赤霉素浸種對田菁生長和產(chǎn)量的影響

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(1.教育部農(nóng)業(yè)與農(nóng)產(chǎn)品安全國際合作聯(lián)合實驗室/揚州大學(xué)，江蘇 揚州 225009；2.江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/揚州大學(xué)，江蘇 揚州 225009)

田菁(SesbaniacannabinaPers.)，又稱澇豆、堿菁，屬豆科田菁屬，一年生灌木狀草本植物[1]，原產(chǎn)于亞熱帶和熱帶地區(qū)，在我國浙江、江蘇、福建、廣東、海南等地均有分布和種植[2]。田菁具有較強的耐澇、耐鹽和耐貧瘠能力，是土壤修復(fù)和鹽堿地改良的先鋒作物[3]。田菁植株養(yǎng)分豐富，莖葉不僅可作為飼料，還用作燃料及紡織、造紙。從田菁種子中提煉出的田菁膠是一種新型的半乳甘露聚糖膠，可作為瓜膠的代用品，廣泛應(yīng)用于石油及礦冶工業(yè)[4]。

土壤鹽漬化是阻礙農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)鍵逆境因子。隨著全球鹽漬化問題的加重和受影響土壤面積的不斷擴(kuò)大，土壤鹽漬化已經(jīng)對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)構(gòu)成了嚴(yán)重威脅[5]。由于灌溉農(nóng)業(yè)的發(fā)展、化肥使用不當(dāng)和工業(yè)污染加劇等原因，次生鹽漬化土壤的面積不斷增大[6]。研究表明，土壤中鹽分含量過高不僅影響種子萌發(fā)和出苗，還會造成植株生理干旱，阻礙正常生長，影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)[7]。提高作物的耐鹽能力、加強鹽堿土的綜合治理和綜合開發(fā)，對我國農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有十分重要的戰(zhàn)略意義。

一些作物研究發(fā)現(xiàn)，浸種可以顯著促進(jìn)種子萌發(fā)、出苗和立苗，促進(jìn)苗期生長，實現(xiàn)壯苗早發(fā)，提高作物產(chǎn)量[8-9]。近年來，通過對農(nóng)作物鹽害和耐鹽機理的研究發(fā)現(xiàn)，一些外源物質(zhì)在適宜濃度條件下能有效提高作物的耐鹽性[10]。赤霉素(Gibberellins)屬五大植物激素之一，主要通過促進(jìn)細(xì)胞的伸長和細(xì)胞數(shù)目的增加來促進(jìn)植物的生長發(fā)育[11]。楊曉平等研究發(fā)現(xiàn)， 100 mg/L的赤霉素有效減輕了鹽分對甘藍(lán)的不利影響，促進(jìn)了甘藍(lán)的種子萌發(fā)和幼苗生長[12]。王小平等研究發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的GA3處理提高了絲瓜葉片的干、鮮重，增強了葉片的SOD和POD酶活性，緩解了鹽脅迫[13]。然而，GA3對植物的促進(jìn)作用并不是普遍的，作用效果隨著萌發(fā)條件和植物種類的變化而變化。本研究設(shè)計不同濃度的赤霉素溶液對田菁種子進(jìn)行浸種，旨在闡明外源GA3浸種對鹽堿地田菁生長和產(chǎn)量的影響，為鹽堿地田菁種植提高立苗質(zhì)量、促進(jìn)幼苗生長和提高籽粒產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于2017年4—10月在江蘇省鹽城市大豐沿海林場(33°20′N，120°47′E)進(jìn)行。田菁種子由大豐沿海林場提供，為上一年度收獲、儲藏環(huán)境良好、健壯飽滿、無損傷、無蟲害的優(yōu)質(zhì)種子。試驗地前茬為空茬，0～20 cm土壤有機質(zhì)含量19.75 g/kg，全氮0.72 g/kg，有效磷1.45 mg/kg，速效鉀279 mg/kg，鹽分含量1.68 g/kg (0.89～2.90 g/kg)。土壤pH值為8.8(8.21～9.48)。

試驗以赤霉素濃度為試驗因子，設(shè)置4個水平，分別為0，70，140，210 mg/L。試驗采用單因素隨機區(qū)組設(shè)計，共3次重復(fù)。播種前，對田菁種子用不同濃度的赤霉素浸種6 h。種子風(fēng)干后，于2017年4月26日人工撒播，播種量為45 kg/hm2。試驗包括12個小區(qū)，每個小區(qū)面積為10.2 m2(8.5 m×1.2 m)，試驗地面積為122.4 m2。于播種后77 d施尿素360 kg/hm2，過磷酸鈣120 kg/hm2。田間其他管理參照高產(chǎn)栽培要求進(jìn)行。

表1 鹽脅迫下GA3濃度對田菁SPAD、總生物量和相對生長速率的影響

注：表中F值后加**表示極顯著，加*表示顯著，ns表示不顯著；同一列數(shù)據(jù)后的不同小寫字母表示在0.05顯著水平下的差異；DAP為播種后天數(shù)。下同。

表2 鹽脅迫下GA3濃度對田菁淀粉含量的影響

1.2 主要測定指標(biāo)及方法

1.2.1 生長特性

分別于播種后77，107，138 d，利用便攜式葉綠素測定儀(SPAD 502)測定葉片SPAD值。分別于播種后47，77，107，138 d，對每個小區(qū)中部隨機連續(xù)選取10株田菁，用鐵鍬從土壤中連根挖出、洗凈。樣品在105 ℃條件下殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，測定干物重，然后磨粉保存。利用植株干重，計算相對生長率。

相對生長速率(g/d)=(W2-W1)/(T1-T2)。

式中，W1和W2為前后2次測定的生物量，T1和T2為前后2次測定的時間。

1.2.2 生理特性

利用上述粉碎的樣品，測定可溶性糖、淀粉和蔗糖含量。可溶性糖和淀粉含量采用蒽酮比色法測定[14]，蔗糖含量采用間苯二酚法測定[15]。

1.2.3 產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成

每小區(qū)選定1 m2，統(tǒng)計株數(shù)、每株角果數(shù)、每角果粒數(shù)和千粒重，計算每株產(chǎn)量。

每株產(chǎn)量(g) = 每株角果數(shù)×每角果粒數(shù)×千粒重/1 000。

1.3 數(shù)據(jù)分析

運用Excel 2016 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行錄入和計算，采用SPSS 22.0軟件包按照單因素隨機區(qū)組設(shè)計對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，采用Duncan 0.05法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 對田菁生長特性的影響

赤霉素對SPAD值和植株總生物量的影響達(dá)顯著或極顯著水平，兩者均隨著赤霉素濃度的增加總體呈先增加后降低的趨勢，在140 mg/L處理下最大，之后依次為210，70 mg/L和0 mg/L處理。隨著生長時間的推移，總生物量逐漸增加，且在播種后77～138 d迅速增加。赤霉素對田菁生長前期的相對生長速率RGR的影響達(dá)顯著水平，對生長后期的RGR沒有顯著影響。在播種后107 d內(nèi)，隨著赤霉素濃度的增加，RGR隨赤霉素濃度增加先增加后減小，且在140 mg/L處理下達(dá)最大值。隨著生長時間的推移，RGR先增加后降低；在播種后77～107 d RGR最大(表1)。

2.2 對田菁生理特性的影響

由表2可以看出，赤霉素對淀粉含量的影響達(dá)顯著水平。隨著赤霉素濃度的增加，各部位中淀粉含量先增加后降低，且在140 mg/L處理下達(dá)最大值。隨著生長時間的推移，各部位淀粉含量在播種后47～107 d迅速增加，在107 d以后降低。

從表3可知，赤霉素對可溶性糖含量的影響達(dá)顯著水平。隨著赤霉素的增，各加部位中可溶性糖含量先增加后降低。在140 mg/L處理下淀粉含量達(dá)最大值，之后依次為70，210 mg/L和0 mg/L處理。隨著生長時間的推移，根、莖和葉中可溶性糖逐漸降低。各部位中，葉中可溶性糖含量最高。

表3 鹽脅迫下GA3濃度對田菁可溶性糖含量的影響

表4 鹽脅迫下GA3濃度對田菁蔗糖含量的影響

圖1 鹽脅迫下GA3濃度對田菁產(chǎn)量及產(chǎn)量因素的影響

由表4可看出，赤霉素對蔗糖含量的影響達(dá)顯著水平。隨著赤霉素的增加，各部位中蔗糖含量先降低后增加。在140 mg/L處理下蔗糖含量為最小值，之后依次為70，210 mg/L和0 mg/L處理。隨著生長時間的推移，根中蔗糖逐漸增加；葉和莖中蔗糖含量在播種后47～77 d降低，在77 d以后逐漸增加；三者均在107～138 d迅速增加。

2.3 對田菁產(chǎn)量構(gòu)成的影響

從圖1可知，GA3對每株角果數(shù)、每角果粒數(shù)和每株產(chǎn)量的影響均達(dá)顯著水平，但對千粒重的影響不顯著。隨著赤霉素濃度的增加，每株角果數(shù)、每角果粒數(shù)和每株產(chǎn)量先增加后降低。與0 mg/L處理相比，在70，140 mg/L和210 mg/L處理下，每株角果數(shù)分別增加了2.9%、40.4%和22.1%；每角果粒數(shù)分別增加了4.5%、59.1%、27.3%；每株產(chǎn)量分別增加了11.9%、115.5%、62.2%。三者均在140 mg/L處理下達(dá)最大值，分別為146，35 g/株和70.7 g/株，之后依次為210，70 mg/L和0 mg/L處理。

3 小結(jié)與討論

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素。在一定范圍內(nèi)增加植物體內(nèi)葉綠素含量能促進(jìn)葉綠體對光能的吸收與轉(zhuǎn)化，從而促進(jìn)光合作用[16-17]。本研究結(jié)果表明，赤霉素處理使得田菁葉綠素含量高于對照，且當(dāng)赤霉素濃度為140 mg/L時達(dá)到最大值，說明適宜濃度的赤霉素可以促進(jìn)葉綠素的合成，其原因尚待研究。禇孝瑩等在小黑麥上的研究結(jié)果也表明，外源赤霉素提高了旗葉葉綠素含量[18]。在本實驗中，隨著生長時間的推移，葉綠素含量沒有顯著變化。

淀粉多存在于貯藏器官中，是重要的儲藏物質(zhì)，多在生育周期末期合成于果實、籽粒等中。蔗糖是植物碳同化中重要的物質(zhì)，參與了碳循環(huán)中的很多生化反應(yīng)，同時也是糖類在器官組織間轉(zhuǎn)運的重要形式[19]。本研究結(jié)果表明，赤霉素處理使得田菁體內(nèi)淀粉含量高于對照，蔗糖含量低于對照，且在赤霉素濃度為140 mg/L時可溶性糖含量最高，蔗糖含量最低。光合作用能產(chǎn)生淀粉，赤霉素的使用增強了植物光合作用，從而提高了淀粉含量。蔗糖合成酶是一種存在于細(xì)胞質(zhì)中的可溶性酶，既可催化蔗糖的合成又可催化蔗糖的分解，但在植物中主要起分解蔗糖的作用[20]。魏小春等認(rèn)為，赤霉素能提高蔗糖合成酶的活性[21]。赤霉素的使用提高了田菁體內(nèi)蔗糖合成酶的活性，從而促進(jìn)了蔗糖的分解，降低了蔗糖的含量。在本研究中，在生育后期淀粉含量迅速降低，這可能是由于開花后大量的淀粉水解來為籽粒的形成提供充足的能量，分解大于合成，從而使得淀粉含量顯著降低。

可溶性糖是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，在鹽漬、低溫、干旱等逆境下均會造成可溶性糖含量的增加，其含量的增加有利于維持細(xì)胞膜系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)的穩(wěn)定性，起到一定的抗逆性[22-23]。從本研究中可以看出，經(jīng)過赤霉素處理的田菁體內(nèi)可溶性糖含量高于對照，說明赤霉素能夠提高田菁可溶性糖含量，且不同濃度的赤霉素對可溶性糖含量的影響不同，這與前人在小麥上的研究結(jié)果相似[24]。本研究還發(fā)現(xiàn)，隨著生長時間的推移，可溶性糖先降低后增加，說明田菁生長前期主要供能的糖類為可溶性糖。

干物質(zhì)生產(chǎn)和積累是植物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。本研究結(jié)果表明，赤霉素處理使得田菁總生物量、RGR高于對照。這一方面是由于赤霉素能夠促進(jìn)細(xì)胞分裂和細(xì)胞伸長，從而促進(jìn)了物質(zhì)積累；另一方面是由于赤霉素促進(jìn)了葉綠素的合成，增強了光合作用，光合產(chǎn)物積累較多。類似的情況也在其他一些植物中出現(xiàn)[25-27]。本研究還發(fā)現(xiàn)，播種后77～107 d相對生長速率增長最多，說明這一時期是田菁營養(yǎng)生長的主要時期。

作物產(chǎn)量是外界環(huán)境因子影響程度以及作物所有生理變化的最終體現(xiàn)[28]。有研究表明，赤霉素可以增大水稻的劍葉凈光合速率，提高水稻植株穗粒數(shù)、千粒重和結(jié)實率，有效地延緩后期的衰老，最終獲得較高產(chǎn)量[29]。本實驗結(jié)果表明，經(jīng)過赤霉素處理的田菁產(chǎn)量高于對照，主要原因在于赤霉素提高了單株角果數(shù)和每角果粒數(shù)。這可能是由于一方面赤霉素能夠促進(jìn)細(xì)胞分裂和伸長，增加細(xì)胞壁的伸展性；另一方面調(diào)節(jié)植物體內(nèi)源激素的含量與分布，促進(jìn)了細(xì)胞分化；此外赤霉素還增強了光合作用，有助于積累較多的干物質(zhì)，從而促進(jìn)前期的營養(yǎng)生長，為后期的生長提供物質(zhì)基礎(chǔ)，進(jìn)而提高產(chǎn)量。在本實驗中，赤霉素的使用對田菁千粒重沒有顯著影響，這種差異可能是由于試驗品種、赤霉素濃度、試驗地環(huán)境等多種因素造成的。

4 結(jié) 論

鹽脅迫下，適宜濃度的外源赤霉素可有效提高田菁植株的抗逆性，促進(jìn)田菁營養(yǎng)生長，提高田菁葉片內(nèi)葉綠素含量，增強光合作用，有利于積累更多的干物質(zhì)，調(diào)節(jié)體內(nèi)可溶性糖、淀粉和蔗糖含量，為后期的生殖生長提供物質(zhì)基礎(chǔ)，進(jìn)而提高產(chǎn)量。在4個赤霉素濃度處理中，以140 mg/L處理的效果最佳。