喀斯特天坑內(nèi)孔雀蘚科植物垂直分布特征及其與環(huán)境因子關(guān)系的研究

吳 金 李承義 李小芳 張朝暉

(貴州師范大學(xué)貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)與生態(tài)環(huán)境保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴陽 550001)

喀斯特天坑(Karst Tiankeng)是指平面寬度與深度均大于100 m，形狀似漏斗狀，底部與地下河相連接，巖壁陡峭險(xiǎn)峻的大型塌陷型漏斗[1～2]。作為21世紀(jì)以來的新發(fā)現(xiàn)，中國西南部匯聚了國內(nèi)最具有代表性的喀斯特地形地貌，全球共發(fā)現(xiàn)約130多個(gè)喀斯特天坑，中國占據(jù)100多個(gè)[3]，是喀斯特天坑數(shù)量最多、規(guī)模最大、面積最廣的國家，其中大多數(shù)位于貴州、云南[4]、廣西和重慶等，被譽(yù)為“世界喀斯特天坑王國”[2]。相較于中國而言，天坑還分布于巴布亞新幾內(nèi)亞、馬來西亞、墨西哥、克羅地亞、巴西等國家[5～6]。苔蘚植物是喀斯特天坑中結(jié)構(gòu)最簡單和最原始的高等植物類群之一，植株矮小，分布廣泛，不僅對水土保持、養(yǎng)分循環(huán)和石漠化治理[7～9]等方面產(chǎn)生重要的生態(tài)作用，而且其特殊的生理構(gòu)造和對環(huán)境的敏感程度[10～12]，既是生物多樣性重要保護(hù)對象，又是作為環(huán)境的指示植物[13～15]。如在澳大利亞東部對苔蘚的研究表明其分布與環(huán)境因子有關(guān)[16]，稅偉等[17]對喀斯特天坑內(nèi)植物的垂直分布特征研究發(fā)現(xiàn)喀斯特天坑是研究物種組成與多樣性的理想場所。與此同時(shí)，國內(nèi)研究人員就苔蘚植物的分布及其環(huán)境因子關(guān)系開展的研究表明，不同的環(huán)境因子對苔蘚植物的分布都產(chǎn)生了重要的影響[18～24]。王登富等[25]發(fā)現(xiàn)赤水河上游主要森林植被中植被型、濕度和蔭蔽度是影響該區(qū)域苔蘚分布的主要環(huán)境因子；Su等[26]通過對廣西樂業(yè)喀斯特天坑內(nèi)外植被進(jìn)行對比，發(fā)現(xiàn)天坑內(nèi)植物物種豐富度和多樣性優(yōu)于天坑外，并闡明喀斯特天坑是中國西南部“現(xiàn)代生物避難所(refugia)”的這一觀點(diǎn)。但對喀斯特天坑內(nèi)環(huán)境因子對分類地位至科的苔蘚植物分布影響的研究卻寥寥無幾，所帶來的無論是科考價(jià)值還是經(jīng)濟(jì)價(jià)值都未得以體現(xiàn)。同時(shí)，由于自身環(huán)境比較脆弱，遭受破壞后的自我修復(fù)能力差，所以，喀斯特天坑的生物多樣性和生態(tài)環(huán)境保護(hù)是一個(gè)重要的環(huán)境問題。

孔雀蘚科(Hypopterygiaceae)植物隸屬于植物界，苔蘚植物門，蘚綱，油蘚目，孔雀蘚科(孔雀蘚亞科和雉尾蘚亞科)包括雀尾蘚屬(Lopidium)、孔雀蘚屬(Hypopterygium)、樹雉尾蘚屬(Dendrocyathophorum)、Catharomnium和雉尾蘚屬(Cyathophorella)、Cyathophorum6屬[27～28]，我國占4屬，主要分布于熱帶或亞熱帶地區(qū)的樹干、巖壁和腐質(zhì)土壁，植物體常小型至中等大小，體色呈淡黃綠色至暗綠色，主莖纖長或匍匐橫生，支莖單一，上部多呈扁平羽狀或扁平樹形分支，似鳥尾狀或孔雀尾羽狀。近年來，國內(nèi)外學(xué)者對苔蘚植物研究和系統(tǒng)認(rèn)識層出不窮，對孔雀蘚科植物的研究以及生境對其分布的影響國內(nèi)主要見于張力等[29]。據(jù)筆者實(shí)地考察發(fā)現(xiàn)在貴州猴耳天坑中分布著大量的孔雀蘚科植物，種類極其豐富，形態(tài)大小各異，生境復(fù)雜多樣，而在國內(nèi)外對在喀斯特天坑這種特殊的生境中生長發(fā)育的孔雀蘚科植物的研究卻極其稀少，因此，本文以貴州開陽猴耳天坑內(nèi)孔雀蘚科植物為研究對象，采用野外調(diào)查采樣法和室內(nèi)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析法，從生態(tài)學(xué)角度分析坑內(nèi)外不同環(huán)境因子對孔雀蘚科植物分布的影響，揭示孔雀蘚科植物對該巨大負(fù)地貌的適應(yīng)分布特征，探討喀斯特天坑內(nèi)微生境的存在是否可作為某些生物的避難所，完善現(xiàn)有的理論資料，填補(bǔ)國內(nèi)研究空白，為喀斯特天坑生物多樣性保護(hù)及天坑環(huán)境研究提供參考和理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

貴州猴耳天坑，由坑底仰視至坑口形似猴耳，故名“猴耳天坑”。該天坑內(nèi)氣候類型獨(dú)特、植被保護(hù)完整，不僅對植物的生長發(fā)育創(chuàng)造了條件，同時(shí)也為我們的研究提供了寶貴的自然資源。猴耳天坑位于貴州省貴陽市開陽縣城關(guān)鎮(zhèn)石頭村桃子窩村民組，地處云貴高原，地理坐標(biāo)為E106°59′56.5″～107°00′16.6″，N27°04′57″～27°05′27″(圖1)，平均海拔1 500 m。在氣候特征方面，屬于北亞熱帶高原季風(fēng)濕潤性氣候，四季氣候溫潤如春且分明，降雨天數(shù)多，相對濕度大，年均氣溫10.6～15.3℃，年均降雨量1 141～1 547 mm。在地質(zhì)構(gòu)造方面，屬黔中高原區(qū)，地勢較高，起伏不平，西南高東北低，隸屬于烏江水系?？涌谥睆?00 m，坑深280 m，坑底最大直徑280 m，屬于大型塌陷型天坑。

圖1 貴州猴耳天坑樣點(diǎn)地理位置圖 圖中①～表示采樣點(diǎn)1～12號；☆表示景點(diǎn)Fig.1 Geographic location map of Monkey-Eartiankeng in Guizhou Province ①- in the figure indicates the sampling point No.1-12; ☆ indicates the spots

1.2 野外調(diào)查與樣點(diǎn)設(shè)置

分別在2017～2018年對貴州猴耳天坑孔雀蘚科植物進(jìn)行標(biāo)本采集和數(shù)據(jù)的收集，并進(jìn)行樣地的拍照，帶回室內(nèi)進(jìn)行標(biāo)本鑒定。由于該天坑坑口面積大于坑底面積，呈不規(guī)則形，同時(shí)考慮到地形和植被實(shí)際分布情況，采用線路與典型樣地取樣法相結(jié)合的方法[24]，從坑口至坑底在有典型植被的生境設(shè)置一個(gè)10 m×10 m的樣地，在樣地內(nèi)按S型布點(diǎn)法設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的樣方，每個(gè)樣方內(nèi)再按5點(diǎn)取樣法設(shè)置5個(gè)10 cm×10 cm的小樣方，用鐵絲分割成1 cm×1 cm的小格子100個(gè)，按苔蘚植物出現(xiàn)在格子的數(shù)目統(tǒng)計(jì)其蓋度并記錄，采集小樣方內(nèi)全部孔雀蘚(網(wǎng)格法)。此外，選取坑外喀斯特石漠化地帶、天坑邊緣地帶采用如上所述方法采集標(biāo)本各40份，用于坑內(nèi)外植物群落的對比研究。

1.3 調(diào)查內(nèi)容與數(shù)據(jù)記錄

野外詳細(xì)記錄每一份標(biāo)本的采集地、采集號、生境、經(jīng)緯度(etrex 20經(jīng)緯度計(jì))、海拔(etrex 20海拔計(jì))、蓋度、光照度(PM6612L照度計(jì))、坡度、坡向、空氣溫濕度(HT-635溫濕度計(jì))、林冠郁閉度、人為干擾度考慮旅游、交通、開發(fā)等因素分5個(gè)等級，分別進(jìn)行賦值0、1、2、3、4(無干擾0，較少干擾1，中等干擾2，較多干擾3，重度干擾4)等數(shù)據(jù)，并繪制采集地的地理位置草圖。采集0～2 cm表層土壤帶回室內(nèi)進(jìn)行土壤含水率的測定[20]，用pH計(jì)測定土壤pH。并采集樣方內(nèi)所有苔蘚標(biāo)本帶回室內(nèi)，在室內(nèi)采用經(jīng)典形態(tài)法，借助XSZ-107TS型光學(xué)雙目生物顯微鏡和HWG-1型雙筒解剖鏡對標(biāo)本進(jìn)行形態(tài)學(xué)觀察，并參考《中國苔蘚志》第六卷以及《Moss Flora of China》(Vol.6)等對苔蘚植物物種進(jìn)行鑒定、分類及記錄結(jié)果，標(biāo)本存放于貴州師范大學(xué)苔蘚植物標(biāo)本室。

1.4 數(shù)據(jù)處理與研究方法

本研究采用Excel 2013軟件進(jìn)行設(shè)計(jì)樣點(diǎn)—種類數(shù)據(jù)矩陣和樣點(diǎn)—環(huán)境因子數(shù)據(jù)矩陣表用于數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析，運(yùn)用Canoco for Windows 4.5預(yù)先將數(shù)據(jù)進(jìn)行除趨勢對應(yīng)分析(DCA)選擇排序模型，結(jié)果顯示最大梯度大于4，表明物種組成數(shù)據(jù)存在較大的異質(zhì)性，因此，采用直接梯度分析中的單峰模型典范對應(yīng)分析(CCA)進(jìn)行排序分析，排序圖由Cano Draw for Windows 4.5完成，排序結(jié)果用物種—環(huán)境因子關(guān)系的二維排序圖表示[18]。Arcgis10.5軟件繪制采樣點(diǎn)的地理位置圖，R3.5.0繪制垂直分布空間圖。分析過程中由于數(shù)據(jù)單位不統(tǒng)一，在統(tǒng)計(jì)分析時(shí)數(shù)據(jù)均采用處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 孔雀蘚科植物物種組成

根據(jù)野外調(diào)查和室內(nèi)鑒定統(tǒng)計(jì)，該天坑內(nèi)有孔雀蘚科植物3屬9種(表1)，占中國該科物種總數(shù)的47.37%，貴州該科物種總數(shù)的69.23%，其生境復(fù)雜多樣，有樹附生、腐木生、巖面生以及土面生。

表1 貴州猴耳天坑孔雀蘚科植物研究概況

2.2 孔雀蘚科植物分布與環(huán)境關(guān)系典范對應(yīng)分析(CCA)

苔蘚植物是對環(huán)境變化敏感的植物，在不同的生長環(huán)境下其種類、數(shù)量、分布等也不同，即使在相同環(huán)境下其生長、分布也有差異[23]，孔雀蘚科植物也不例外。該研究對12個(gè)樣點(diǎn)中所采集到的孔雀蘚科植物進(jìn)行CCA分析，9種孔雀蘚科植物與空氣溫度、空氣濕度、光照度、土壤pH、土壤含水量、坡度、人為干擾度、林冠郁閉度關(guān)系的CCA分析結(jié)果(圖2)，并得到環(huán)境因子與CCA排序軸的相關(guān)系數(shù)值(表2)。

由表可知(表2)，前2個(gè)排序軸的特征值分別為0.797，0.461，軸1和軸2對物種的解釋量分別為33.6%、19.4%，表明其對物種關(guān)系的分析有較好的效果；物種—環(huán)境因子排序軸的相關(guān)系數(shù)分別為0.963，0.932，表明環(huán)境因子對這9種苔蘚的空間分布有很強(qiáng)的影響，排序圖能夠很好地反映9個(gè)種的分布與環(huán)境因子間的關(guān)系或說明排序結(jié)果是可信的[30]。

由圖2可知，黃邊孔雀蘚(H.flavo-limbatum)和擬東亞孔雀蘚(H.fauriei)在排序圖上的位置相近，傾向于陰暗、潮濕的環(huán)境，郁閉度對黃邊孔雀蘚的分布起決定性作用，空氣溫度是影響擬東亞孔雀蘚分布的重要環(huán)境因子；東亞孔雀蘚(Hypopterygiunjaponicum)多分布于人為干擾較為嚴(yán)重的環(huán)境，反之對土壤pH大小的需求較低，同時(shí)，根

圖2 基于天坑內(nèi)種類—環(huán)境因子CCA二維排序圖 Hyp.fla=黃邊孔雀蘚；Hyp.jap=東亞孔雀蘚；Hyp.fau=擬東亞孔雀蘚；Cya.hoo=短肋雉尾蘚；Cya.bur=黃雉尾蘚；Cya.sub=刺葉雉尾蘚；Cya.kyu=九州雉尾蘚；Cya.ton=粗齒雉尾蘚；Den.dec=樹雉尾蘚 下同。Fig.2 Two-dimensional sorting chart based on species-environmental factor CCA in tiankeng Hyp.fla=Hypopterygium flavo-limbatum; Hyp.jap=Hypopterygium japonicum; Hyp.fau=Hypopterygium fauriei; Cya.hoo=Cyathophorella hookeriana; Cya.bur=Cyathophorella burkillii; Cya.sub=Cyathophorella subspinosa; Cya.kyu=Cyathophorella kyusyuensis; Cya.ton=Cyathophorella tonkinensis; Den.dec=Dendrocyathophorum decolyi The same as below.

Table2Correlationcoefficientsoftheenvironmentalfactor-CCAordinalaxesandtheirrelatedrankings

環(huán)境因子Environmental factors排序軸Sorting axis軸1Axis 1軸2Axis 2空氣溫度Air temperature-0.3411-0.0005空氣濕度Air humidity0.6859***-0.2027光照度Light intensity0.6396***-0.2927土壤或樹皮酸堿度Soil or bark pH0.38740.1349土壤含水量或樹皮含水量Soil moisture or bark moisture0.1850-0.3752坡度Slope0.2787-0.2450人為干擾度The degree of human interference-0.5340**-0.4553*林冠郁閉度Canopy closur-0.5025**0.5815**特征值Eigenvalues0.7970.461物種—環(huán)境相關(guān)性Species-Environment correlation0.9630.932累積百分率Cumulative percentage(%)33.653.0

*P<0.05；**P<0.01；***P<0.001

據(jù)筆者的實(shí)際考察，發(fā)現(xiàn)該種主要分布在進(jìn)入天坑的道路旁，且蓋度較大；在樹雉尾蘚(Dendrocyathophorumdecolyi)、黃雉尾蘚(C.burkillii)以及刺葉雉尾蘚(C.subspinosa)的分布中，pH是主導(dǎo)其分布的環(huán)境因子，三者對pH的敏感程度不同，其敏感順序從大到小依次為樹雉尾蘚>黃雉尾蘚>刺葉雉尾蘚，這反映了三種雉尾蘚的生長、發(fā)育和繁殖與土壤pH強(qiáng)烈相關(guān)，其影響途徑可能是通過影響其假根而作用在莖葉體上；短肋雉尾蘚(Cyathophorellahookeriana)、九州雉尾蘚(C.kyusyuensis)和粗齒雉尾蘚(C.tonkinensis)的分布受土壤含水量、坡度、空氣濕度和光照度的共同影響，其生境多為濕度大、土壤含水量豐富、坡度較大的環(huán)境。蘚類對環(huán)境濕度有著很高要求，濕度和含水量的大小決定了其分布特點(diǎn)及生長發(fā)育，坡度的大小對于蓄留水分也起著重要的作用，它將間接性的為蘚類提供可持續(xù)的水分。但不同的物種對環(huán)境因子的需求不同，對于短肋雉尾蘚(C.hookeriana)、九州雉尾蘚和粗齒雉尾蘚而言，其對于土壤含水量、空氣濕度以及光照度的需求從大到小依次為粗齒雉尾蘚>九州雉尾蘚>短肋雉尾蘚，反映了它們傾向于生長在潮濕陰暗、光照適中的環(huán)境中。

可以看出(圖3)，環(huán)境因子的分布與實(shí)際采樣點(diǎn)的分布一致，隨著天坑深度的逐漸加深，溫度逐漸降低，濕度逐漸增大，物種在采樣點(diǎn)上的分布由少至多，表明濕度大、溫度低有利于孔雀蘚科植物的生長發(fā)育。在8個(gè)環(huán)境因子間，空氣溫度與坡度呈極顯著正相關(guān)，土壤pH與人為干擾度呈極顯著負(fù)相關(guān)，光照度與林冠郁閉度為顯著負(fù)相關(guān)，其余環(huán)境因子間的相關(guān)性較低。

圖3 環(huán)境因子空間分布排序三維散點(diǎn)圖 X.海拔；Y.溫度；Z.濕度Fig.3 Spatial distribution of environmental factors in a three-dimensional scatter plot X.Elevation; Y.Temperature; Z.Humidity

2.3 坑外喀斯特石漠化地帶、天坑邊緣地帶與天坑樣地的對比研究

由表3可以看出，在天坑內(nèi)共采集到孔雀蘚科植物3屬9種；在天坑邊緣地帶采集到孔雀蘚科植物1種(黃邊孔雀蘚H.flavo-limbatum)；在喀斯特石漠化地帶未采集到孔雀蘚科植物，采集數(shù)目為0?？觾?nèi)孔雀蘚科植物生境既有著生于樹干的、又有著生于巖壁、土壁、腐木的，反映了貴州猴耳天坑內(nèi)微環(huán)境的特殊性。稅偉等[17]對坑外與坑內(nèi)植物進(jìn)行對比研究發(fā)現(xiàn)，坑外植物物種與坑內(nèi)植物物種存在明顯差異，且坑內(nèi)底部存在不同于坑外植物的特有種，說明喀斯特天坑獨(dú)特的微生境以及形成的小氣候釀造了其內(nèi)獨(dú)特的物種，是某些物種的天然避難所。

表3坑外喀斯特石漠化地帶、天坑邊緣地帶與天坑內(nèi)植物種類的對比

Table3Comparisonofplantspeciesinkarstrockydesertificationzone,tiankengmarginalzoneandtiankengpit

采集樣點(diǎn)Sample collection苔蘚種類Moss species數(shù)目Number of collections(copies)猴耳天坑內(nèi)Monkey Ear tiankeng黃邊孔雀蘚H.flavo-limbatum15東亞孔雀蘚H.japonicum6擬東亞孔雀蘚H.fauriei13短肋雉尾蘚C.hookeriana3黃雉尾蘚C.burkillii3刺葉雉尾蘚C.subspinosa3九州雉尾蘚C.kyusyuensis2粗齒雉尾蘚C.tonkinensis2樹雉尾蘚D.decolyi1天坑邊緣帶Tiankeng fringe zone黃邊孔雀蘚H.flavo-limbatum1石漠化地帶Rock desertification zone—0

圖4 孔雀蘚科植物在不同海拔梯度下的分布規(guī)律 1007、1077、1147、1217、1287表示不同的海拔梯度。Fig.4 Distribution of peacock plants in different altitudes 1007,1077,1147,1217 and 1287 indicate different elevation gradients

2.4 孔雀蘚科植物在天坑垂直方向上分布規(guī)律

實(shí)地調(diào)查進(jìn)行海拔的測量，將整個(gè)天坑負(fù)地形由下至上劃分為天坑底部、天坑中下部、天坑中部、天坑上部、天坑入口，從圖4可知，天坑入口處(海拔1 287 m)孔雀蘚科植物物種較為單一，僅分布有東亞孔雀蘚(H.japonicum)，即存在孔雀蘚屬(Hypopterygium)種類的分布，雉尾蘚屬(Cyathophorella)與樹雉尾蘚屬(Dendrocyathophorum)未見分布；天坑中上部至天坑中下部(海拔1 217～1 077 m)分布有黃邊孔雀蘚(H.flavor-limbatum)、擬東亞孔雀蘚(H.fauriei)，未見其它種類的分布；在天坑底部地下森林(海拔1 007 m)孔雀蘚科植物物種豐富，分布廣泛，包括黃邊孔雀蘚、擬東亞孔雀蘚、東亞孔雀蘚、短肋雉尾蘚、粗齒雉尾蘚、刺葉雉尾蘚、黃雉尾蘚、樹雉尾蘚、九州雉尾蘚。結(jié)果表明，貴州猴耳天坑內(nèi)以地下森林為生物多樣性的中心，物種豐富，生境獨(dú)特，呈現(xiàn)多樣化，反映了喀斯特天坑特殊的負(fù)地貌生境。天坑底部與天坑內(nèi)的其它部分的植物群落物種組成存在較大差異，坑底部地下森林的物種豐富度和多樣性高于坑邊緣，這與稅偉等[17]的研究結(jié)果一致。

3 討論

喀斯特天坑險(xiǎn)峻的地形、巨大的容積、特殊的氣候是維持物種多樣性的理想地貌，其坑底擁有濕度大、溫度低的生境條件?？λ固靥炜迂?fù)地貌的形成造成了天坑內(nèi)微環(huán)境的獨(dú)特性，使得坑內(nèi)環(huán)境有別于坑外環(huán)境，即不同環(huán)境條件下物種的分布會存在明顯的差異。近年來，隨著人們對苔蘚植物資源價(jià)值的認(rèn)識，國內(nèi)外學(xué)者開始重視苔蘚植物及其與環(huán)境因子的生態(tài)學(xué)研究。在曹同[31]的研究中，提出可以利用典范對應(yīng)分析和除趨勢對應(yīng)分析方法來直觀的反映不同苔蘚植物科屬種對環(huán)境因子分布適應(yīng)的特點(diǎn)。通過本次研究表明了貴州猴耳天坑內(nèi)孔雀蘚科植物物種豐富、類型多樣以及天坑環(huán)境特殊，是孔雀蘚科植物天然的避難所。CCA分析物種—環(huán)境數(shù)據(jù)，結(jié)合對應(yīng)排序軸的相關(guān)性分析和累積解釋量來看，所有典范軸之間極顯著，說明環(huán)境因子對物種的分布存在重要的影響。土壤含水量、pH、坡度主要通過影響濕度、郁閉度和光照等環(huán)境條件來實(shí)現(xiàn)；林冠郁閉度、人為干擾度、空氣濕度主要通過影響溫度、降雨和生境等環(huán)境條件來實(shí)現(xiàn)。首先，9種孔雀蘚科植物中，在土壤含水量、坡度、光照度以及空氣濕度上，粗齒雉尾蘚、短肋雉尾蘚和九州雉尾蘚在各個(gè)環(huán)境梯度上生態(tài)位相似，生長于潮濕、土壤含水量較為豐富、光照度相對較強(qiáng)、坡度較大的環(huán)境中；對于土壤pH，樹雉尾蘚、黃雉尾蘚和刺葉雉尾蘚在生態(tài)位上相似，其中樹雉尾蘚在林冠郁閉度等環(huán)境因子上分異比較明顯，采集于相對偏僻、人跡稀少的環(huán)境，反映出人為干擾較小的特點(diǎn)；黃邊孔雀蘚和擬東亞孔雀蘚在排序圖上位置相對靠近，反映出其具有相似的環(huán)境需求，多分布于林冠郁閉度較大以及人為干擾度較為嚴(yán)重的環(huán)境。綜上可知，物種的分布，生長和發(fā)育大多是受多個(gè)環(huán)境因子的共同影響，盡管有環(huán)境因子不是主要的決定性因子，但對于植物的分布和生長有可能是最小限制因子，這對于今后進(jìn)一步加深孔雀蘚科植物的研究有著重要作用。其次，天坑內(nèi)的物種豐富度均高于天坑邊緣和石漠化地帶，由此反映出該天坑內(nèi)在不同的環(huán)境條件下孔雀蘚科植物生境的多樣性、復(fù)雜性、植被的多樣性以及物種的豐富度，同時(shí)也反映出該天坑內(nèi)微環(huán)境的特殊性，由此可以證明貴州猴耳天坑是是喀斯特石漠化山區(qū)生物天然的避難所。最后，在垂直分布規(guī)律上，孔雀蘚科植物以天坑底部為生物多樣性的中心，種類最多，坑口是物種分布的稀有帶、坑中部是物種分布的過渡帶、坑底部是物種分布的核心帶。由此反映出天坑內(nèi)種類豐富，是喀斯特石漠化山區(qū)生物天然的避難所。有學(xué)者研究表明，特有種主要分布在天坑底部地下森林[32]，這與本研究的結(jié)果是一致的，即天坑內(nèi)的物種豐富度和多樣性均高于天坑外，且大多分布于天坑底部，呈現(xiàn)以底部為生物多樣性中心的分布格局。有研究顯示，坑壁垂直梯度上物種多樣性無明顯變化規(guī)律，這可能是研究的尺度問題，同時(shí)，垂直環(huán)境梯度變化也不等同于海拔梯度變化的影響[33]，這在以后的相關(guān)研究中將是一個(gè)重要的參考。在吳璐璐[34]的研究中，相關(guān)的環(huán)境因子還包括了基質(zhì)、灌木蓋度、海拔高度等，由于條件所限，此次研究未涉及到，可能會導(dǎo)致誤差，希望以后進(jìn)一步深入研究貴州猴耳天坑苔蘚植物的物種多樣性，更深入探討苔蘚植物分布與環(huán)境因子的規(guī)律，揭示苔蘚植物分布與環(huán)境因子關(guān)系。另外，天坑內(nèi)苔蘚植物是否對其宿主樹種表現(xiàn)出專一性，需要更深入的研究[35]。

4 結(jié)論

本研究采用線路與典型樣地取樣、數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與整理、室內(nèi)鑒定、CCA分析等方法對貴州猴耳天坑內(nèi)不同環(huán)境因子對孔雀蘚科植物分布的影響，并選取坑外不同樣地與坑內(nèi)進(jìn)行對比，探討天坑內(nèi)孔雀蘚科植物的垂直分布規(guī)律。結(jié)果表明：(1)貴州猴耳天坑內(nèi)孔雀蘚科植物3屬9種，其生境分為樹附生、腐木生、巖面生以及土面生，其黃邊孔雀蘚(H.flavor-limbatum)較為常見，分布于6個(gè)樣點(diǎn)，出現(xiàn)頻率50%。(2)土壤含水量、坡度、光照度以及空氣濕度是影響粗齒雉尾蘚(C.tonkinensis)、短肋雉尾蘚(C.hookeriana)和九州雉尾蘚(C.kyusyuensis)分布的重要環(huán)境因子；樹雉尾蘚(D.decolyi)、刺葉雉尾蘚(C.subspinosa)以及黃雉尾蘚(C.burkillii)與pH呈正相關(guān)，pH是影響其分布的主要環(huán)境因子；林冠郁閉度是影響黃邊孔雀蘚和擬東亞孔雀蘚(H.fauriei)分布的環(huán)境因子；東亞孔雀蘚(H.japonicum)的分布主要受人為干擾度的影響。(3)空氣濕度、光照度、林冠郁閉度以及人為干擾度對孔雀蘚科植物的分布影響較大，是影響貴州猴耳天坑內(nèi)孔雀蘚科植物分布的主要環(huán)境因子，其余環(huán)境因子影響程度依次為土壤含水量>土壤pH>坡度>空氣溫度。(4)坑外喀斯特石漠化地帶、天坑邊緣地帶與天坑內(nèi)部地帶的對比得出，天坑內(nèi)物種的豐富度以及多樣性均高于天坑外(喀斯特石漠化地帶、天坑邊緣地帶)。(5)孔雀蘚科植物在垂直分布格局上呈現(xiàn)以天坑底部的物種種類最為豐富。