美洲大蠊人工養(yǎng)殖高效產(chǎn)卵與孵化研究進(jìn)展

白華毅，蘇子峰，萬(wàn)德生，李琦華，段治尚，舒 積，楊秀云，程志斌*

（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)，昆明 650201；2.大理大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院,云南 大理 671003；3.云南騰藥制藥股份有限公司，云南 騰沖 679199）

全世界已發(fā)現(xiàn)的蜚蠊（Blattodea）品種＞5 000個(gè)，美洲大蠊是其中優(yōu)勢(shì)種群之一，廣泛分布于我國(guó)各緯度地區(qū)，自古以來(lái)被視為家居的主要衛(wèi)生害蟲(chóng)之一[1-4]。然而，美洲大蠊作為一種鮮為人知的傳統(tǒng)中醫(yī)藥動(dòng)物類(lèi)藥材，其藥用價(jià)值詳載于《本草綱目》“癖血、癥堅(jiān)、寒熱、下氣、利血脈等功效，常用來(lái)治療小兒瘡積、療瘡、喉蛾、無(wú)名腫毒、膨脹、梅毒以及毒蛇、娛蛤咬傷等癥”[5]。20世紀(jì)80年代，我國(guó)研究人員提取美洲大蠊活性成分，研發(fā)了“心脈龍注射液”“康復(fù)新”“肝龍”等主治人類(lèi)心血管疾病的中藥，開(kāi)啟了美洲大蠊現(xiàn)代醫(yī)藥領(lǐng)域的應(yīng)用與推廣，帶動(dòng)了我國(guó)美洲大蠊人工養(yǎng)殖業(yè)的興起與快速發(fā)展[6-7]。

美洲大蠊繁殖能力強(qiáng)、世代周期短、生長(zhǎng)條件要求不高，因此普通人工養(yǎng)殖美洲大蠊并不困難[8]。然而，隨著我國(guó)云南省、四川省、山東省等一批規(guī)模化美洲大蠊制藥企業(yè)與人工養(yǎng)殖基地的崛起，對(duì)保障美洲大蠊藥用原料質(zhì)量以及降低人工養(yǎng)殖成本有了更高的需求[7]。然而，目前這方面的國(guó)內(nèi)外相關(guān)科學(xué)研究與試驗(yàn)報(bào)道極少，尤其是在美洲大蠊高效繁殖的產(chǎn)卵與孵化領(lǐng)域。

1 提高美洲大蠊繁殖產(chǎn)卵性能的研究進(jìn)展

我國(guó)野生美洲大蠊雌蟲(chóng)的主要繁殖季節(jié)是每年高溫、濕潤(rùn)的6～9月[3]。雌蟲(chóng)生殖系統(tǒng)有1對(duì)卵巢，每邊各有8個(gè)無(wú)滋式卵巢管，用于形成成熟卵子。成熟卵子沿側(cè)輸卵管下行，至受精囊與精子結(jié)合而形成受精卵；受精卵逐個(gè)進(jìn)入生殖腔的卵鞘，卵鞘一般經(jīng)過(guò)9～13 d排出體外即形成“卵莢”[8]。野生美洲大蠊雌蟲(chóng)一生可產(chǎn)卵莢10～84個(gè)，每個(gè)卵莢有受精卵12～30個(gè)[8-9]。由此可見(jiàn)，野生美洲大蠊產(chǎn)卵性能差異很大，這就為人工養(yǎng)殖美洲大蠊的生產(chǎn)效率提升創(chuàng)造了巨大空間；具體而言，提高每只雌蟲(chóng)的卵莢及受精卵的數(shù)量，縮短卵莢排出時(shí)間，是提高美洲大蠊人工養(yǎng)殖生產(chǎn)效率的技術(shù)關(guān)鍵點(diǎn)之一。

1.1 溫度、濕度、光照對(duì)美洲大蠊人工繁殖產(chǎn)卵性能的影響

美洲大蠊是變溫動(dòng)物，體溫主要取決于生存的環(huán)境溫度、濕度，且直接影響美洲大蠊的生命活動(dòng)，包括繁殖產(chǎn)卵性能[10]?？傮w而言，美洲大蠊適宜生存的溫度是24～32℃、濕度是70%～80%[11]。理論上，幼蟲(chóng)、成蟲(chóng)、繁殖期雌蟲(chóng)適宜生存的溫濕度有一定的區(qū)別，然而令人遺憾的是有關(guān)美洲大蠊繁殖產(chǎn)卵的最佳溫度、濕度的專(zhuān)門(mén)試驗(yàn)研究與文獻(xiàn)，目前尚處于空白。張李香等在研究飼料營(yíng)養(yǎng)成分對(duì)美洲大蠊雌成蟲(chóng)繁殖性能影響的試驗(yàn)中，控制的飼養(yǎng)箱溫度是27±1℃、濕度是70%±5%[10]。研究表明，人工養(yǎng)殖美洲大蠊雌成蟲(chóng)的適宜產(chǎn)卵溫度為30±2℃、濕度是80%±5%[8]。

美洲大蠊復(fù)眼發(fā)達(dá)，對(duì)短波長(zhǎng)的光反應(yīng)敏感、對(duì)長(zhǎng)波長(zhǎng)的光反應(yīng)遲鈍，這是美洲大蠊自然進(jìn)化過(guò)程中形成對(duì)光照的選擇性適應(yīng)[11]。由此可見(jiàn)，野生美洲大蠊生命過(guò)程中對(duì)光照要求不高，因此有關(guān)美洲大蠊雌蟲(chóng)繁殖需要的最佳光照的試驗(yàn)研究尚處于空白。陳偉等在無(wú)照明的人工養(yǎng)殖室內(nèi)研究晝夜節(jié)律對(duì)人工養(yǎng)殖美洲大蠊雌蟲(chóng)產(chǎn)卵量的影響，發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)美洲大蠊雖然白天產(chǎn)卵量高于夜晚，但數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)差異不顯著[3]。鑒于生產(chǎn)成本考慮，人工養(yǎng)殖的美洲大蠊雌蟲(chóng)繁殖產(chǎn)卵期，無(wú)需特別補(bǔ)充光照，不影響產(chǎn)卵數(shù)量[8]。

1.2 飼料及飼料營(yíng)養(yǎng)對(duì)美洲大蠊人工繁殖產(chǎn)卵性能的影響

從營(yíng)養(yǎng)學(xué)角度而言，美洲大蠊的食物或飼料同樣包括水、蛋白質(zhì)、碳水化合物、脂肪、礦物質(zhì)、維生素6類(lèi)基本營(yíng)養(yǎng)元素。張李香等研究飼料營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)美洲大蠊雌性成蟲(chóng)繁殖性能影響，該研究采用正交實(shí)驗(yàn)方案，設(shè)計(jì)了9個(gè)營(yíng)養(yǎng)水平的試驗(yàn)飼料，以產(chǎn)卵莢重量、孵化率等產(chǎn)卵性能指標(biāo)，飼料及飼料營(yíng)養(yǎng)對(duì)美洲大蠊人工繁殖產(chǎn)卵性能的影響，結(jié)果表明，高蛋白質(zhì)（19.2%）與脂肪（15.6%）的試驗(yàn)飼料，具有顯著提高美洲大蠊雌蟲(chóng)產(chǎn)卵量的效果[12]。該試驗(yàn)結(jié)果有助于指導(dǎo)美洲大蠊人工養(yǎng)殖的實(shí)際配合飼料生產(chǎn)與應(yīng)用。

1.3 養(yǎng)殖設(shè)施對(duì)美洲大蠊人工繁殖產(chǎn)卵性能的影響

陳偉等試驗(yàn)表明，美洲大蠊雌蟲(chóng)將43.33%的卵產(chǎn)在飼養(yǎng)箱層板的角落上，深?yuàn)A縫向側(cè)面為26.80%，夾縫向上為19.59%，淺夾縫向側(cè)面為9.28%，極少將卵產(chǎn)在飼養(yǎng)箱的平面上[3]。說(shuō)明美洲大蠊喜歡將卵產(chǎn)在陰暗、隱蔽、有棱角的地方，尤其是凹凸不平的拐角、突出或凹陷處，因此科學(xué)合理的人工養(yǎng)殖設(shè)施設(shè)備有利于提高美洲大蠊人工繁殖產(chǎn)卵性能。

2 提高美洲大蠊受精卵孵化性能的研究進(jìn)展

受精卵在卵莢內(nèi)完成胚胎發(fā)育，破卵莢而出為若蟲(chóng)的過(guò)程稱(chēng)之為“孵化”。野生條件下，美洲大蠊受精卵的孵化受到環(huán)境溫度、濕度、光照、通風(fēng)、營(yíng)養(yǎng)以及諸多病蟲(chóng)害、天敵等的綜合影響，卵莢中受精卵的孵化率為27%～60%[13]。由此可見(jiàn)，野生美洲大蠊受精卵的孵化性能差異很大，這也為提高人工養(yǎng)殖美洲大蠊的生產(chǎn)效率留下了巨大的潛力。

2.1 溫度、濕度對(duì)人工養(yǎng)殖的美洲大蠊受精卵孵化的影響

美洲大蠊受精卵孵化時(shí)間24～56 d，孵化時(shí)間主要是受到環(huán)境溫度的影響而跨度較大[8]。溫度越高、孵化時(shí)間越短，這意味著與野生美洲大蠊相比，美洲大蠊規(guī)范化人工養(yǎng)殖的生產(chǎn)效率有巨大提升空間。因此，研究恒溫條件下美洲大蠊受精卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度與有效積溫，掌握環(huán)境溫度和孵化時(shí)間之間的關(guān)系，精確調(diào)整人工孵化室的溫度，能夠有效提高美洲大蠊孵化率和生產(chǎn)效率。據(jù)此，郭昆等試驗(yàn)研究表明，在試驗(yàn)溫度范圍內(nèi)（20～30℃），20℃低溫條件下美洲大蠊受精卵需94.5 d孵化，而高溫30℃時(shí)僅需35.3 d即可孵化，顯然美洲大蠊卵的發(fā)育歷期隨著溫度升高而變短，受精卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度為15.8±0.71℃、有效積溫為415.8±38.05 ℃·d-1[14]。

美洲大蠊受精卵的水分含量為60%～64%，加之受精卵孵化過(guò)程中的呼吸作用產(chǎn)生了一定量的水，因此美洲大蠊受精卵孵化對(duì)環(huán)境濕度有一定要求[8]。規(guī)范化人工養(yǎng)殖的美洲大蠊受精卵孵化適宜濕度為70～80℃[8]。曾彥研究小環(huán)境對(duì)美洲大鐮卵鞘孵化率的影響，試驗(yàn)環(huán)境的平均濕度約79.8%[13]。張李香等研究飼料營(yíng)養(yǎng)對(duì)美洲大鐮卵鞘孵化率的影響，采用的試驗(yàn)環(huán)境平均濕度約70%[12]。郭昆等試驗(yàn)孵化箱的濕度為75%[14]。

2.2 飼料及飼料營(yíng)養(yǎng)對(duì)人工養(yǎng)殖的美洲大蠊受精卵孵化的影響

飼料及飼料營(yíng)養(yǎng)的提供不僅通過(guò)影響美洲大蠊受精卵的質(zhì)量，而顯著影響孵化率；且在成蟲(chóng)食源及營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)無(wú)法保障的情況下，極易造成成蟲(chóng)“食卵”的養(yǎng)殖現(xiàn)象，嚴(yán)重降低受精卵的孵化率[3]。因此，張李香等研究了飼料營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)美洲大蠊的孵化率影響，結(jié)果表明，飼料不同粗蛋白質(zhì)、粗脂肪的供應(yīng)，造成美洲大蠊孵化率40%～82%的巨大變異；其中含高蛋白質(zhì)（19.2%）與粗脂肪（15.6%）的試驗(yàn)飼料，使孵化率顯著提升至81.9%，突破了一直以來(lái)人工養(yǎng)殖美洲大蠊孵化率低的技術(shù)難題[12]。這一結(jié)果提示，借鑒畜禽飼料及飼料營(yíng)養(yǎng)的研究思路，系統(tǒng)地、深入地研究美洲大蠊雌蟲(chóng)人工配合飼料的營(yíng)養(yǎng)需要量（包括能量、粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、氨基酸、礦物質(zhì)、維生素等），能夠進(jìn)一步提升美洲大蠊的孵化率，顯著增加人工養(yǎng)殖美洲大蠊的生產(chǎn)效率和經(jīng)濟(jì)效益[15-16]。

2.3 病蟲(chóng)害、天敵對(duì)人工養(yǎng)殖的美洲大蠊受精卵孵化的影響

諸多“病蟲(chóng)害”是野生美洲大蠊受精卵孵化率低的又一重要原因[8]。因此，由于人工養(yǎng)殖美洲大蠊的生產(chǎn)密度高，尤其要注意病蟲(chóng)害、天敵的日常防治，以提高孵化率。美洲大蠊主要病蟲(chóng)害、天敵的類(lèi)型有4種[8]。卵寄蜂病：寄生蜂寄生在美洲大蠊卵莢內(nèi)，致使受精卵不能發(fā)育、孵化[8]。國(guó)外已經(jīng)報(bào)道的有害卵寄蜂有9種，其中最為常見(jiàn)的是哈氏嚙小蜂，也是我國(guó)美洲大蠊人工養(yǎng)殖生產(chǎn)實(shí)際中的主要危害[17]。蠅蛆?。合夘?lèi)幼蟲(chóng)（蠅蛆）寄生在美洲大蠊卵莢內(nèi)，食空受精卵，致使受精卵不能孵化[8]。有研究報(bào)道了一種蠅類(lèi)Calodexia ventris的危害，我國(guó)暫時(shí)沒(méi)有科學(xué)的試驗(yàn)報(bào)道[8]。但鑒于蠅類(lèi)種類(lèi)多、繁殖力強(qiáng)、無(wú)所不在，因此實(shí)際養(yǎng)殖過(guò)程中要注意美洲大蠊養(yǎng)殖場(chǎng)內(nèi)的日常滅蠅工作[18]。螨蟲(chóng)病：螨蟲(chóng)叮咬或寄生在美洲大蠊卵莢內(nèi)，致使受精卵不能正常發(fā)育、孵化。國(guó)外已經(jīng)報(bào)道的有害螨蟲(chóng)有4種，其中已見(jiàn)報(bào)道危害我國(guó)美洲大蠊養(yǎng)殖生產(chǎn)實(shí)際的是腐食酪螨、伯氏嗜木螨2種[19-20]。其他天敵危害：在野生或?qū)嶋H人工養(yǎng)殖環(huán)境下，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)“食卵”的天敵種類(lèi)包括：老鼠、螞蟻、蜘蛛、蜈蚣、蚰蜒等多種[8]。天敵危害的預(yù)防工作可以借鑒畜禽養(yǎng)殖場(chǎng)防蟲(chóng)蟻的技術(shù)與經(jīng)驗(yàn)[21]。

3 小結(jié)與展望

綜上所述，提高產(chǎn)卵數(shù)量與孵化效率是提升美洲大蠊人工養(yǎng)殖效率的關(guān)鍵點(diǎn)，所涉及的因素包括環(huán)境溫度、濕度、光照、營(yíng)養(yǎng)與飼料、病蟲(chóng)害與天敵防控管理等。借鑒現(xiàn)代畜牧養(yǎng)殖業(yè)的研發(fā)思路，從美洲大蠊人工養(yǎng)殖的“種、料、管、防”等方面，細(xì)分以上諸多影響因素并深入開(kāi)展試驗(yàn)研究，形成特色鮮明的美洲大蠊人工養(yǎng)殖技術(shù)與規(guī)范，對(duì)提升美洲大蠊人工養(yǎng)殖的生產(chǎn)效率、經(jīng)濟(jì)效益與產(chǎn)品質(zhì)量，有積極的科學(xué)價(jià)值和良好的應(yīng)用前景。