貴州省黔東南地區(qū)草地貪夜蛾寄生性天敵資源調(diào)查初報

張柱亭 秦紹釗 李靜 王迎 孫漩 董輝 劉金文 宋新元

摘要 ：草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）于2019年5月入侵貴州黔東南地區(qū)，嚴(yán)重威脅當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)生態(tài)。黔東南地區(qū)豐富的生物資源是挖掘草地貪夜蛾自然天敵的重要基礎(chǔ)。為明確黔東南地區(qū)草地貪夜蛾天敵的發(fā)生情況，2019年5月至7月，采用五點取樣法對選取的3個地點開展調(diào)查。結(jié)果表明，草地貪夜蛾在黔東南地區(qū)的主要寄生性天敵有5類，分別為白僵菌屬、綠僵菌屬、繭蜂科、姬蜂科和黑卵蜂屬昆蟲，寄生率最高分別為45.50%、57.00%、3.00%、20.00%和12.50%，寄生草地貪夜蛾幼蟲期4種天敵綜合控制力最高達(dá)96.50%。本研究可為草地貪夜蛾天敵資源挖掘與利用提供重要參考。

關(guān)鍵詞 ：生物防治;?入侵害蟲;?寄生蜂;?蟲生真菌

中圖分類號：

S 476.3， S 433.4

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2019415

Preliminary investigation of parasitic natural enemies against

Spodoptera frugiperda in southeast of Guizhou province

ZHANG Zhuting1，?QIN Shaozhao1，?LI Jing1，?WANG Ying1，?SUN Xuan1，

DONG Hui2，?LIU Jinwen3，?SONG Xinyuan3

（1. Kaili University， Kaili?556011， China; 2. Shenyang Agricultural University， Shenyang?110866， China;

3. Jilin Academy of Agricultural Sciences， Changchun?130033， China）

Abstract

Spodoptera frugiperda（J. E. Smith） has invaded southeast of Guizhou province since May of 2019， and posed a great threat to local agricultural production. The resources of natural enemies， which are potentially effective biological control agents against S.frugiperda， may be rich due to the particularly abundant biodiversity in southeastern Guizhou. To investigate the parasitic natural enemies of S.frugiperda， a five?point sampling method was used to investigate the natural enemies and their parasitism rates at 3 selected sites from May to July in 2019. The results showed that five types of parasitic natural enemy were found in this region， including Beauveria， Metarhizium， Braconidae， Ichneumonidae and Telenomus， and the max parasitism rates were 45.50%， 57.00%， 3.00%， 20.00%， and 12.50%， respectively. The total parasitism rate at larval stage of S.frugiperda could reach 96.50%. This study will provide a basic reference for the mining of natural enemy resources for the control of S.frugiperda.

Key words

biological control;?invasive pest;?parasitoid wasps;?entomogenous fungus

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)，是跨境遷飛的國際性重大害蟲，具有寄主范圍廣，繁殖能力強，遷飛擴散快，為害程度重和防控難度大等特點。在非洲，草地貪夜蛾為害可使當(dāng)?shù)赜衩诇p產(chǎn)25%～67%[1]。2019年1月，草地貪夜蛾被報道首次入侵我國云南省，并在西南地區(qū)迅速定殖、蔓延[2]。2019年5月草地貪夜蛾入侵貴州黔東南地區(qū)。到目前為止草地貪夜蛾至少已經(jīng)在我國20個省市自治區(qū)發(fā)生，已嚴(yán)重影響我國玉米等糧食安全和農(nóng)民的收入，及時研發(fā)應(yīng)急防控技術(shù)及其可持續(xù)控制技術(shù)已迫在眉睫[34]。

有文獻(xiàn)根據(jù)草地貪夜蛾在美洲原產(chǎn)地的生物學(xué)特性及非洲地區(qū)對其的控制實踐，總結(jié)了草地貪夜蛾的天敵昆蟲（寄生性和捕食性昆蟲）和昆蟲病原微生物（病毒、細(xì)菌、真菌和線蟲）種類、主要天敵類群的生物學(xué)、天敵昆蟲的大量繁殖技術(shù)、昆蟲病原微生物的規(guī)?；a(chǎn)、淹沒釋放應(yīng)用、生態(tài)調(diào)控及生物防治的情況，認(rèn)為我國應(yīng)當(dāng)高度重視對草地貪夜蛾天敵的研究和利用，必須對我國草地貪夜蛾的天敵資源進(jìn)行本底調(diào)查、評價和保護(hù)，篩選和利用最有效的天敵種類，為草地貪夜蛾天敵的人工大規(guī)模飼養(yǎng)、繁殖與釋放提供科學(xué)依據(jù)，使天敵資源在我國對草地貪夜蛾的控制中發(fā)揮持續(xù)的重要作用[4]。但草地貪夜蛾作為新入侵我國的害蟲，目前國內(nèi)關(guān)于其天敵的報道較少，關(guān)于黔東南地區(qū)草地貪夜蛾天敵資源的研究未見報道。

黔東南地區(qū)所具有的特殊農(nóng)業(yè)種植環(huán)境和生態(tài)資源可能對草地貪夜蛾的進(jìn)一步入侵以及生物防治起到關(guān)鍵作用。一方面，黔東南地區(qū)農(nóng)作物種植結(jié)構(gòu)復(fù)雜，不同生育期玉米和其他作物周年生長，為草地貪夜蛾提供了豐富的生存資源。同時冬季溫度高，利于草地貪夜蛾越冬。這些預(yù)示著黔東南地區(qū)可能成為草地貪夜蛾的繁衍、越冬地及入侵其他地區(qū)蟲源地。另一方面，黔東南地區(qū)森林覆蓋率高達(dá)67.37%，生態(tài)環(huán)境好，生物資源豐富，極有可能發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾天敵資源，為草地貪夜蛾的生物防治提供重要支撐。

本研究選取黔東南地區(qū)具有代表性的3個地點開展草地貪夜蛾發(fā)生為害情況與天敵資源調(diào)查，為黔東南地區(qū)草地貪夜蛾的生物防治提供基礎(chǔ)資料。

1?材料與方法

1.1?調(diào)查時間和地點

于2019年5月-7月，在黔東南苗族侗族自治州凱里市三棵樹鎮(zhèn)、丹寨縣興仁鎮(zhèn)和劍河縣南明鎮(zhèn)選擇連片玉米地對草地貪夜蛾寄生性天敵資源進(jìn)行調(diào)查。每10～15 d調(diào)查1次。黔東南苗族侗族自治州位于貴州省東南部，地跨107°17′20″E-109°35′24″E; 25°19′20″N-27°31′40″N。境內(nèi)東西寬220 km，南北長240 km，總面積30 337 km2，屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)，具有冬無嚴(yán)寒，夏無酷暑，雨熱同季的特點。

1.2?調(diào)查方法

參考冼繼東的方法[5]，在連片玉米地進(jìn)行草地貪夜蛾卵和幼蟲被寄生情況調(diào)查，每個地區(qū)根據(jù)不同玉米生育期選取2～3個未防治過草地貪夜蛾的地塊。在田間蟲量較低的情況下，全田調(diào)查，采集幼蟲100頭以上，以總蟲量被寄生情況計算寄生率;田間蟲量較大的情況下，以五點取樣法每點取30頭，共計150頭計算天敵寄生率，并評價寄生性天敵的綜合控制率，綜合控制率為同一地點同一時間調(diào)查的各種寄生性天敵寄生率的和。

1.3?培養(yǎng)方法

將采集的帶有草地貪夜蛾卵、幼蟲和寄生蜂蛹的玉米葉片帶回實驗室，在人工氣候箱（25℃±1℃;RH 70%;L∥D=16 h∥8 h）內(nèi)飼養(yǎng)，每個卵塊或蟲體放入一個培養(yǎng)皿，棉球保濕，對蟲生真菌進(jìn)行分離和鑒定，對活體幼蟲加新鮮玉米葉片飼養(yǎng)，直至死亡或化蛹。觀察天敵寄生情況，發(fā)現(xiàn)天敵后繼續(xù)飼養(yǎng)至天敵羽化，然后進(jìn)行鑒定。

2?結(jié)果與分析

2.1?草地貪夜蛾天敵種類和致死蟲態(tài)

截至7月中旬，貴州省黔東南地區(qū)共發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾天敵5類（表1），均為寄生性天敵，其中蟲生真菌2類（圖1b和圖1c），分別為白僵菌屬和綠僵菌屬昆蟲;寄生性昆蟲3類，分別為姬蜂科（圖1d）、繭蜂科（圖1e）和黑卵蜂屬（圖1f）昆蟲。5類天敵中除黑卵蜂屬屬于卵期寄生性天敵外，其他4類均為草地貪夜蛾幼蟲期天敵。白僵菌和綠僵菌侵染的草地貪夜蛾幼蟲齡期從2齡到6齡不等，一代草地貪夜蛾發(fā)生期，被感染的寄主齡期偏大，多為5～6齡幼蟲;二代草地貪夜蛾發(fā)生期，低齡幼蟲被感染的比例上升。根據(jù)被姬蜂寄生后死亡的草地貪夜蛾幼蟲特征判斷，被姬蜂寄生后幼蟲死亡齡期多為3～4齡，每頭被寄生的草地貪夜蛾幼蟲只發(fā)現(xiàn)一個姬蜂繭，旁邊均可發(fā)現(xiàn)死亡的草地貪夜蛾幼蟲。繭蜂為田間發(fā)現(xiàn)，每頭被寄生的草地貪夜蛾幼蟲出現(xiàn)繭蜂數(shù)量8～12頭不等，根據(jù)繭蜂數(shù)量和大小判斷，被寄生幼蟲死亡齡期應(yīng)為高齡，繭蜂周圍未發(fā)現(xiàn)死亡的草地貪夜蛾幼蟲。

2.2?草地貪夜蛾天敵控制率

由表1可知，4種幼蟲期天敵白僵菌、綠僵菌、繭蜂和姬蜂對草地貪夜蛾的田間自然控制率在100%～57.00%之間，其中白僵菌和綠僵菌發(fā)生最普遍且寄生率較高。白僵菌和綠僵菌在草地貪夜蛾一代發(fā)生期開始發(fā)揮控制作用，二者在劍河縣南明鎮(zhèn)對草地貪夜蛾的控制率分別為10.95%和5.24%，綜合控制率為16.19%。白僵菌和綠僵菌對二代草地貪夜蛾的最高控制率分別為45.50%（凱里市三棵樹鎮(zhèn)）和57.00%（丹寨縣興仁鎮(zhèn)）。其中，在丹寨縣興仁鎮(zhèn)，7月14日調(diào)查發(fā)現(xiàn)白僵菌和綠僵菌的綜合控制率最高達(dá)89.00%。調(diào)查發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾卵期寄生蜂1種，屬于黑卵蜂屬，其卵塊寄生率為1250%。在草地貪夜蛾二代為害嚴(yán)重的地塊，4種幼蟲期天敵的綜合控制率較高且寄生率上升速度較快，如在凱里市三棵樹鎮(zhèn)，7月6日，4種幼蟲期天敵綜合控制率不到20.00%，而7月14日其綜合控制率高達(dá)96.5%。7月14日丹寨縣興仁鎮(zhèn)的4種幼蟲期天敵的綜合控制率也達(dá)到了92.00%，表明幼蟲期天敵的田間控制能力極高。

3?結(jié)論與討論

我國已啟用應(yīng)急防控措施應(yīng)對草地貪夜蛾入侵，目前采取化學(xué)防治措施控制成蟲和幼蟲是主要防治策略，但是草地貪夜蛾具有很強的抗藥性，容易對化學(xué)藥劑產(chǎn)生抗性，故草地貪夜蛾的長期防控策略應(yīng)側(cè)重依靠綠色防控、生態(tài)調(diào)控等措施[3，6]。生物防治是綠色防控的主要方法，草地貪夜蛾天敵種類豐富，據(jù)不完全統(tǒng)計，在世界范圍內(nèi)，草地貪夜蛾的天敵有10科121種寄生蜂、4 科66種寄生蠅和豐富的捕食性天敵昆蟲、病原微生物等[4]。

草地貪夜蛾在黔東南發(fā)生近4個月，田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)5類天敵，分別為白僵菌、綠僵菌、姬蜂、繭蜂和卵寄生蜂（黑卵蜂屬）。黔東南州森林覆蓋率為67.37%，一般距離玉米田500 m范圍內(nèi)便會有山林存在，其氣候和豐富的自然和生物資源為害蟲天敵的生存和發(fā)生提供了良好的環(huán)境。在發(fā)現(xiàn)5類天敵的田塊，草地貪夜蛾為害率高達(dá)95.00%，百株蟲量為386頭，推測草地貪夜蛾被寄生較多的原因為當(dāng)其發(fā)生量達(dá)到一定程度，幼蟲種內(nèi)競爭增加，為了找到合適取食的植株需要更長的轉(zhuǎn)移距離和轉(zhuǎn)移時間，導(dǎo)致暴露時間增加，被寄生的幾率增大。在草地貪夜蛾一代發(fā)生期，天敵對其控制力在20.00%以下，二代發(fā)生期達(dá)到96.50%。天敵對一代草地貪夜蛾控制率較低可能是由于其在黔東南首次出現(xiàn)且一代期發(fā)生量較低。同一調(diào)查地點，7月6日到7月14日，4種幼蟲期天敵的控制率從15.81%上升到9650%，說明隨著草地貪夜蛾發(fā)生時間的延長和發(fā)生量的增加，天敵的控制力逐漸增加，這也是天敵對害蟲控制過程中典型的跟隨效應(yīng)，同時在此期間連續(xù)的陰雨天氣也為白僵菌和綠僵菌的侵染提供了良好的環(huán)境條件。國外關(guān)于草地貪夜蛾的研究和實踐已表明，草地貪夜蛾的天敵資源相當(dāng)豐富，且展示出了良好的控制效果[3]。在黔東南地區(qū)丹寨縣興仁鎮(zhèn)和凱里市三棵樹鎮(zhèn)，4種幼蟲期天敵對草地貪夜蛾二代期幼蟲的自然控制率分別達(dá)到92.00%和9650%，說明利用天敵控制草地貪夜蛾有很好的應(yīng)用前景。

白僵菌已被廣泛應(yīng)用于夜蛾屬昆蟲的防治。與其他鱗翅目害蟲相比，草地貪夜蛾幼蟲似乎不易被白僵菌侵染[7]。已有的研究表明，在篩選的3個不同屬（綠僵菌屬Metarhizium、白僵菌屬Beauveria和棒束孢屬Isaria）的幾種真菌菌株中，只有1株球孢白僵菌菌株在感染草地貪夜蛾2齡幼蟲試驗中造成高達(dá)30%的死亡率。目前研究者正在篩選分離對草地貪夜蛾其他生長發(fā)育階段有效的菌株[4]。但在我們的調(diào)查中，白僵菌和綠僵菌的控制率分別高達(dá)45.50%和57.00%，兩種真菌的綜合控制率達(dá)到89.00%，且對低齡期草地貪夜蛾便可致死，我們所發(fā)現(xiàn)的菌株可能對草地貪夜蛾有更好的控制效果，有良好的應(yīng)用前景和潛力。

目前在我國已記載且有分布的草地貪夜蛾寄生蜂中姬蜂科有4種：棉鈴蟲齒唇姬蜂Campoletis chlorideae Uchida、細(xì)顎姬蜂Enicospilus merdarius （Gravenhorst）、盤背菱室姬蜂Mesochorus discitergus （Say）和紅足黑瘤姬蜂Pimpla rufipes （Miller）;姬小蜂科2種：長距姬小蜂Euplectrus platyhypenae Howard和突額姬小蜂Trichospilus diatraeae Cherian & Margabandhu[4]。國外報道研究較多的寄生草地貪夜蛾的為黃帶齒唇姬蜂Campoletis flavicincta （Ashmead），其內(nèi)寄生于鱗翅目幼蟲，通常將卵產(chǎn)于3日齡草地貪夜蛾幼蟲體內(nèi)，明顯降低寄主取食活動[89]。在玉米田釋放黃帶齒唇姬蜂可明顯降低草地貪夜蛾對玉米為害且玉米田產(chǎn)量增加約11%，其寄生率隨著寄生蜂釋放數(shù)量增多而升高，最高可達(dá)50%[10]。本文調(diào)查發(fā)現(xiàn)，姬蜂對草地貪夜蛾致死齡期較低，一般在3～4齡，控制率最高為20.00%。

草地貪夜蛾卵期寄生蜂主要有赤眼蜂11種，我國已知分布的有微小赤眼蜂Trichogramma minutum Riley、短管赤眼蜂Trichogramma pretiosum （Riley）和夜蛾黑卵蜂[3]。在玉米田大規(guī)模釋放短管赤眼蜂對草地貪夜蛾卵寄生率可達(dá)79.2%，玉米平均每公頃增產(chǎn)約19.4%[11];夜蛾黑卵蜂在田間每公頃釋放5 000～8 000頭時對草地貪夜蛾的寄生率可達(dá)80%～100%[12]，其已被引入印度、巴基斯坦、澳大利亞、新西蘭、加勒比海地區(qū)、哥倫比亞、委內(nèi)瑞拉等多個國家防治夜蛾科害蟲[13]。島甲腹繭蜂Chelonus insularis Cresson是一種鱗翅目卵幼蟲內(nèi)寄生蜂，其將卵產(chǎn)于寄主草地貪夜蛾卵內(nèi)，被寄生幼蟲取食量是健康幼蟲的1/15。島甲腹繭蜂在寄主4齡時從寄主體內(nèi)孵化并導(dǎo)致寄主死亡[9，14]，其自然條件下寄生率為6.63%～21.96%[1516]，由于島甲腹繭蜂比赤眼蜂或夜蛾黑卵蜂的體型要大得多，所以島甲腹繭蜂在今后生物防治應(yīng)用中更具競爭力[3]。由此可見，如果充分發(fā)揮卵期寄生蜂的作用，將會對草地貪夜蛾有很好的控制效果。調(diào)查發(fā)現(xiàn)的卵期寄生蜂初步判斷為夜蛾黑卵蜂，但鑒定結(jié)果尚需進(jìn)一步確定。調(diào)查所發(fā)現(xiàn)繭蜂是否為卵期寄生，尚不可知，有待進(jìn)一步研究。

草地貪夜蛾寄生蜂目前在我國記載有分布的繭蜂有7種：臺灣甲腹繭蜂Chelonus formosanus Sonan、菜粉蝶盤絨繭蜂Cotesia glomerata （Linnaeus）、螟蛉盤絨繭蜂Cotesia ruficrus （Haliday）、馬尼拉側(cè)溝繭蜂Microplitis manilae Ashmead、紅腹側(cè)溝繭蜂Microplitis rufiventris Kokujev、灰燈蛾原絨繭蜂Protapanteles creatonoti （Viereck）和截距滑繭蜂Homolobus truncator （Say）[3]。調(diào)查所得繭蜂種類尚未鑒定，但其主要寄生草地貪夜蛾高齡幼蟲，不能及時減輕草地貪夜蛾的為害，故不是生物防治首選天敵種類。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）