玉簪屬植物育種研究進(jìn)展

喬謙,王江勇*,胡鳳榮

玉簪屬植物育種研究進(jìn)展

喬謙1,王江勇1*,胡鳳榮2

1. 山東省果樹(shù)研究所, 山東 泰安 271000 2. 南京林業(yè)大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院, 江蘇 南京 210037

玉簪是優(yōu)良的耐蔭地被植物，在園林景觀中廣泛應(yīng)用，具有廣闊的發(fā)展前景。本文從國(guó)內(nèi)外資源與育種概況兩個(gè)方面對(duì)玉簪屬植物育種進(jìn)展進(jìn)行了綜述，重點(diǎn)介紹了引種選育、實(shí)生選種、雜交育種、多倍體育種、輻射育種及分子育種的國(guó)內(nèi)外發(fā)展概況，并對(duì)我國(guó)玉簪屬植物育種方向進(jìn)行了展望，以期加快我國(guó)玉簪屬植物育種進(jìn)程，培育更多具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的玉簪屬植物新種質(zhì)。

玉簪屬; 引種選育; 實(shí)生選種; 雜交育種; 分子育種

玉簪屬（）植物為百合科（Liliaceae）多年生宿根草本植物，性喜蔭，耐寒，忌陽(yáng)光直射，起源于中國(guó)、韓國(guó)、日本和俄羅斯遠(yuǎn)東等東北亞的溫帶與亞熱帶地區(qū)，是城市園林景觀中重要的花葉共賞耐蔭地被植物[1]?；谄鋬?yōu)良的觀賞價(jià)值與極強(qiáng)的抗逆性，目前已廣泛栽植于世界各地，尤以美國(guó)、加拿大及歐洲等國(guó)家規(guī)模最大、數(shù)量最多[2]。按照Schmid的分類(lèi)方法可將玉簪屬植物分為3個(gè)亞屬10個(gè)組，共43種，其中原產(chǎn)中國(guó)的僅有4種[3]。在長(zhǎng)期的栽培選育進(jìn)程中，玉簪屬品種不斷增加，至2015年已有國(guó)際登錄品種5731個(gè)，進(jìn)入21世紀(jì)以每年約205個(gè)的數(shù)量遞增[4,5]，但這些品種多為外國(guó)育種專(zhuān)家培育，屬于國(guó)內(nèi)自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的品種極少[2,3]，基于此，本文就玉簪屬植物的育種進(jìn)展進(jìn)行歸納，旨在為加快我國(guó)玉簪屬植物新品種培育提供參考。

1 國(guó)內(nèi)外資源與概況

1.1 國(guó)內(nèi)資源與概況

玉簪屬植物性耐寒、耐蔭，適應(yīng)性極強(qiáng)，全國(guó)各地均可栽培，以吉林、遼寧、陜西、江蘇、安徽、江西、福建、湖南、湖北、四川和廣東等地資源最為豐富，玉簪屬植物栽培品種較多。根據(jù)Schmid[3]對(duì)玉簪屬的分類(lèi)，我國(guó)原產(chǎn)玉簪共4種，分別為玉簪（）、紫萼（）、東北玉簪（）、白粉玉簪（），其中以玉簪、紫萼分布最廣，全國(guó)各地均有栽培；東北玉簪（包含卵葉玉簪和安圖玉簪兩個(gè)變種）主要分布在吉林、遼寧等東北地區(qū)，極耐寒；白粉玉簪分布范圍較窄，以安徽省為主，外部形態(tài)與紫萼相似，區(qū)別在于全株披白粉，葉背最甚[2.6]。依據(jù)地理分布與生態(tài)習(xí)性的差異，我國(guó)玉簪屬又可分為中東部地區(qū)的玉簪亞屬（Subgenus Hosta）和東北地區(qū)的紫萼亞屬（Subgenus Bryocles）。我國(guó)作為玉簪屬的分布起源中心，最早栽植可追溯到漢代或唐代，但在如此之長(zhǎng)的栽培歷史中，除重瓣品種外，無(wú)論野生植物或栽培品種在我國(guó)并未見(jiàn)多樣性，遺傳性狀過(guò)于穩(wěn)定使得物種多樣性不足?？偟膩?lái)看，國(guó)內(nèi)玉簪屬植物分布范圍雖廣但資源相對(duì)匱乏。

1.2 國(guó)外資源與概況

國(guó)外對(duì)于玉簪屬植物的研究主要以日本、歐洲、北美等地區(qū)為主，美國(guó)玉簪協(xié)會(huì)（American Hosta Society）及國(guó)際登錄注冊(cè)的園藝栽培品種超過(guò)5000個(gè)。在20世紀(jì)末，玉簪類(lèi)成為世界第一銷(xiāo)量的草本花卉[7,8]。日本是玉簪屬的重要起源地之一，被譽(yù)為玉簪的多樣性中心[9]，以日本群島為主的日本玉簪亞屬（Subgenus Giboshi）是玉簪屬原種的重要組成部分，植物遺傳資源豐富，具有代表性的花葉玉簪（）、狹葉玉簪（）、圓葉玉簪（）、高叢玉簪（）等均原產(chǎn)日本[10,11]。18世紀(jì)，歐洲一些國(guó)家開(kāi)始從中國(guó)、日本引種玉簪屬植物，在法國(guó)、英國(guó)引起風(fēng)靡，一時(shí)成為園藝界的新寵，大量的野生種源源不斷地流入歐洲；1839年，玉簪屬植物開(kāi)始由歐洲及日本傳入美國(guó)，最初僅作為普通的地被植物，隨著美國(guó)玉簪協(xié)會(huì)（AHS）的成立，不斷進(jìn)行推廣、普及與引種，使得美國(guó)成為了玉簪屬植物的栽培中心，70年代末由Mark Zilis等建立的玉簪工廠化育苗為玉簪的栽培發(fā)展提供了有效的技術(shù)和商業(yè)保障，80年代達(dá)到頂峰，成為美國(guó)農(nóng)業(yè)部耐寒區(qū)重要觀賞地被；在美國(guó)的影響下，1981年英國(guó)成立玉簪萱草協(xié)會(huì)（BHHS），并成為了玉簪國(guó)際登錄地區(qū)代表，進(jìn)一步推動(dòng)了玉簪屬的推廣應(yīng)用與品種培育進(jìn)程[12]。歷經(jīng)數(shù)千年的培育，尤其是引種到歐洲國(guó)家后的200年間，培育出的玉簪屬植物品種、類(lèi)型十分豐富，目前已形成藍(lán)、綠、金黃、黃、鑲邊、花葉等幾大觀葉色系的品種群，直立形、圓穹形、匍匐形品種群，大型、中型、小型、微型品種群，早花、中花、晚花、遲花品種群，管狀、鐘形、蜘蛛形、喇叭形、漏斗形、重瓣型品種群，成為世界性的觀賞地被植物，廣泛應(yīng)用于玉簪專(zhuān)類(lèi)園、巖石園、林緣地被、花鏡、家庭庭院，并常作為盆栽觀賞[13]。

2 育種方法

2.1 引種選育

目前，我國(guó)對(duì)于玉簪屬植物的引種栽培仍處于發(fā)展階段，引種規(guī)模最大、數(shù)量最多的北京植物園，共收集玉簪屬品種資源554個(gè)，包含22個(gè)種和3個(gè)變種，園藝品種539個(gè)，保存種和品種資源均居國(guó)內(nèi)之首[13]；上海植物園在玉簪屬植物引種方面也做了大量工作，從國(guó)內(nèi)外累計(jì)收集700余份種質(zhì)資源[12]；中國(guó)林科院林業(yè)研究所從荷蘭引種玉簪品種86個(gè)[14]；上海市園林科研所、東北林業(yè)大學(xué)、吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝系、沈陽(yáng)市園林科學(xué)院、黑龍江省森林植物園等單位也都在玉簪屬植物引種方面做了一些工作。同時(shí)在引種的基礎(chǔ)上不斷進(jìn)行著品種間抗性的評(píng)價(jià)與選育，江浩從中國(guó)林科院引進(jìn)的86個(gè)玉簪品種中篩選出11種觀賞性狀優(yōu)良且適合北京地區(qū)生長(zhǎng)的品種[14]；胡岷桐等[15]對(duì)吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院引種的16種國(guó)外新品種進(jìn)行抗性綜合性評(píng)價(jià)，結(jié)果表明‘Big Daddy’，‘金鷹’，‘小黃金葉’，‘翠鳥(niǎo)’在抗萎蔫、抗蜘蛛害、抗灼燒方面表現(xiàn)良好；王文靜[16]對(duì)引自荷蘭的5個(gè)玉簪品種進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)認(rèn)為‘Albomarginata’玉簪最優(yōu)；莫健彬[12]對(duì)上海植物園引進(jìn)并保留的玉簪屬種質(zhì)資源進(jìn)行了應(yīng)用分類(lèi)與耐熱品種篩選；韓雪對(duì)沈陽(yáng)園林科研引進(jìn)的6個(gè)玉簪品種進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)，試驗(yàn)結(jié)果表明最能忍受干旱的褶皺玉簪可達(dá)45 d[17]；施愛(ài)萍等[18]對(duì)4個(gè)玉簪品種的耐陰性進(jìn)行評(píng)價(jià)，探索了不同遮陰情況的玉簪光合特性；許怡玲等[19]對(duì)11個(gè)玉簪屬種質(zhì)的抗寒性比較結(jié)果表明、和抗寒性較強(qiáng)，適宜在北方寒冷地區(qū)種植；李博[20]對(duì)5種玉簪的耐水淹性進(jìn)行研究，探索玉簪的抗水濕能力。另外在組培繁殖方面也有了長(zhǎng)足進(jìn)步，上海市園林科研所和上海市植物園、東北林業(yè)大學(xué)等科研單位對(duì)引進(jìn)國(guó)外的玉簪新品種進(jìn)行立體快繁技術(shù)研究，探索并建立了玉簪組培生產(chǎn)技術(shù)[15,21-23]，可大量生產(chǎn)用于園林、園藝中。引種選育豐富了國(guó)內(nèi)玉簪屬植物多樣性，提供了大量?jī)?yōu)質(zhì)種質(zhì)資源，加速了品種培育進(jìn)程。

2.2 實(shí)生選種

自然界存在著天然的變異，野生種與栽培種均會(huì)產(chǎn)生一定的群體差異與株間差異，正是這些差異帶給了我們篩選優(yōu)質(zhì)品種的原始材料，在人類(lèi)未進(jìn)行有目的雜交育種之前，所有的品種都是通過(guò)實(shí)生選種的形式選育出來(lái)[24]。玉簪屬野生資源種類(lèi)較多，且不存在生殖隔離，普遍存在著自然雜交，形成具有不同觀賞特性與抗性的群體或單株，在自然選擇與人為選擇下，一些優(yōu)勢(shì)基因不斷強(qiáng)化，逐步演化為人類(lèi)需求的種類(lèi)，玉簪屬多數(shù)品種就是在栽培過(guò)程中通過(guò)建立優(yōu)良無(wú)性系得來(lái)，在上世紀(jì)80年代中科院植物園就從白花玉簪中選育出高度瓣化優(yōu)良單株，90年代又從朝鮮玉簪中篩選出抗逆性強(qiáng)的白花突變個(gè)體植株，并不斷培育成新品種[25]；同時(shí)，玉簪屬植物具有較強(qiáng)的易變性，品種演化進(jìn)程中存在著大量的自然芽變與人工誘導(dǎo)芽變，花葉紫萼就是由紫萼的自然芽變選育而來(lái)[26]；Williams在高雅園葉玉簪品種（‘Elengans’）的栽培過(guò)程中發(fā)現(xiàn)一株金葉芽變，采用無(wú)性繁殖保留特異性狀，進(jìn)而培育成金葉經(jīng)典品種，并在金葉的基礎(chǔ)上以雜交育種的方法培育出著名品種‘Beatrice’；而‘Sugar and Cream’則是由‘Honeybell’組培芽變產(chǎn)生的品種[12]。目前，實(shí)生選種與芽變選種仍然是玉簪屬植物育種中的重要方法，正是不斷通過(guò)發(fā)現(xiàn)與選擇來(lái)獲得優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源，應(yīng)用于后續(xù)的雜交選育工作。

2.3 雜交育種

玉簪雌雄同株，多為二倍體（2n=60,12大，48?。?，大多數(shù)種及品種之間不存在生殖隔離，雜交較為容易，是培育玉簪屬新品種的主要育種方法。國(guó)外玉簪屬品種大多通過(guò)雜交育種而來(lái)，例如，Grullemans培育的白花品種‘Royal Standard’，Krossa培育的藍(lán)灰葉品種‘Krossa Regal’，Savory 培育的小型花葉品種‘Golen Tiare’，Seaver培育的花葉品種‘Sea Dream’，Benedict培育的‘Crested Surf’，日本專(zhuān)家培育的著名品種‘Tokudama，Arends培育的‘Elengans’，Williams培育的 ’Beatrice’品種，Bob和Arlene Savory培育的‘Golden Tiara’與‘Lemon Lime’品種，Seaver 培育的海藍(lán)玉簪系列“Sea series”，Smith培育出的“Tardiana”天藍(lán)色系列品種[12]，Aden培育的‘Love Pat’、‘Sum and Substance’、‘Blue Angel’等品種[25]；國(guó)內(nèi)一些育種專(zhuān)家也通過(guò)雜交形式獲得了一些新品種，趙連杰等[27]以白花玉簪()和狹葉玉簪()為父母本互交獲得F1代雜種香花紫玉簪，劉東煥等[13]以北京植物園引進(jìn)的眾多玉簪屬品種培育出觀賞效果好的品種‘白玉’、‘舞女’、‘紅斑’、‘秀麗’，抗強(qiáng)光品種‘得意高’。同時(shí)，部分玉簪品種也表現(xiàn)出雜交不結(jié)實(shí)現(xiàn)象，如和及其園藝雜種，Akemin和Kanazawa[28,29]研究認(rèn)為原因在于出現(xiàn)了許多不育花粉粒，由于花粉粒減數(shù)分裂時(shí)染色體組發(fā)生異常，導(dǎo)致雌雄不育，相關(guān)研究人員采取細(xì)胞融合技術(shù)已有效解決了此問(wèn)題。雜交育種為玉簪屬新品種培育的重要方法，雖然周期長(zhǎng)，從播種到開(kāi)花最低需3年，但最為有效，通過(guò)雜交方法與實(shí)生選種的形式培育植株高大、花色艷美、明快，花序緊密，花期不同，具有香味以及抗性的品種是玉簪屬育種的重要目標(biāo)。

2.4 倍性育種

目前玉簪屬植物倍性育種研究未見(jiàn)報(bào)道，僅在一些文獻(xiàn)中查找到玉簪屬植物中存在著三倍體（2n=90）、四倍體（2n=120）以及一些多種非整倍體形態(tài)（2n=52-59），如四倍體及相關(guān)世系[12]，此類(lèi)品種屬于孤雌生殖，難以產(chǎn)生雜種后代，同時(shí)，一些學(xué)者認(rèn)為的產(chǎn)生可能是一些三倍體雜交產(chǎn)生的；而關(guān)于玉簪屬單倍體未見(jiàn)報(bào)道。因此，有關(guān)玉簪屬植物倍性育種的研究還需要繼續(xù)開(kāi)拓。

2.5 輻射育種

輻射誘變已廣泛應(yīng)用到林木、果樹(shù)、花卉等新品種選育工作中，可使基因突變或染色體結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，產(chǎn)生異于原材料的新特征[30]。對(duì)玉簪輻射會(huì)導(dǎo)致其遺傳物質(zhì)發(fā)生改變，從而引發(fā)某個(gè)芽發(fā)生變化，使得后代在形態(tài)、葉色、花色、抗性等方面產(chǎn)生多樣的變化，在日本存在著許多玉簪芽變個(gè)體，Aden認(rèn)為這與原子彈爆炸所留下的核輻射有一定的關(guān)系[31]，并從芽變?nèi)后w中篩選出一些觀賞性好的個(gè)體培育成新品種，然而國(guó)內(nèi)就輻射對(duì)于玉簪屬植物的誘變影響研究較少，李黎等[32]曾采用60Co-γ射線對(duì)紫萼組培苗進(jìn)行輻射，認(rèn)為紫萼玉簪組培苗的半致死劑量為5Gy，但就輻射能否有效培育出理想的新品種沒(méi)有深入探討，因此，輻射對(duì)于玉簪屬植物的影響以及新品種的形成還需更深入的研究。

2.6 分子育種

在玉簪屬植物中已經(jīng)開(kāi)展了一些分子育種工作，現(xiàn)已采用分子育種技術(shù)培育出一些抗蝸牛和蛞蝓品種，適應(yīng)全光照環(huán)境的，花大，芳香等新優(yōu)品種[31]。同時(shí)，也做了一些與分子育種相關(guān)的基礎(chǔ)性研究，Maekawa和Kaneko[33]就染色體核型進(jìn)行了研究；Zonneveld等[34]就染色體DNA含量進(jìn)行了分析；Chung等[35-37]對(duì)種群內(nèi)基因流轉(zhuǎn)特性進(jìn)行了分析；Mehraj等[38]從trnG-trnS區(qū)域的cpDNA推斷日本四國(guó)島上玉簪屬種群結(jié)構(gòu)和多樣性變化；日本學(xué)者Yasul在斑葉玉簪的雜交中發(fā)現(xiàn)孟德?tīng)栠z傳定律對(duì)玉簪屬彩斑遺傳并不適用，之后，Vaughn等證實(shí)玉簪的葉色彩斑屬于細(xì)胞質(zhì)遺傳，是由質(zhì)體上的無(wú)核基因所控制[39]；但有些因素并非絕對(duì)的，如 Avent 等證實(shí)花葉玉簪的雌性不育可通過(guò)選擇適當(dāng)?shù)母副径霈F(xiàn)改變，紫萼的孤雌生殖同樣能通過(guò)合適的父本（蜘蛛花玉簪）而改變[12]。張丹丹等[40]以單、重瓣玉簪花為試材，對(duì)其花器官分化和花形態(tài)發(fā)育過(guò)程進(jìn)行探究，為花瓣形成的分子機(jī)制奠定了形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)；Liu等[41]對(duì)開(kāi)白色和紫色花玉簪的花色素進(jìn)行定量分析，為玉簪花色改良提供依據(jù)；龍茜等[42]采用SSR分子標(biāo)記方法對(duì)70份玉簪種質(zhì)資源進(jìn)行了遺傳多樣性分析，為玉簪性狀相關(guān)基因和優(yōu)良等位變異基因的挖掘提供基礎(chǔ)，為品種間鑒定提供了科學(xué)依據(jù)，有利于玉簪屬分子標(biāo)記輔助育種與遺傳改良工作的展開(kāi)。分子育種勢(shì)必會(huì)成為今后玉簪屬育種的重要方法，還需繼續(xù)深入研究，按照育種目的培育更多優(yōu)質(zhì)新品種。

3 育種方向與展望

國(guó)內(nèi)外專(zhuān)家在玉簪屬植物育種工作上進(jìn)行了多方面的研究，成果頗豐，獲得了5000多個(gè)園藝品種，將玉簪屬植物打造成為優(yōu)良的園林地被觀賞植物，成為廣泛的栽培類(lèi)型。結(jié)合國(guó)內(nèi)外玉簪屬植物育種現(xiàn)狀，認(rèn)為還需在以下幾個(gè)方面展開(kāi)深入的研究：1）對(duì)眾多玉簪屬植物資源進(jìn)行分類(lèi)，解決當(dāng)前存在的同物異名或同名異物問(wèn)題，理清野生種以及品種間遺傳背景與親緣關(guān)系，結(jié)合分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)野生種以及品種建立指紋圖譜，并應(yīng)用到今后的新品種審定中；2）加強(qiáng)引種、選種力度，建立種質(zhì)資源庫(kù)，從而為雜交育種提供優(yōu)良親本，為創(chuàng)制新種質(zhì)提供基礎(chǔ)；3）加大對(duì)國(guó)內(nèi)野生種質(zhì)資源的開(kāi)發(fā)與保護(hù)力度，如白粉玉簪、安圖玉簪、卵葉玉簪，充分挖掘野生資源的優(yōu)良基因；4）明確育種目的，采用多種育種形式，朝著特大或特小型、芳香型、小白花型、紅葶型、紅柄型以及耐熱型、耐陽(yáng)型、抗蟲(chóng)型、晚花型等品種發(fā)展，并因地制宜培育出適合我國(guó)南北方不同氣候類(lèi)型的觀賞新優(yōu)品種；5）育種與栽培相結(jié)合，廣泛開(kāi)展實(shí)生選種與芽變選種，并加大玉簪屬在輻射育種、多倍體育種等方面的工作力度；6）深入開(kāi)展玉簪屬植物光合、花色、花香、花期、彩斑、抗性等相關(guān)分子機(jī)理研究，采用分子輔助育種縮短育種年限，充分利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)、原生質(zhì)體融合技術(shù)改良現(xiàn)有品種，培育新奇特優(yōu)類(lèi)型。

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Research Progress of Breeding

QIAO Qian1, WANG Jiang-yong1*, HU Feng-rong2

1.271000,2.210037,

is an excellent shade-tolerant ground cover plant, which is widely used in landscape and has a broad development prospect. In this paper, we reviewed the progress in the breeding offrom the aspects of resources and breeding at home and abroad, introduced the development of introduction breeding, seedling selection, hybridization breeding, polyploid breeding, radiation breeding and molecular breeding, prospected the breeding direction ofin order to accelerate the breeding process ofin China and cultivate more new germplasm varieties ofwith independent intellectual property rights.

; introduction and breeding; seedling selection; hybridization breeding; molecular breeding

S688.4

A

1000-2324(2019)05-0735-05

10.3969/j.issn.1000-2324.2019.05.001

2018-09-30

2018-10-24

山東省農(nóng)業(yè)良種工程(2017LZN027)

喬謙(1993-),男,碩士,主要從事園藝品種資源選育與栽培研究. E-mail:1226694758@qq.com

Author for correspondence. E-mail:sdwjy3000@163.com