稀土殼糖胺生物學(xué)機(jī)理及對動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響

朱偉 付聰 潘國雄 陳柳翠

摘要：稀土殼糖胺是稀土鹽酸鹽與殼糖胺通過特殊電化學(xué)工藝加工而成，兼具稀土與殼糖胺生物學(xué)功能。對稀土殼糖胺的生物學(xué)功能及在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用進(jìn)行了綜述，旨在為其科學(xué)應(yīng)用于生產(chǎn)中提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：稀土殼糖胺;生物學(xué)功能;動(dòng)物生產(chǎn)

中圖分類號(hào)：S816.7 ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? ? ? ?文章編號(hào)：1007-273X（2019）12-0017-04

稀土殼糖胺是稀土離子與殼糖胺分子上的-NH2和β（1，4）糖苷鍵上的-OH配位螯合而成的一種新型飼料添加劑。工業(yè)生產(chǎn)中，通常將稀土鹽酸鹽與殼糖胺通過特殊電化學(xué)工藝，以殼糖胺為稀釋載體包裹稀土加工而成，其同時(shí)具有稀土和殼糖胺生物學(xué)功能和化學(xué)性質(zhì)，起到調(diào)控營養(yǎng)物質(zhì)代謝、促進(jìn)機(jī)體生長，提高機(jī)體酶活，提升機(jī)體免疫力等眾多生理功能，被作為抗生素有效替代品之一。因此，本文對其生物學(xué)功能及在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用進(jìn)行了綜述，以期為其科學(xué)應(yīng)用于動(dòng)物生產(chǎn)中提供理論依據(jù)。

1 ?稀土殼糖胺對瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響

瘤胃pH、氨態(tài)氮（NH3-N）、微生物區(qū)系是反映瘤胃發(fā)酵程度的重要指標(biāo)，體現(xiàn)瘤胃消化代謝情況，健康穩(wěn)定的瘤胃內(nèi)環(huán)境對維持機(jī)體健康有著重要作用。

1.1 ?稀土殼糖胺對瘤胃pH的影響

通常情況下瘤胃pH在5.0～7.5之間規(guī)律波動(dòng)，pH過低會(huì)影響纖維分解菌活性。劉江波等[1]報(bào)道稀土可以降低瘤胃pH，但更多研究報(bào)道稀土元素對瘤胃pH無顯著影響。林仕欣[2]研究報(bào)道添加80、160和240 mg/kg氯化鈰均對瘤胃內(nèi)pH無顯著影響。戶如霞[3]報(bào)道添加不同比例稀土殼糖胺，奶牛pH均維持在6.00～6.20，且無顯著性差異。柏峻等[4]通過體外法研究檸檬酸稀土對瘤胃pH影響，結(jié)果表明試驗(yàn)各組pH保持在6.67～6.76。殼糖胺氨基可以吸附H+，有利于降低瘤胃pH，降低瘤胃酸中毒幾率。張靜[5]研究發(fā)現(xiàn)，體外發(fā)酵瘤胃液pH隨著殼糖胺添加量增加呈現(xiàn)一次線性或二次曲線依賴關(guān)系，且pH沒有超過瘤胃正常范圍。

1.2 ?稀土殼糖胺對瘤胃氨氮和微生物蛋白的影響

NH3-N是瘤胃含氮物質(zhì)的最終分解產(chǎn)物，其濃度是反映瘤胃微生物對蛋白質(zhì)降解與合成之間動(dòng)態(tài)平衡的重要指標(biāo)。Ortega等[6]認(rèn)為NH3-N最佳濃度在6.3～27.5 mg/100 mL。過低的NH3-N影響微生物蛋白的合成，過高的NH3-N表面微生物降解釋放的NH3超過微生物利用NH3，增加了瘤胃N損失。Liu等[7]向肉牛日糧中添加1 800 mg氯化鑭，提高了肉牛MCP產(chǎn)量，提高了體內(nèi)N利用率;桂榮等[8]在絨山羊日糧中添加0.02%硝酸稀土，試驗(yàn)組瘤胃NH3-N濃度顯著低于對照組;于靜等[9]研究表明，添加稀土混合物后，MCP增加了34.3%;柏峻等[4]研究認(rèn)為添加800～1 000 mg/kg稀土可顯著提高瘤胃利用NH3-N合成MCP的能力;張婷婷[10]研究也進(jìn)一步驗(yàn)證了稀土元素對降低瘤胃NH3-N濃度，提高M(jìn)CP產(chǎn)量和N利用率有著顯著的作用;戶如霞[3]在奶牛日糧中添加稀土殼糖胺，瘤胃MCP含量顯著高于對照組，提高了氨氮利用率;此外李魏等[11]應(yīng)用體外產(chǎn)氣法，模擬得出添加一定濃度殼聚糖促進(jìn)了MCP的合成。

1.3 ?稀土殼糖胺對瘤胃內(nèi)酶活的影響

稀土是機(jī)體內(nèi)多種生長因子和酶的激活劑，具有較強(qiáng)的生理激活作用，其有鈣離子結(jié)構(gòu)，在特定生理過程中可以取代鈣離子。稀土可提高硝酸還原酶、固氮酶、淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶、過氧化物酶和酯酶等酶活性。曹永范等[12]研究發(fā)現(xiàn)，稀土對纖維素酶降解濾紙、羧甲基纖維素鈉、纖維二糖的活性均有最大的激活作用;劉慶都等[13]報(bào)道200 mg/L的鑭離子對纖維素酶活性具有明顯增強(qiáng)作用;汪承潤等[14]通過注射硝酸稀土鹽增加了超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶三種抗氧化物酶活力;楊志強(qiáng)等[15]在肉雞飼料中適當(dāng)添加硝酸稀土，其全血中谷胱甘肽過氧化物酶含量有一定提高;余興蓮[16]確定適宜濃度稀土離子對纖維素酶降解纖維素有顯著的激活作用，其可能是促進(jìn)了纖維素酶與纖維素更好地結(jié)合，從而提高催化效率;戶如霞[3]報(bào)道在日糧中添加適當(dāng)比例稀土殼糖胺可顯著性提高瘤胃液微晶纖維素酶和羧甲基纖維素酶的活性。

1.4 ?稀土殼糖胺對瘤胃微生物區(qū)系的影響

瘤胃微生物主要包括原蟲、細(xì)菌和真菌。研究報(bào)道稀土可改善反芻動(dòng)物瘤胃微生物區(qū)系，各種微生物比例達(dá)到理想狀態(tài)，從而促進(jìn)機(jī)體健康。研究表明，稀土對瘤胃原蟲有顯著的抑制作用。桂榮等[8]報(bào)道向阿爾巴斯白絨山羊中添加70 mg/kg稀土，瘤胃原蟲含量下降了49.1%;張婷婷[10]研究報(bào)道氯化鑭、氯化鈰、氯化鐠均能顯著降低瘤胃原蟲的相對豐度，并同時(shí)降低了產(chǎn)甲烷菌的相對豐度，最終降低了瘤胃甲烷產(chǎn)量。稀土元素對產(chǎn)甲烷菌抑制可能有兩個(gè)方面因素：稀土離子對產(chǎn)甲烷菌本身有抑制作用;產(chǎn)甲烷菌與原蟲內(nèi)外共生，因稀土離子抑制了原蟲進(jìn)而抑制了產(chǎn)甲烷菌數(shù)量。Liu等[17]研究發(fā)現(xiàn)，革蘭氏陽性細(xì)菌比革蘭氏陰性細(xì)菌對稀土離子更加敏感。梁歡等[18]報(bào)道煙酸、果寡糖及檸檬酸稀土組合可顯著提高Schwartzia和Selenomonas菌群相對豐度，進(jìn)而促進(jìn)瘤胃中丙酸的產(chǎn)生。

2 ?稀土殼糖胺對腸道營養(yǎng)物質(zhì)調(diào)控的影響

2.1 ?稀土殼糖胺對腸道結(jié)構(gòu)的影響

日糧中添加稀土和殼糖胺都可以提高腸道營養(yǎng)物質(zhì)消化率。殼糖胺可以改變腸道絨毛形態(tài)，促進(jìn)絨毛變細(xì)變高，從而提高腸道有效吸收面積，進(jìn)而促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)吸收。黎新明等[19]認(rèn)為殼聚糖對消化系統(tǒng)有營養(yǎng)保護(hù)作用;蔣作亮[20]認(rèn)為稀土具有保護(hù)腸道細(xì)胞膜完整性作用。何亞男等[21]在日糧中添加殼聚糖增加大鼠十二指腸黏膜厚度，促進(jìn)小腸絨毛變細(xì)長，密度增加;王秀武等[22]在肉用仔雞日糧中添加0.1%殼聚糖，促進(jìn)了其回腸微絨毛生長發(fā)育;劉軍等[23]在鯽魚日糧中添加稀土殼糖胺，改善了鯽魚腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)：黏膜褶增高、數(shù)量增多、微絨毛分布均勻，使腸道吸收面積增大;楊正平[24]研究發(fā)現(xiàn)殼聚糖促進(jìn)了肉仔雞絨毛高度和寬度的增加;丁曉嵐[25]在肉仔雞日糧中添加殼聚糖，可使肉仔雞的小腸絨毛高度、寬度變細(xì)、密度增大。肖定福[26]在仔豬日糧中添加300 mg/kg 殼聚糖，提高了其空腸和回腸絨毛高度和絨腺比。徐元慶等[27]研究報(bào)道殼聚糖能顯著增加豬小腸絨毛高度，顯著降低其隱窩深度，并提高了絨毛高度與隱窩深度的比值，改善和保護(hù)了小腸黏膜形態(tài)，促進(jìn)了腸道健康。另外稀土離子能夠提高動(dòng)物腸道內(nèi)核苷酸水平，從而加速腸細(xì)胞的分化、生長和修復(fù)，促進(jìn)小腸成熟，修復(fù)受損的腸黏膜，提高動(dòng)物的腸道機(jī)能。

2.2 ?稀土殼糖胺對動(dòng)物腸道酶活的影響

腸道消化酶主要包括淀粉酶、蛋白酶和脂肪酶。在飼料中添加適量稀土能提高消化酶活力。稀土殼糖胺提高消化酶活力的機(jī)理可能有兩方面原因：①稀土元素的特殊電子層結(jié)構(gòu)使其具有催化和助催化的功能。Cu、Mn、Zn、Fe、Se等多種微量元素是機(jī)體多種酶的活性中心，稀土離子與其相互作用，進(jìn)而提高酶活。②殼聚糖進(jìn)入機(jī)體后，被降解為低聚糖類，增加了生物活性，利于微生態(tài)系統(tǒng)的改善，對腸道生物酶系統(tǒng)有積極影響。劉軍等[28]適當(dāng)添加稀土殼糖胺顯著提高了鯽魚腸淀粉酶、蛋白酶和脂肪酶的活力;萬輝[29]報(bào)道蛋雞日糧中添加稀土殼糖胺對其腸道胰蛋白酶和胰淀粉酶活性均有提高的趨勢;李宗楠等[30]報(bào)道蛋種雞日糧中添加殼聚糖顯著提高了其胰蛋白酶、糜蛋白酶活性。

2.3 ?稀土殼糖胺對腸道菌群結(jié)構(gòu)的影響

稀土對細(xì)菌生長具有調(diào)控作用，適宜濃度的稀土對微生物有一定刺激作用。殼聚糖則通過影響正常菌群數(shù)量、分布和活性，提高有益菌數(shù)量從而發(fā)揮功效。Deng等[31]報(bào)道，低聚殼聚糖是一種重要的雙歧因子，可調(diào)節(jié)腸道微生物代謝，抑制腸道有害微生物生長，促進(jìn)雙歧桿菌生長，進(jìn)而改善腸道微生物健康。張燕婉等[32]報(bào)道適當(dāng)?shù)臍ぞ厶菍Υ竽c桿菌有顯著抑制作用;連國琦等[33]將殼聚糖作為香豬飼料添加劑時(shí)，表面殼聚糖顯著提高了香豬回腸和盲腸中優(yōu)勢菌群乳酸桿菌數(shù)量，顯著降低了其回腸鏈球菌數(shù)量和盲腸大腸桿菌以及鏈球菌數(shù)量;任海軍[34]在奶牛日糧中添加0.1%殼聚糖，抑制了其后腸道大腸桿菌數(shù)量且增加了乳酸菌數(shù)量;金曉[35]在肉仔雞日糧添加500～1 000 mg/kg殼聚糖，降低了肉仔雞盲腸和回腸大腸桿菌數(shù)量，增加了乳酸菌和雙歧桿菌數(shù)量;徐元慶[36]報(bào)道添加殼聚糖均能一定程度抑制斷奶仔豬大腸桿菌數(shù)量，增加乳酸桿菌數(shù)量。

2.4 ?稀土殼糖胺對動(dòng)物腸道物質(zhì)消化率的影響

稀土殼糖胺通過對機(jī)體腸道結(jié)構(gòu)、腸道微生物結(jié)構(gòu)和腸道消化酶酶活等方面的影響進(jìn)而影響動(dòng)物腸道營養(yǎng)物質(zhì)的消化與吸收。于靜[37]研究報(bào)道飼喂稀土使綿羊干物質(zhì)和有機(jī)物消化吸收量分別增加了92.35%和99.39%，粗蛋白質(zhì)消化吸收量增加了50.94%;萬輝等[38]報(bào)道隨著殼糖胺添加量的提高，蛋雞干物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)、鈣和磷消化率呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢;李方方等[39]在斷奶仔豬日糧中添加稀土殼糖胺顯著提高了其干物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)、鈣和磷的表觀消化率。

3 ?稀土殼糖胺抗氧化作用

稀土殼糖胺存在活性基團(tuán)，其可與活性氧發(fā)生反應(yīng)，進(jìn)而保護(hù)機(jī)體減少氧化損傷。稀土殼糖胺對自由基調(diào)節(jié)機(jī)制可能包括4個(gè)方面：①稀土與氧化物配位結(jié)合，阻止過氧化物產(chǎn)生自由基。②稀土與氧自由基的磁相互作用，遮蔽自由基，阻止分子氧還原成O2-。③殼糖胺活性氨基或者羥基與自由基反應(yīng)生成穩(wěn)定的大分子進(jìn)而起到抗氧化作用。④通過提升抗氧化酶酶活，提升機(jī)體抗氧化能力。趙啟龍[40]研究表明蛋雞日糧中添加適量殼糖胺，提高了機(jī)體抗氧化能力;于萍[41]研究表明殼聚糖對肉牛抗氧化能力有促進(jìn)作用，并在添加量1 000 mg/kg達(dá)到最佳;文露華[42]在錦江牛日糧中添加檸檬酸稀土400 mg/kg，提升了錦江牛總抗氧化能力。

4 ?稀土殼糖胺免疫調(diào)節(jié)作用

稀土殼糖胺可通過一氧化氮（NO）和花生四烯酸（AA）免疫調(diào)節(jié)途徑影響動(dòng)物機(jī)體免疫功能。

在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)，在生理功能L-精氨酸在一氧化氮酶（NOS）和多種輔助因子參與下，生產(chǎn)NO和L-瓜氨酸。免疫細(xì)胞通過NO在免疫細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和生化反應(yīng)中的許多功能來防御細(xì)菌、真菌、病毒和寄生蟲的入侵。殼聚糖可通過3個(gè)方面影響NO產(chǎn)生，進(jìn)而調(diào)控機(jī)體免疫：①殼糖胺及其衍生物影響NOS基因表達(dá)。②通過細(xì)胞表面甘露糖受體或Toll樣受體4 調(diào)節(jié)NO產(chǎn)生及免疫。③通過核轉(zhuǎn)錄因子（NF-KB）、促分裂素原活化蛋白激酶（MAPK）和激活蛋白1（AP-1）等信號(hào)通路來調(diào)節(jié)NO的產(chǎn)生，調(diào)節(jié)機(jī)體免疫功能。

在花生四烯酸（AA）途徑上殼聚糖可能通過影響AA途徑的關(guān)鍵控制酶mRNA的表達(dá)水平來影響其代謝。其次，殼聚糖可能通過影響NF-kB、MAPK和AP-l等信號(hào)通路來影響AA的代謝[43]。

5 ?稀土殼糖胺在動(dòng)物生產(chǎn)上的應(yīng)用

現(xiàn)有的研究表明，稀土殼糖胺在動(dòng)物生產(chǎn)應(yīng)用與使用劑量有緊密的關(guān)系，適宜的添加量對動(dòng)物生產(chǎn)性能有顯著促進(jìn)作用。

產(chǎn)蛋后期蛋雞飼喂0.1%～0.3%稀土殼糖胺，產(chǎn)蛋數(shù)顯著提高4.2%和6.0%，總產(chǎn)蛋量提高4.0%和4.5%，料蛋比下降6.7%和7.5%[44];蛋雞日糧中添加0.1%稀土殼糖胺，提高了飼料轉(zhuǎn)化效率，降低了養(yǎng)殖成本，增加了養(yǎng)殖收益[45];豬日糧中添加0.2%～1.0%的稀土殼糖胺，飼料報(bào)酬提高了3.0%～14.4%，經(jīng)濟(jì)效益增加7.3%～36.8%[46];李方方等[39]研究結(jié)果表明稀土殼糖胺在斷奶仔豬日糧中適宜的添加量在0.02%;在泌乳奶牛日糧中添加0.15%稀土殼糖胺泌乳奶牛干物質(zhì)采食量提高16.63%、產(chǎn)奶量提高6.86%[3];宋理平等[47]給豐產(chǎn)鯽幼魚飼喂0.15%稀土殼糖胺螯合鹽，增重率提高8.8%，飼料系數(shù)降低8.3%，蛋白質(zhì)利用效率提高5.5%。

6 ?小結(jié)

稀土和殼糖胺資源在我國資源豐富，稀土殼糖胺兼具稀土和殼糖胺生物活性作用，對動(dòng)物消化代謝、免疫機(jī)能、抗氧化等方面具有積極促進(jìn)作用，對單胃動(dòng)物、反芻動(dòng)物、水產(chǎn)動(dòng)物均具有調(diào)控作用，同時(shí)兼具安全性，有著廣闊的應(yīng)用前景。但同時(shí)也需要看到稀土殼糖胺面臨的以下問題需要解決：①稀土殼糖胺在機(jī)體內(nèi)調(diào)控生長發(fā)育的機(jī)制還不明確。②不同動(dòng)物不同生理階段適宜添加量不明確。這些方面還需深入研究，以促進(jìn)其科學(xué)應(yīng)用于動(dòng)物生產(chǎn)中。

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