gè)指數(shù)無(wú)法代表實(shí)際廊道景觀格局的特殊性,而大量指數(shù)之間存在著顯著的相關(guān)關(guān)系[25]。因此,如何選擇多個(gè)指數(shù)進(jìn)行組合表達(dá)是該理論在廊道應(yīng)用中面臨的難點(diǎn)問(wèn)題。

(4)阻力模型理論

針對(duì)空間異質(zhì)景觀的廊道模擬問(wèn)題,阻力模型理論開(kāi)始被提出并廣泛使用,該理論源于對(duì)物種擴(kuò)散過(guò)程的研究[26],認(rèn)為物種在遷徙、擴(kuò)散等過(guò)程中穿越異質(zhì)景觀空間時(shí)需克服一定的“阻力”(resistance)或消耗一定的“成本”(cost),累積阻力最小或累積成本最低的通道即為最優(yōu)通道?；谧枇δＰ偷乃枷?近年來(lái)又延伸出許多最優(yōu)遷徙路徑的計(jì)算方法,如用于確定棲息地生境斑塊之間的最小成本距離分析(Least cost analysis)[27],針對(duì)路徑分析的最小成本路徑模型(Least cost path)[28],及以多層累積成本為閾值的距離成本模型(Cost distance)[29]。阻力模型理論的優(yōu)勢(shì)在于綜合考慮了景觀單元之間的空間異質(zhì)性,計(jì)算所需數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,運(yùn)算方法便捷,結(jié)果表達(dá)直觀,與地理信息系統(tǒng)的結(jié)合在分析物種的遷移過(guò)程及保護(hù)廊道模擬方面具有很大優(yōu)勢(shì),該理論也存在著一些問(wèn)題：1)阻力賦值主觀性問(wèn)題,多采取專家賦分的方法進(jìn)行阻力面賦值,主觀性較強(qiáng),如何結(jié)合區(qū)域規(guī)劃實(shí)現(xiàn)具有生物學(xué)意義的阻力賦值是未來(lái)研究的方向。2)單一路徑問(wèn)題,阻力模型認(rèn)為物種在異質(zhì)性景觀中遷徙或擴(kuò)散會(huì)選擇一條最佳通道,然而實(shí)際過(guò)程中會(huì)有多條通道(廊道)的存在。3)空間尺度問(wèn)題,尺度的選擇直接影響阻力模型的模擬精度,不同景觀粒度及計(jì)算柵格大小在廊道模擬過(guò)程中會(huì)表現(xiàn)出不同的敏感度和變異程度[30]。

(5)電流理論

近年來(lái),電流理論成為一種熱門的廊道的設(shè)計(jì)理論。該理論將隨機(jī)游走理論、電路理論和運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)聯(lián)系起來(lái),通過(guò)把復(fù)雜景觀概化成一個(gè)導(dǎo)電表面,景觀中的目標(biāo)物種概化為隨機(jī)游走者,將有利于游走者運(yùn)動(dòng)過(guò)程的土地利用/覆被類型賦予較低的電阻,反之,阻礙游走者運(yùn)動(dòng)過(guò)程的類型賦予較高的電阻,通過(guò)電阻距離來(lái)衡量異質(zhì)性景觀的功能性連接,可有效識(shí)別對(duì)廊道連接性有重要影響的景觀要素[31]。電流理論實(shí)現(xiàn)了真正基于物種運(yùn)動(dòng)過(guò)程的廊道模擬,相比于其他單一路徑的方法,在阻力面的構(gòu)建上更加符合生物的行為特征,特別是當(dāng)缺少目標(biāo)物種的遷徙數(shù)據(jù)時(shí),采用多路徑模擬可以預(yù)測(cè)非均質(zhì)景觀條件下物種遷徙的多種可能性,也適用于對(duì)具有相似擴(kuò)散能力或生境要求集合種群廊道的模擬。但該理論同樣存在著一些缺陷[32]：1)電阻的各向同性特征導(dǎo)致該方法不能有效模擬在某一運(yùn)動(dòng)方向上有偏置的運(yùn)動(dòng)過(guò)程,如海洋生物廊道的模擬(受洋流的影響)。2)基于馬爾可夫隨機(jī)游走理論,在運(yùn)動(dòng)過(guò)程中假設(shè)每一步都與前一步無(wú)關(guān),因此對(duì)某些具有固定遷徙路線的“記憶”物種的廊道模擬會(huì)與實(shí)際路線有所偏差。3)該理論在方法的應(yīng)用上同樣依賴于阻力面的合理賦值。

圖3 廊道構(gòu)建理論發(fā)展概化圖Fig.3 The generalizability diagram of development process of the corridor theory

3 生物多樣性保護(hù)廊道構(gòu)建方法與應(yīng)用

(1)實(shí)證研究法

廊道構(gòu)建的實(shí)證研究多采用野外觀測(cè)比較實(shí)驗(yàn)的方法,即通過(guò)選取廊道景觀環(huán)境梯度或物種遷徙過(guò)程中的不同點(diǎn),進(jìn)行對(duì)比觀測(cè),檢驗(yàn)環(huán)境梯度或生態(tài)過(guò)程對(duì)觀測(cè)指標(biāo)效應(yīng)的顯著性[33]。實(shí)證研究法早期通過(guò)記錄及監(jiān)測(cè)野生動(dòng)物使用柵欄、植被帶及森林的線性遺跡判斷動(dòng)物的遷徙廊道[34]。隨著監(jiān)測(cè)技術(shù)的發(fā)展,越來(lái)越多的利用遙感遙測(cè)、標(biāo)記釋放回捕、遠(yuǎn)程視頻監(jiān)控等方法實(shí)時(shí)跟蹤個(gè)體及群體的運(yùn)動(dòng)路徑,定量獲得包含生物行為特征的直接數(shù)據(jù)[35-36]。實(shí)證研究法不僅能夠真實(shí)反映不同物種對(duì)廊道的使用情況,還能驗(yàn)證廊道設(shè)計(jì)的準(zhǔn)確性及可行性,但由于所需數(shù)據(jù)量較大,時(shí)間周期長(zhǎng),生態(tài)響應(yīng)的過(guò)程慢,且難以控制隨機(jī)事件和外來(lái)因素的干擾,在大尺度廊道構(gòu)建的應(yīng)用上具有一定的局限性。

(2)模型模擬法

隨著分布式計(jì)算、嵌入式模型及地理信息技術(shù)的發(fā)展,將不同的廊道構(gòu)建理論與計(jì)算機(jī)技術(shù)相結(jié)合,大量廊道構(gòu)建模型工具被開(kāi)發(fā)和廣泛應(yīng)用。模型模擬法可以對(duì)操作層面上難以實(shí)現(xiàn)的廊道構(gòu)建的各種可能性進(jìn)行計(jì)算機(jī)模擬及實(shí)驗(yàn)探討,大大降低了采用實(shí)證研究中的觀測(cè)實(shí)驗(yàn)成本,適用于氣候變化或生境破碎化過(guò)程中的大尺度棲息地連通性及物種運(yùn)動(dòng)過(guò)程的模擬預(yù)測(cè)。經(jīng)統(tǒng)計(jì),基于廊道構(gòu)建理論已衍生出17種主要的廊道構(gòu)建模型工具,如表1所示。概括起來(lái),這些廊道構(gòu)建的模型工具主要分為兩種。1)獨(dú)立廊道模型工具。從廊道模擬所需空間數(shù)據(jù)的輸入、編輯到廊道算法的設(shè)計(jì)及結(jié)果輸出,選用某種或某幾種高級(jí)程序設(shè)計(jì)語(yǔ)言獨(dú)立完成,最后打包到特定的操作系統(tǒng)平臺(tái)上運(yùn)行實(shí)現(xiàn)。較常見(jiàn)的模型工具如：Conefor、Connecting Landscapes、FunConn、Fragstats等。該類模型工具無(wú)須依賴任何商業(yè)GIS工具軟件,操作簡(jiǎn)單,計(jì)算過(guò)程便捷,但大多數(shù)均缺少空間顯示功能,需借助第三方軟件工具進(jìn)行可視化的空間表達(dá)。2)基于GIS平臺(tái)的廊道構(gòu)建模型工具。利用現(xiàn)有GIS 平臺(tái)中的空間數(shù)據(jù)庫(kù)管理、GIS算法與空間分析功能,通過(guò)腳本語(yǔ)言或GIS組件進(jìn)行廊道專題功能的二次開(kāi)發(fā),形成基于GIS平臺(tái)的嵌入式廊道構(gòu)建軟件包或工具箱。較常見(jiàn)的模型工具如：CircuitScape(ArcGIS)、MulTyLink(ArcGIS)、LandScape Corridors(GRASS GIS)。該類模型工具充分利用了現(xiàn)有成熟商業(yè)GIS平臺(tái)提供的軟件開(kāi)發(fā)包,繼承了其強(qiáng)大的可視化交互操作、數(shù)據(jù)庫(kù)功能及空間分析功能,模擬可靠性高。

然而,模型模擬法也普遍存在著以下問(wèn)題：1)不同模型理論基礎(chǔ)不同,模擬結(jié)果的可靠性和精度很大程度上依賴于該模型理論基礎(chǔ)的成熟度及參數(shù)體系與賦值的合理性。2)模擬結(jié)果缺乏有效驗(yàn)證,廊道的實(shí)際效果難以精確體現(xiàn)。

(3)綜合模擬法

綜合模擬法是在廊道的建模過(guò)程中,耦合兩種或兩種以上的理論方法應(yīng)用于生物多樣性保護(hù)廊道的構(gòu)建過(guò)程。近年來(lái),綜合模擬法的使用率逐年增高,最常用的幾種組合方式為：1)圖論與阻力模型的結(jié)合,可以更好的表達(dá)景觀空間中隱含的潛在廊道信息。Pinto等將圖論與最小費(fèi)用法相結(jié)合,通過(guò)相似長(zhǎng)度和相對(duì)成本構(gòu)建了多廊道路徑模型,彌補(bǔ)了最小費(fèi)用法在廊道模擬中單一路徑的問(wèn)題[53]。Zetterberg等將圖論與阻力模型結(jié)合,使圖論在廊道的規(guī)劃設(shè)計(jì)中可操作化,并應(yīng)用于瑞典斯德哥爾摩地區(qū)歐洲蟾蜍的遷徙研究[54]。2)圖論與電流理論的結(jié)合,可減少廊道空間上的冗余性。Koh等將圖論與電流理論相結(jié)合,模擬了美國(guó)中西部大型棲息地網(wǎng)絡(luò)中農(nóng)作物益蟲(chóng)的運(yùn)動(dòng)通道,預(yù)測(cè)了選定地點(diǎn)益蟲(chóng)的豐度[55]。Dilts在研究美國(guó)加州地區(qū)能源開(kāi)發(fā)對(duì)瀕危物種廊道的影響過(guò)程中,首先采用圖論評(píng)估了人類能源開(kāi)發(fā)活動(dòng)對(duì)棲息地連接的總體影響,確定出關(guān)鍵連接的特定區(qū)域,隨后又采用電流理論法,對(duì)物種運(yùn)動(dòng)走廊進(jìn)行精細(xì)尺度分析,找出了關(guān)鍵區(qū)域運(yùn)動(dòng)的節(jié)點(diǎn)[56]。3)阻力模型與景觀指數(shù)的結(jié)合,在一定程度上減少棲息地劃定及阻力面賦值的主觀性問(wèn)題。Mui等結(jié)合最小累積阻力模型與景觀指數(shù)估測(cè)了海龜?shù)募竟?jié)性活動(dòng)廊道,指出多方法的結(jié)合更能精確捕捉目標(biāo)保護(hù)物種運(yùn)動(dòng)行為的變化[57]。

表1 生物多樣性保護(hù)廊道構(gòu)建模型工具統(tǒng)計(jì)表

4 結(jié)論及展望

4.1 研究結(jié)論及問(wèn)題分析

對(duì)近20年(1997—2017)國(guó)內(nèi)外生物多樣性保護(hù)廊道的相關(guān)研究分析表明,廊道作為一種新的生物多樣性保護(hù)模式,已成為生態(tài)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)之一。國(guó)際上以廊道理論與構(gòu)建方法為研究的重點(diǎn),近年來(lái)有關(guān)廊道實(shí)例研究、工程措施研究、政策法規(guī)研究也開(kāi)始逐漸發(fā)展；國(guó)內(nèi)主要以研究進(jìn)展、方法探討、策略研究等綜述性研究為主。

構(gòu)建理論上,經(jīng)歷了滲透理論、圖論、景觀指數(shù)、阻力模型理論、電流理論的發(fā)展過(guò)程,開(kāi)始向更加符合生物實(shí)際行為特征的理論發(fā)展?，F(xiàn)有的廊道設(shè)計(jì)理論,概化了物種在棲息地之間的遷移過(guò)程,運(yùn)用相對(duì)應(yīng)的廊道構(gòu)建模型在空間上進(jìn)行保護(hù)廊道的精確規(guī)劃,配合生態(tài)工程建設(shè)即可實(shí)現(xiàn)廊道建設(shè)實(shí)施。然而,如何檢驗(yàn)設(shè)計(jì)廊道的穩(wěn)定性及對(duì)目標(biāo)物種的實(shí)際保護(hù)效果,是構(gòu)建生物多樣性保護(hù)廊道過(guò)程中面臨的重要問(wèn)題。目前,大多數(shù)的廊道設(shè)計(jì)未能得到有效驗(yàn)證,主要原因是缺少長(zhǎng)期野外觀測(cè)數(shù)據(jù)支持,特別是很難獲得保護(hù)物種的實(shí)地樣本數(shù)據(jù),而對(duì)具有特定遷徙行為的個(gè)體數(shù)量則更難獲取。此外,如何在廊道構(gòu)建理論中綜合氣候變化與人類活動(dòng)對(duì)物種運(yùn)動(dòng)行為的影響,真實(shí)還原物種遷移規(guī)律,提出能夠滿足變化生態(tài)條件特征下的廊道構(gòu)建理論,是在理論研究中需解決的難點(diǎn)問(wèn)題。

構(gòu)建方法上,開(kāi)始從實(shí)證研究向模型模擬、綜合模擬的方法上過(guò)渡,耦合響應(yīng)自然及人為活動(dòng)影響、集合多方法優(yōu)勢(shì)的綜合模擬法是今后生物多樣性保護(hù)廊道構(gòu)建方法的發(fā)展方向。然而,尺度問(wèn)題是生物多樣性保護(hù)廊道構(gòu)建方法中的面臨的主要問(wèn)題,主要包含兩方面內(nèi)容。1)模擬數(shù)據(jù)的尺度。不同精度的空間數(shù)據(jù)如何影響廊道的選擇和模擬？對(duì)于鳥(niǎo)類等跨區(qū)域、大尺度的遷移物種,多大精度的空間數(shù)據(jù)才能保證信息的完整度,如何選擇與研究范圍內(nèi)物種生態(tài)過(guò)程相匹配的空間數(shù)據(jù)？這些問(wèn)題將直接影響著廊道模擬的準(zhǔn)確性與可靠性。2)廊道區(qū)劃的尺度。如何確定不同目標(biāo)物種的廊道區(qū)劃尺度？廊道的構(gòu)建方法在不同尺度下存在何種差異？如何消除國(guó)別、行政區(qū)化、保護(hù)區(qū)歸屬之間的界限,從目標(biāo)物種的實(shí)際遷徙與棲息路線進(jìn)行廊道區(qū)劃？這些問(wèn)題將直接影響著廊道構(gòu)建方法的適用性和延展性。

應(yīng)用實(shí)踐上,廊道作為一種全新的生物多樣性保護(hù)模式,有別于自然保護(hù)區(qū)的建設(shè)。在具體實(shí)施過(guò)程中,如何綜合考慮區(qū)域政治、經(jīng)濟(jì)、歷史、人文等多方面因素,開(kāi)展廊道管理機(jī)制及制度化建設(shè)？如何科學(xué)引導(dǎo)廊道內(nèi)的土地利用模式,充分發(fā)揮廊道功能？如何根據(jù)廊道范圍內(nèi)的土地資源狀況及存在問(wèn)題,按照不同生態(tài)功能保護(hù)分級(jí)、分區(qū)的提出控制規(guī)則、規(guī)劃目標(biāo)？這些都是在我國(guó)開(kāi)展生物多樣性保護(hù)廊道構(gòu)建時(shí)必須考慮的問(wèn)題。特別是在大尺度的廊道建設(shè)過(guò)程中,建議從國(guó)家的高度層面上集合國(guó)家-省-市-縣級(jí)保護(hù)區(qū),共同構(gòu)建一個(gè)保護(hù)區(qū)聯(lián)盟,統(tǒng)一制定措施(廊道管理、生態(tài)移民、生態(tài)補(bǔ)償)并集中管理。

4.2 研究展望

目前,生物多樣性廊道構(gòu)建研究表現(xiàn)出以下發(fā)展趨勢(shì)：1)研究對(duì)象上,從面向個(gè)體行為和種群的動(dòng)態(tài)研究,向廊道景觀格局與生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程研究方向發(fā)展。構(gòu)建目標(biāo)也開(kāi)始從保護(hù)單一目標(biāo)物種向多類型物種集合保護(hù)目標(biāo)發(fā)展。2)研究?jī)?nèi)容上,從斑塊之間的棲息地連通、特定景觀覆蓋模式的景觀連通等結(jié)構(gòu)性連通研究,開(kāi)始向分散物種之間相互影響的生態(tài)過(guò)程連通、基于空間自然過(guò)程及宏觀/微觀進(jìn)化過(guò)程的進(jìn)化過(guò)程連通等功能性連通發(fā)展過(guò)渡。3)研究方法上,越來(lái)越多的采用高新技術(shù)手段,將研究區(qū)及目標(biāo)物種相匹配的生態(tài)過(guò)程融入到實(shí)際應(yīng)用中。從定性研究,到定量研究及方法與模型的敏感性及不確定性研究方向發(fā)展。