叢枝菌根提高濱海鹽堿地植物耐鹽性的作用機制及其生態(tài)效應(yīng)

李少朋，陳昢圳，劉惠芬，郝建朝，周煒，石利軍

1. 天津農(nóng)學院農(nóng)學與資源環(huán)境學院，天津 300384；2. 農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護科研監(jiān)測所，天津 300191

土壤鹽堿化是一個世界性的問題，土壤鹽堿化過程會影響土壤的理化性質(zhì)、土壤微生物過程以及動植物的生長。根據(jù)農(nóng)業(yè)部組織全國土壤普查辦公室的第二次全國普查資料統(tǒng)計（1998），中國鹽堿化土壤總面積約3.6×107hm2。其中，濱海鹽堿土的面積約為 3.1×107hm2，占海岸帶土壤總面積27.45%，在天津、黃河三角洲、江蘇東部等地區(qū)，鹽堿面積甚至與當?shù)馗孛娣e相當。濱海鹽堿土不僅表層積鹽重，心土層含鹽量也很髙，土壤鹽分組成與海水基本一致，氯化物占絕對優(yōu)勢（王合云等，2015）。由于濱海鹽土成陸和復墾年代短，具有土壤含鹽高、養(yǎng)分低、地下水位埋藏淺、礦化度高，土質(zhì)粘重等特點，無論是作為耕地、建設(shè)用地、生態(tài)用地還是林業(yè)用地，都需要進行改良，才能加以利用。降低鹽分、改良土壤結(jié)構(gòu)和恢復植被是解決土地鹽堿化的根本途徑。長期以來，國內(nèi)外眾多學者針對濱海鹽堿地開展了一系列相關(guān)研究，主要涉及的改良措施如下：物理方法包括臺地降水、開溝洗鹽、地下隔離、地上覆蓋等技術(shù)；化學修復主要通過含鈣物質(zhì)、酸性物質(zhì)、黃鐵礦和脫硫石膏等物質(zhì)來改良鹽堿土（劉云等，2014），但物理-化學技術(shù)成本較高，且元素仍保留在土壤中，容易形成二次污染，再度活化危害植物，加之中國濱海地區(qū)積鹽和脫鹽的反復性特征，物理化學修復技術(shù)缺乏可持續(xù)性。利用鹽地堿蓬（Suaedeae Reich）、濱黎（Atriplex pantens）、田菁（Sesbania cannabina）、防護林等對濱海鹽堿土進行生物修復（劉雅輝等，2017），可對鹽堿土性狀進行改善，降低土壤的鹽度，提高土壤肥力，可達到壓鹽目的。大量研究發(fā)現(xiàn)，在逆境脅迫下，僅靠植物自身來實現(xiàn)鹽堿土的改良難度較大，且植物的定植成功率較低（李金彪等，2014）。鹽堿脅迫下，叢枝菌根真菌能促進宿主植物的生長，提高植物的抗逆性，同時優(yōu)勢菌群的某些性狀如鹽耐受性發(fā)生變化，改善了根際養(yǎng)分的有效性，植物根系分泌物的增加和AMF分泌的球囊霉素相關(guān)蛋白起到提高土壤肥力，促進土壤熟化的作用，植物-叢枝菌根共生體對鹽堿地治理的生態(tài)意義顯著（唐明，2010）。

1 叢枝菌根真菌在濱海鹽堿地治理中的生理生態(tài)功能

叢枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi，AMF）是一種普遍存在的內(nèi)共生真菌，隨著研究的不斷深入，AMF的作用越來越廣泛，AMF在植物群落結(jié)構(gòu)、演替和穩(wěn)定性方面具有重要的生態(tài)學意義（Li et al.，2015）。AMF和宿主植物形成菌絲體，龐大的根外菌絲網(wǎng)擴大根系和外界土壤間的吸收面積，從而有利于提高宿主植物對土壤養(yǎng)分和水分的吸收（Birhane et al.，2012）。同時AMF在提高宿主植物的抗旱性、緩解重金屬脅迫、提高植物的抗病性和耐鹽性等方面受到了廣泛關(guān)注（李芳等，2016）。AMF分泌的球囊霉素相關(guān)蛋白是當前研究熱點之一，球囊霉素相關(guān)蛋白具有重要生態(tài)功能，其可以保護菌絲免受其他微生物傷害，促進菌絲生長，同時，球囊霉素是土壤的一個重要碳庫（Averill et al.，2014），球囊霉素提高了土壤團聚體的穩(wěn)定性，改善了土壤質(zhì)量（鐘思遠等，2017）。

AMF提高植物的抗鹽性已受到廣泛關(guān)注，AMF與植物形成的共生體作為生態(tài)系統(tǒng)的有機組成部分，因其形成的廣泛性，可增強植物抗鹽堿脅迫的能力，具有不可忽視的生態(tài)調(diào)節(jié)作用。鹽堿土壤中AMF與植物的共生更有利于雙方在脅迫環(huán)境中的生存，在促進植物生長和調(diào)節(jié)生態(tài)環(huán)境方面發(fā)揮著重要作用。鹽脅迫影響AMF孢子萌發(fā)和生長，AMF孢子萌發(fā)率隨著土壤鹽濃度的增加而降低，且不同菌種表現(xiàn)出明顯的差異性（Bothe，2012），鹽堿土壤中存在大量的AMF，其生長發(fā)育、數(shù)量和種類受土壤環(huán)境和宿主植物的影響。鹽脅迫下 AMF對植物生長影響顯著，其促進了植物對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收（Evelin et al.，2009）。自從發(fā)現(xiàn)AMF能夠侵染鹽生植物以來，許多研究證實鹽脅迫下接種AMF可增強植物的耐鹽能力（Chien et al.，2014），但其耐鹽機制目前還不完善，還有待進一步研究。

2 AMF-植物互作對濱海鹽堿地的改良作用

2.1 濱海鹽堿土壤對AMF的影響

濱海鹽堿土中存在大量的AMF，其中Gloums屬的 AMF分布最廣（楊海霞等，2015）。王發(fā)園等（2002）對黃河三角洲鹽堿地進行研究，發(fā)現(xiàn)野生植物根圍存在有 32種 AMF，其中 Acaulospora屬6種，Archaespora屬2種，Glomus屬24種。濱海鹽堿地中大量AMF的存在可為鹽堿地的改良和生態(tài)修復提供幫助。鹽脅迫對AMF的影響主要表現(xiàn)在兩個方面：一方面高鹽堿影響AMF的孢子萌發(fā)和生長，另一方面高鹽堿影響AMF菌絲體的形成。AMF-植物是否能形成共生關(guān)系，這依賴于由萌發(fā)孢子或根外菌絲生成的萌發(fā)管能否侵染到植物根系中。大量研究表明，不同種類AMF孢子萌發(fā)隨土壤鹽濃度的改變而改變。利用 NaCl脅迫研究AMF的孢子萌發(fā)，發(fā)現(xiàn)鹽濃度的改變影響孢子的萌發(fā)，且不同菌株間差異性較大（Upreti et al.，2016）；王英男（2016）研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫使孢子萌發(fā)推遲，但起不到阻止的作用；Kadian et al.（2013）研究結(jié)果表明，鹽濃度和種類的改變對孢子萌發(fā)的作用效果差異性較大。鹽脅迫直接影響AMF發(fā)育（Bois et al.，2006）、降低AMF菌絲體形成（Sheng et al.，2008）和對宿主植物的侵染（王英男，2016）。高濃度的鹽脅迫能抑制AMF的生長和發(fā)育能力，表現(xiàn)為叢枝和泡囊數(shù)量的減少，芽管伸長和分支受到抑制。鹽脅迫對AMF的影響研究也有相反的結(jié)論，Yamato et al.（2008）研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫提高了土壤中孢子數(shù)和萌發(fā)率。

2.2 AMF提高植物耐鹽性的作用機制

2.2.1 AMF提高了植物對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收

大量的研究表明，在鹽脅迫下，AMF提高了宿主植物對土壤中礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收（Latef et al.，2016），主要表現(xiàn)在以下幾個方面：一是通過AMF強化對宿主植物的侵染，形成的菌絲體擴大了根系與土壤的接觸面積，實現(xiàn)了宿主植物對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收；二是形成的菌絲體直徑一般為2－27 μm，菌絲直徑遠遠小于植物根系的直徑，從而深入到植物根系難以觸及的土壤空隙中。AMF對土壤中磷的作用最為活躍，接種AMF處理植物組織內(nèi)磷含量顯著高于未接種AMF處理（Lagrange et al.，2013）。AMF還可以促進宿主植物對土壤中其他元素的吸收，AMF菌絲體可直接吸收土壤中游離態(tài)的NO3-和NH4+，同時，AMF促進了宿主植物對土壤中Zn、Cu和Ca等礦質(zhì)元素的吸收（Chen et al.，2014）。濱海鹽堿地土壤中含有大量的 Na+，植物體內(nèi) Na+增加會破壞根際的離子平衡，接種AMF可以通過改善植物對土壤 N（Li et al.，2015）、P（Wang et al.，2016）和Zn（Thompson et al.，2013）的吸收，促進宿主植物對其他礦質(zhì)元素的吸收，降低 Na+和Cl-1在植物體中的積累，阻止鹽離子干擾植物生長的代謝途徑。

2.2.2 AMF提高植物對土壤水分的吸收

研究結(jié)果表明，植物的水勢和滲透勢與鹽分呈負相關(guān)（Cui et al.，2016），隨著濱海土壤中含鹽濃度的不斷提高，土壤溶液的滲透壓增加顯著，水勢下降，植物水分吸收困難，甚至出現(xiàn)體內(nèi)水分外滲，植物生理干旱嚴重，加劇了濱海植物的定植難度。AMF的最大優(yōu)勢是通過菌絲體擴大了根系吸收土壤水分的面積，促進了植物對土壤水分的吸收。鹽脅迫下，AMF提高宿主植物對土壤水分的吸收機制主要表現(xiàn)在以下幾個方面：一是AMF與宿主植物之間形成大量的菌絲體，提高了根系與土壤的接觸面積，從而增加了根系水力傳導性（Liu et al.，2016）。二是AMF提高了宿主植物的蒸騰速率和氣孔導度，提高宿主植物二氧化碳交換率（馮希環(huán)等，2016；Porcel et al.，2012），使植物吸收和運輸水分的動力加大。三是AMF提高了植物溶質(zhì)的積累，改善了植物的滲透調(diào)節(jié)，降低了植物失水的趨勢（Latef et al.，2014），AMF提高了植物對土壤N、P和K等礦質(zhì)元素的吸收，間接提高了光合速率以及水滲透穩(wěn)態(tài)（Porras-Soriano et al.，2009）。四是通過改變宿主植物根系形態(tài)來提高抗鹽性。在鹽脅迫下，根系最早感受逆境脅迫信號，是最直接的受害部位和應(yīng)答的首要部位（馬曉林等，2016），根系形態(tài)是影響植物根系吸收礦質(zhì)營養(yǎng)的重要因子。在AMF共生體的形成過程中，根系分生組織活性受到抑制，根形態(tài)發(fā)生改變（田蜜等，2015），導致不定根和側(cè)根數(shù)量的增加，增強根系的活力，從而提高對土壤水分的吸收和規(guī)避不利因素的制約（金樑等，2007）。

2.2.3 AMF提高根際鹽堿土礦質(zhì)元素有效性

土壤鹽堿化過程中，土壤的有效養(yǎng)分喪失嚴重。研究表明，土壤鹽堿化加劇了磷元素固定，大部分磷與土壤中的 Ca2+、Fe3+、Al3+等結(jié)合，形成難溶性磷酸鹽（Mori et al.，2016），從而出現(xiàn)土壤肥效下降、利用率降低等現(xiàn)象。土壤中鈣、鎂、鋅等離子與磷酸根離子結(jié)合致使水溶性降低，植物根系吸收也受限。接種AMF可以提高土壤養(yǎng)分的有效性，這主要基于AMF和宿主植物互作釋放有機酸分泌物降低了土壤pH，根際土壤pH的變化促進了植物難以吸收的礦質(zhì)元素向易于植物吸收的有效態(tài)轉(zhuǎn)化（韋莉莉等，2016）。王明元等（2009）研究AMF對枳（Poncirus trifoliata L. Raf.）根圍不同形態(tài)鐵的影響時發(fā)現(xiàn)，接種AMF降低了土壤中交換態(tài)鐵、有機結(jié)合態(tài)鐵及殘渣態(tài)鐵的含量。接種AMF可以增加宿主植物根際草酸含量，降低了土壤中的鈣磷比，可溶性Ca2+增加顯著（舒波等，2016）。在鹽堿地土壤中，AMF對土壤中礦質(zhì)元素作用的差異性較大，其中AMF對土壤中難容磷的作用最為顯著，大量研究表明，AMF和宿主植物互作釋放小分子有機酸和磷酸酶活化了土壤中有機磷和難溶磷（Hailemariam et al.，2018）。

2.2.4 AMF影響宿主植物生理生化特性

植物應(yīng)對鹽脅迫的重要調(diào)節(jié)方式是通過合成可溶性有機小分子物質(zhì)作為滲透調(diào)節(jié)劑，以此來降低植物水勢，以便水分從土壤流向植物體，消除鹽脅迫對植物生長發(fā)育造成的不利影響。鹽脅迫條件下植物體通過調(diào)節(jié)體內(nèi)含氮化合物的水平實現(xiàn)自我保護，含氮化合物主要包括脯氨酸、多胺、糖類等（Rabie et al.，2005）。大量的研究表明，接種AMF可以提高植物體含氮化合物的量，減緩了鹽脅迫對植物生長發(fā)育造成的不利影響。在逆境條件下（旱、鹽堿、熱、冷、凍），植物體內(nèi)脯氨酸是一種重要的滲透保護劑。脯氨酸含量在一定程度上反映了植物的抗逆性，能降低冰點，具有防止細胞脫水的作用。Garg et al.（2013）研究表明，接種AMF在提高鷹嘴豆（Cicer arietinum）脅迫耐受性方面發(fā)揮了重要作用，調(diào)節(jié)了脯氨酸代謝和降低了Na攝取。但AMF對植物體內(nèi)脯氨酸的影響規(guī)律差異性較大，Hajibpland et al.（2015）研究發(fā)現(xiàn)在鹽處理的獐茅（Aeluropus littoralis (Gouan) Parl）葉片中脯氨酸濃度較高，接種AMF對其沒有顯著影響。多胺（polyamine，PA）是一類小分子含氮有機化合物，為絕大多數(shù)生物體細胞生長發(fā)育所必需，有人認為是一類新的激素物質(zhì)。鹽脅迫條件下游離多胺減少，接種叢枝菌根可以提高植物體游離多胺量（劉智蕾，2015），AMF作用下植物體多胺調(diào)解可以改變柑橘（Citrus reticulate blanco.）的根系結(jié)構(gòu)（Wu et al.，2012），游離的多胺影響侵染率、叢枝和囊泡等（Wu et al.，2010a）。因此，多胺的調(diào)節(jié)是AMF改善植物適應(yīng)鹽漬土的機制之一。鹽脅迫條件下植物體內(nèi)可溶性糖的增加可以調(diào)節(jié)滲透勢，接種AMF增加了植物體可溶性糖含量（Al-Garni，2006）。同時AMF還可以調(diào)控植物體內(nèi)的甜菜堿、果聚糖和肌醇，且植物體內(nèi)含氮化合物的量受植物種類影響較大（Garg et al.，2013）。AMF共生體還可以通過影響植物葉綠素的合成，提高宿主植物光合效率和氣體交換，緩解鹽脅迫對植物生長發(fā)育造成的不利影響。鹽脅迫條件下，宿主植物對鹽脅迫的生理生化反應(yīng)較為復雜，這一方面有待進一步研究。

2.2.5 AMF對植物激素信號傳導調(diào)控

激素是調(diào)控植物與AMF互作過程中的重要信號分子，隨著科學技術(shù)的不斷發(fā)展，特別是分子技術(shù)在菌根生物學中的應(yīng)用，激素參與下的分子調(diào)控是AMF提高宿主植物耐鹽性的一個新方向，但激素如何調(diào)控AMF共生的研究仍處于起步階段。鹽脅迫條件下，AMF通過改變內(nèi)源脫落酸水平來誘導滲透調(diào)節(jié)蛋白的合成，提高了植物的抗逆性（Al-Garni，2006）。接種AMF可以改變植物體內(nèi)脫落酸的含量（廖德華等，2016），但脫落酸來自宿主植物還是AMF目前還不清楚。Charpentier et al.（2014）對苜蓿（Medicago sativaL.）脫落酸信號傳導中相關(guān)基因研究發(fā)現(xiàn)，脫落酸信號受體復合物中PP2AB1既能響應(yīng)外源脫落酸信號也能響應(yīng) AMF共生信號，強化接種AMF有利于該基因的表達。AMF可以顯著提高宿主植物根系生長素的含量。Etemad et al.（2014）研究生長素類似物對番茄（Lycopersicon esculentumMill.）、苜蓿（Lotus corniculatusL.）和水稻（Oryza sativaL.）影響發(fā)現(xiàn)，生長素提高了 AMF侵染率和叢枝形成豐度，同時也發(fā)現(xiàn)生長素影響基因在形成叢枝的細胞中大量表達，這也說明 AMF對植物根系的侵入能夠誘導生長素在被侵入細胞中的積累。植物根系分泌的獨角金內(nèi)酯化合物也是一種重要的激素，對 AMF的生長發(fā)育至關(guān)重要，獨角金內(nèi)酯化合物刺激 AMF孢子萌發(fā)和強烈分枝，提高菌絲體對宿主植物的侵染（侯時季等，2016）。獨角金內(nèi)酯的生物合成受到AMF和根瘤共生信號途徑中的兩個轉(zhuǎn)錄因子NSP1和 NSP2 調(diào)控（Delaux et al.，2013；Kaló et al.，2005）。AMF不但能夠調(diào)控脫落酸、生長素和獨角金內(nèi)酯，接種 AMF還可以對植物體赤霉素、茉莉酸和水楊酸等進行調(diào)控，目前涉及該方面的研究較多。

2.2.6 抗氧化防御系統(tǒng)調(diào)控

鹽脅迫條件下，接種AMF可以提高宿主植物抗氧化酶的活性，緩解鹽害。Evelin et al.（2014）研究根內(nèi)球囊霉(Glomus intraradices)對胡蘆巴(Trigonella foenumgraecum)抗氧化酶活性和抗氧化分子濃度，宿主植物 SOD活性的提高改善植物的抗氧化防御系統(tǒng)，加速了 O2-·到 H2O2的歧化，并通過提高CAT、APX和POD的活性防止H2O2積聚。但AMF提高宿主植物抗氧化酶活性的能力受到菌種、植物種類的影響，營養(yǎng)元素也是影響酶活性的限制性因子，接種AMF緩解了H2O2對宿主植物的傷害（梁雪飛等，2018），也有研究表明幾種抗氧化酶的菌根誘導的活性可能與植物中P或N的增長和獲取有關(guān)（Aghababaei et al.，2015），但其機制有待深入研究。

2.3 AMF在濱海鹽堿地治理中應(yīng)用潛力

2.3.1 促進植物生長

AMF在促進宿主植物生長方面，國內(nèi)外已經(jīng)取得了廣泛共識，大量的研究表明，AMF促進鹽脅迫條件下玉米（Selvakumar et al.，2017）、小麥（Talaat et al.，2014）、西紅柿（Khaloufi et al.，2017）和柑橘（Wu et al.，2010b）等的生長。AMF促進植物生長的核心因素是促進宿主植物對土壤水分和礦質(zhì)養(yǎng)分吸收。中國在AMF研究方面起步較晚，經(jīng)過 20多年的快速發(fā)展，國內(nèi)眾多成果也證實了AMF的這一特性。韓冰等（2012）研究AMF對鹽脅迫下黃瓜植株生長的影響，發(fā)現(xiàn)接種AMF可使黃瓜地上和地下干重分別提高18.4%和13.8%，且提高了黃瓜果實產(chǎn)量和品質(zhì)。馮固等（2000）研究鹽脅迫下AMF對玉米水分和養(yǎng)分狀況的影響，發(fā)現(xiàn)無論是否接菌，鹽脅迫下玉米生物量都會受到影響，不接種處理的減少幅度比接種處理的高出10%，接種 AMF提高了玉米根系對土壤礦質(zhì)鹽分和水分的吸收。AMF對土壤中鹽濃度有一定的耐受限度，但鹽水平增加到一定值時，AMF侵染率下降，生長量也呈遞減趨勢（Wu et al.，2010b）。對于濱海鹽堿地生態(tài)環(huán)境治理來說，AMF和宿主植物共生關(guān)系受土壤含鹽量、植物類型和土壤類型等因素的影響，因此，AMF菌源最好選擇本地種。自然界中AMF種類繁多，只有部分菌種對植物或土壤的生產(chǎn)有益，這給菌種的篩選帶來了一定難度。AMF是專性共生菌，不能離體培養(yǎng)，AMF在接菌過程中供試基質(zhì)需要滅菌，加之菌種接種劑量較大，規(guī)?；a(chǎn)過程中費用較高，目前很難大面積推廣。

2.3.2 提高土壤微生物活性

微生物是土壤中最活躍的部分，土壤有機物的分解、腐殖質(zhì)的形成和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化等都和微生物息息相關(guān)，其推動了生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動。土壤微生物的種類、數(shù)量、生態(tài)分布及活性在很大程度上可以反映土壤肥力的狀況與變化。研究表明，土壤中叢枝菌根多樣性受到宿主植物種類、施肥和鹽脅迫等外界環(huán)境變化的影響（林先貴等，2017；賀學禮等，2018；楊海霞等，2015）。接種AMF對土壤中其他微生物影響較為復雜，兩者之間可相互促進，也可相互抑制或互不影響（Zhang et al.，2014）。逆境條件下，接種AMF有助于提高土壤中微生物的量，同時也提高了土壤中相關(guān)酶的活性（Li et al.，2015）。龔娜等（2013）研究不同AMF對藍莓根際土壤微生物數(shù)量的影響時發(fā)現(xiàn)，接種AMF顯著提高了土壤微生物多樣性指數(shù)，其變化趨勢與土壤微生物數(shù)量的變化趨勢不一致。鹽脅迫條件，AMF和其他功能性微生物實現(xiàn)互作，兩者協(xié)同更有利于宿主植物的生長和根際微環(huán)境的改善，實現(xiàn)了生態(tài)效益的最大化（Zhang et al.，2011）。探索鹽堿地中AMF和土壤微生物的互作機制是當前的一個研究熱點，利用土壤微生物提高菌根的促生作用，這將有利于濱海鹽堿地的復墾和生態(tài)重建。

2.3.3 改善土壤肥力和結(jié)構(gòu)

AMF分泌的球囊霉素相關(guān)蛋白是當前研究的一個熱點之一。土地利用方式、施肥條件、AMF及宿主類型、外界環(huán)境條件等均會影響土壤中球囊霉素相關(guān)蛋白（Glomalin-related soil protein，GRSP）的含量及分布。球囊霉素相關(guān)蛋白具有重要的生態(tài)學功能（王建等，2016；仲召亮等，2015）：一是球囊霉素相關(guān)蛋白可以保護菌絲免受其他微生物傷害，在干旱和極端潮濕條件下，球囊霉素在菌絲周圍形成保護層，從而防止養(yǎng)分和水分的流失，促進菌絲生長（謝小林等，2013）。二是球囊霉素是土壤一個重要碳庫，Lovelock et al.（2004）發(fā)現(xiàn)在0－10 cm表層土壤中，球囊霉素平均含量約為3.94 mg·cm-3，占土壤總有機碳的 3.2%，貧瘠土壤中球囊霉素的含量通常較肥沃土壤高。三是球囊霉素增加了土壤團聚體的穩(wěn)定性，改善了土壤質(zhì)量（鐘思遠等，2017）。鹽脅迫影響土壤中球囊霉素相關(guān)蛋白的含量，但不同的學者研究結(jié)果不盡相同。Kumar et al.（2010）研究鹽脅迫對麻風樹(Jatropha carcas)幼苗生長的影響時發(fā)現(xiàn)，土壤中球囊霉素相關(guān)蛋白的含量隨著土壤含鹽量的增加而呈降低趨勢，土壤高鹽抑制球囊霉素相關(guān)蛋白降低是造成土壤不良結(jié)構(gòu)的一個潛在原因，并降低了宿主植物的抗旱性。Hammer et al.（2011）對5種鹽脅迫土壤中球囊霉素相關(guān)蛋白的進行分析，發(fā)現(xiàn)隨著土壤鹽濃度的增加，土壤中球囊霉素相關(guān)蛋白呈先升高后下降趨勢?；谇蚰颐顾叵嚓P(guān)蛋白的生態(tài)功能，其在濱海鹽堿地生態(tài)治理中具有廣泛的應(yīng)用前景。

3 展望

和其他類型的鹽堿地相比，濱海鹽堿地具有積鹽和脫鹽的反復性特征，且含鹽類型為大量的Na+、Cl-，這加大了治理難度。植被恢復是濱海鹽堿地治理的核心，通過提高地表植被的覆蓋度來控制土壤返鹽現(xiàn)象，這不但節(jié)約了治理成本，而且提高了濱海土地復墾成功率，從而更易建設(shè)可持續(xù)發(fā)展的濱海生態(tài)環(huán)境。AMF和宿主植物特殊的共生關(guān)系提高了濱海鹽堿地植物的定植率，優(yōu)選耐鹽性植物，并將二者有機結(jié)合這將有助于濱海鹽堿地復墾和生態(tài)修復。但是，AMF不能純培養(yǎng)，必須依賴宿主植物，這也是AMF不能大面積推廣的限制性因素。隨著對AMF研究的不斷深入，AMF在煤礦區(qū)的采煤沉陷地復墾中已被大面積推廣應(yīng)用，并取得較好的生態(tài)效應(yīng)。和西部采煤沉陷地治理難度相比，濱海鹽堿地治理難度相對較小。因此，可以借助于AMF在西部礦區(qū)的推廣應(yīng)用模式，將此應(yīng)用到濱海鹽堿地治理中。

AMF在提高宿主植物耐鹽性方面已取得一定的結(jié)論性成果，基于濱海鹽堿地鹽脅迫的持續(xù)性，AMF濱海鹽堿地改良方面有待進一步深入研究，且主要集中在以下幾個方面，（1）植物根際微生物較為復雜，強化接種AMF是否對宿主植物根際土著微生物產(chǎn)生的影響，以及AMF和其他微生物之間的互作效應(yīng)如何還需進一步研究。（2）濱海鹽堿地的改良是AMF-宿主植物互作的結(jié)果，根系分泌物和土壤酶是實現(xiàn)土壤改良的核心因素，對接種AMF對宿主植物根系分泌物的作用類型和作用機制探索有待深入。（3）摸清AMF提高宿主植物的耐鹽機制最終還需借助分子生物學方法，宿主植物對土壤鹽脅迫研究目前還局限在少數(shù)基因上，且特異基因的表達還未知，因此在分子水平上研究有待強化。（4）AMF種類較多，其和宿主植物的共生關(guān)系受到鹽濃度、植物類型和土壤類型等因素的制約，在AMF推廣利用方面需篩選高效和適應(yīng)性強的本地菌株。

4 結(jié)論

對于濱海鹽堿地退化土壤而言，AMF提高了濱海植物的耐鹽性，促進了植物的生長發(fā)育和改善了土壤的微生態(tài)環(huán)境。AMF廣泛存在于濱海土壤生態(tài)系統(tǒng)中，且能和大部分陸生植物形成共生關(guān)系。因此，在濱海鹽堿地中篩選AMF本地菌株及其宿主植物，探索AMF菌劑規(guī)?；a(chǎn)方法，這將為濱海鹽堿地土壤的改良和培肥提供重要的技術(shù)支撐。