生態(tài)學(xué)理論與技術(shù)創(chuàng)新引領(lǐng)我國(guó)熱帶、亞熱帶海洋生態(tài)研究與保護(hù)

王友紹 孫翠慈 王玉圖 宋星宇 孫麗華 孫富林

中class="meta" data-meta-name="作者簡(jiǎn)介"所 大亞灣海洋生物綜合實(shí)驗(yàn)站 廣州 510301

海洋生態(tài)系統(tǒng)是地球上最大、最有價(jià)值且又是最為脆弱的生態(tài)系統(tǒng)之一。全球海洋面積約占地球表面積的 70%，體積約占生物圈的 95%，是地球上最大的資源庫(kù)，又稱(chēng)之為“藍(lán)色海洋寶庫(kù)”。由于人類(lèi)活動(dòng)的影響，近海生態(tài)環(huán)境的演變與退化已成為全球性的問(wèn)題。例如，近年來(lái)近海赤潮的頻頻發(fā)生、厄爾尼諾現(xiàn)象等。特別是自 20 世紀(jì) 80 年代中期以來(lái)，隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重心推向沿海地區(qū)，中國(guó)沿岸開(kāi)始經(jīng)歷快速的工業(yè)化、城市化過(guò)程[1,2]。我國(guó)沿岸海洋生態(tài)系統(tǒng)遭到嚴(yán)重破壞，尤其沿岸典型河口、海灣等均遭到不同程度的人類(lèi)活動(dòng)的脅迫。我國(guó)沿海地區(qū)以 13% 國(guó)土面積，承載了全國(guó) 40% 多的人口，創(chuàng)造了 60% 以上的國(guó)內(nèi)生產(chǎn)總值（GDP），特別是近海生態(tài)系統(tǒng)已成為國(guó)家緩解資源環(huán)境壓力的重要地帶，然而經(jīng)濟(jì)和人口的增長(zhǎng)對(duì)我國(guó)近海環(huán)境的脅迫作用也越來(lái)越大[3]。在此背景下，中國(guó)科學(xué)院大亞灣海洋生物綜合實(shí)驗(yàn)站（以下簡(jiǎn)稱(chēng)“大亞灣站”）應(yīng)運(yùn)而生。1984年，位于深圳大鵬半島東側(cè)的大亞灣站正式建成；迄今為止已經(jīng)開(kāi)展了大亞灣監(jiān)測(cè)、研究、示范等科研工作 30 余年。

1 闡明了大亞灣生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制

依據(jù)大亞灣 30 余年長(zhǎng)期生態(tài)監(jiān)測(cè)與研究，提出了海洋微表層快速交換新觀點(diǎn)，闡明了大亞灣海域低營(yíng)養(yǎng)鹽和高生產(chǎn)力之謎[4]，提出了大亞灣生態(tài)環(huán)境動(dòng)態(tài)變化模式：大亞灣海域由貧營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)發(fā)展到中營(yíng)養(yǎng)且局部已發(fā)現(xiàn)有富營(yíng)養(yǎng)化的趨勢(shì)，氮磷比（N∶P）平均值由 20 世紀(jì) 80 年代的 1∶1.5 上升到近年的 ＞50，大亞灣營(yíng)養(yǎng)鹽限制因子已由 20 世紀(jì) 80 年代的 N 限制過(guò)渡到 90 年代后期的 P 限制，到近年來(lái)硅（Si）和 P 交替限制，打破了近十幾年來(lái)一直 P 限制的結(jié)論，生物資源趨于小型化，生物資源衰退，揭示了大亞灣海域主要是受人類(lèi)活動(dòng)驅(qū)動(dòng)的復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)[1,2]；通過(guò)大亞灣生態(tài)系統(tǒng)的物理-化學(xué)-生物耦合[2,5-7]，揭示了核電站溫排水對(duì)大亞灣核電站周?chē)Ｓ虻纳鷳B(tài)環(huán)境存在一定影響，但不會(huì)影響大亞灣生態(tài)系統(tǒng)的變化趨勢(shì)，無(wú)機(jī)氮磷比（TIN∶P）是驅(qū)動(dòng)大亞灣生態(tài)系統(tǒng)變化的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因子，解決了國(guó)際上有關(guān)核電站溫排水對(duì)生態(tài)系統(tǒng)影響與否的長(zhǎng)期爭(zhēng)論[1,2,5-7]；受中廣核工程設(shè)計(jì)有限公司委托，開(kāi)展嶺澳核電廠三期工程核電廠與大鵬新區(qū)國(guó)家級(jí)海洋生態(tài)文明示范區(qū)相互影響研究，根據(jù)壓力-狀態(tài)-響應(yīng)（PSR）模型計(jì)算分析可知，如增加 2 臺(tái)機(jī)組的運(yùn)行，對(duì)大亞灣海洋生態(tài)文明建設(shè)的影響仍處于 6 臺(tái)機(jī)組運(yùn)行時(shí)的水平，從而建立了核電項(xiàng)目對(duì)海洋生態(tài)文明影響的評(píng)價(jià)體系，為促進(jìn)國(guó)家大型沿岸工業(yè)區(qū)域海洋生態(tài)文明建設(shè)提供了依據(jù)，減少了國(guó)家對(duì)核電站的雙倍投入（圖 1）。

利用化學(xué)計(jì)量學(xué)的方法評(píng)估人類(lèi)活動(dòng)對(duì)大亞灣海域影響，證實(shí)了人類(lèi)活動(dòng)增加打破了中國(guó)近岸水體營(yíng)養(yǎng)鹽平衡這一重要發(fā)現(xiàn)[8]，在識(shí)別人類(lèi)活動(dòng)與自然過(guò)程對(duì)近海生態(tài)環(huán)境變化的影響與貢獻(xiàn)方面得到了國(guó)際上的肯定，該成果被 Nature China 作為亮點(diǎn)工作報(bào)道（圖 2a），先后多次獲世界能源領(lǐng)域權(quán)威獎(jiǎng)項(xiàng)埃尼獎(jiǎng)（Eni Award）提名；發(fā)現(xiàn)了大亞灣北部養(yǎng)殖水體影響海域占大亞灣海域 1/3 以上的面積，而其他海域主要是受外海水影響，首次區(qū)分了人類(lèi)活動(dòng)與自然變化對(duì)大亞灣海域生態(tài)環(huán)境影響與貢獻(xiàn)。所建立的計(jì)量海洋生態(tài)學(xué)的方法與技術(shù)[5-7,9,10]、生態(tài)模型[8,10]已被國(guó)際上廣泛采用[11,12]，建立了計(jì)量海洋生態(tài)學(xué)的理論體系，出版了國(guó)際上首部《計(jì)量海洋生態(tài)學(xué)》專(zhuān)著，催生了計(jì)量海洋生態(tài)學(xué)交叉新學(xué)科（圖 2b）。

圖1 大亞灣核電項(xiàng)目對(duì)海洋生態(tài)文明影響的評(píng)價(jià)體系-生態(tài)健康綜合指數(shù)

圖2 論文被Nature China評(píng)述（a）和《計(jì)量海洋生態(tài)學(xué)》專(zhuān)著（b）

2 揭示南海區(qū)域海洋生物種群多樣性與生產(chǎn)機(jī)制

提出并驗(yàn)證了“珊瑚礁高效營(yíng)養(yǎng)生態(tài)泵”概念（圖 3）[13]，闡釋了河口、海灣和陸架海區(qū)浮游生物功能群結(jié)構(gòu)與生產(chǎn)過(guò)程[14]；證實(shí)了痕量金屬在不同食物鏈傳遞過(guò)程的顯著差異性[15]；揭示了海洋無(wú)脊椎動(dòng)物幼蟲(chóng)附著變態(tài)過(guò)程和調(diào)控機(jī)制[16]；開(kāi)拓了柳珊瑚、笛鯛屬分子辨識(shí)技術(shù)和馬氏珠母貝遺傳多樣性研究，首次建立了 3 種海水魚(yú)類(lèi)的能量收支方程[17]；首次摸清了華南沿岸海草種類(lèi)、地理分布及其環(huán)境狀況[18]，建立了比較完善的海草生態(tài)系統(tǒng)管理體系，編制了《中國(guó)海草保護(hù)行動(dòng)計(jì)劃》等。研究成果充實(shí)了海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物多樣性研究?jī)?nèi)涵，豐富了海洋生態(tài)學(xué)理論，推動(dòng)了生物海洋學(xué)發(fā)展，為海洋生物多樣性保護(hù)和生物資源可持續(xù)利用提供重要科學(xué)依據(jù)。

3 闡明了南海及臨近海域藻華形成演變過(guò)程及其調(diào)控機(jī)制

首次提出“南海西部強(qiáng)風(fēng)—上升流—藻華”形成演變的動(dòng)力理論與概念模型，揭示季風(fēng)與氣候變化對(duì)藻華過(guò)程的調(diào)控機(jī)理，闡述南海常態(tài)藻華格局及其演變特征（圖 4a）[19]。率先研究海嘯等海洋災(zāi)害的生態(tài)效應(yīng)，揭示臺(tái)風(fēng)、海嘯等引發(fā)的突發(fā)性藻華過(guò)程的三維結(jié)構(gòu)與生消規(guī)律；揭示了東南亞季風(fēng)變動(dòng)對(duì)南海浮游植物、營(yíng)養(yǎng)鹽以及碳循環(huán)影響機(jī)制[20]。系統(tǒng)分析南海有害藻華的時(shí)空分布特征與機(jī)理，提出相應(yīng)的災(zāi)害風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估與應(yīng)急管理體系[21]，在國(guó)際上出版首部有關(guān)臺(tái)風(fēng)研究專(zhuān)著 Typhoon Impact and Crisis Management[22]。揭示了發(fā)生赤潮時(shí)的紅色中縊蟲(chóng)與其體內(nèi)隱藻（Teleaulax amphioxeia）的共生機(jī)制，提出了“紅色中縊蟲(chóng)培育隱藻”的共生新模式（圖 4b），成果發(fā)表在《美國(guó)科學(xué)院院刊》上[23]，被評(píng)為 2016 年中國(guó)海洋與湖沼十大科技進(jìn)展。

圖3 “珊瑚礁高效營(yíng)養(yǎng)生態(tài)泵”概念圖

圖4 臺(tái)風(fēng)突發(fā)性藻華過(guò)程（a）和紅色中縊蟲(chóng)與其體內(nèi)隱藻營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)輸送機(jī)制（b）

4 揭示紅樹(shù)林逆境生理生化特征及其分子生態(tài)學(xué)機(jī)制

從紅樹(shù)林濕地中分離純化得到多株高效降解菌株[24]，其中 A. caviae WⅡ、A. punctata TⅡ能夠高效降解萘、蒽和芘，P. aeruginosa Gs降解 3-甲基吲哚，生化途徑為：3-甲基吲哚→吲哚-3-羧酸→3-羥基吲哚→CO2+H2O；首次闡明了Comamonas acidovorans FY1對(duì)鄰苯二甲酸二酯的生物降解途徑，闡明了厭氧和非厭氧條件下環(huán)境微生物參與降解特定有機(jī)污染物機(jī)理，提出了環(huán)境微生物對(duì)濕地有機(jī)污染物生物降解途徑以及濕地微生物酶促還原鉻（VI）脫毒反應(yīng)機(jī)理等[25]，為受損濱海濕地微生物生態(tài)修復(fù)提供基礎(chǔ)科學(xué)依據(jù)。

闡明了抗氧化酶系統(tǒng)、植物螯合肽等在紅樹(shù)林抗重金屬中的解毒作用，揭示了污染脅迫下紅樹(shù)植物抗氧化酶和脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)機(jī)制[26,27]，論文[26]獲 Elsevier出版社“中國(guó)大陸學(xué)者環(huán)境科學(xué)類(lèi)雜志 2005—2010 年度最高引用獎(jiǎng)”（圖5）；發(fā)現(xiàn)了紅樹(shù)林 II 型金屬硫蛋白系統(tǒng)等，從生理和分子水平上揭示了抗氧化酶系統(tǒng)、II 型金屬硫蛋白和 CBF/DREB2 基因等在重金屬、低溫等逆境條件下紅樹(shù)林調(diào)控機(jī)理[27-31]，解決了長(zhǎng)期困擾海洋生態(tài)學(xué)家有關(guān)紅樹(shù)林抗逆機(jī)理的問(wèn)題，為紅樹(shù)林濕地植物生態(tài)修復(fù)提供了基礎(chǔ)理論依據(jù)（圖6）。

5 肩負(fù)社會(huì)責(zé)任、推進(jìn)科技資源共享，為周邊地區(qū)、相關(guān)領(lǐng)域的科技創(chuàng)新、區(qū)域發(fā)展與生態(tài)保障等提供重要支撐

在區(qū)域發(fā)展方面，利用大亞灣站多年對(duì)核電站生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)和對(duì)大亞灣生態(tài)系統(tǒng)影響研究成果（圖7），參與國(guó)內(nèi)新建核電站（如福建漳州核電站、廣西防城港核電站和廣東陽(yáng)江核電站等）生態(tài)監(jiān)測(cè)提供服務(wù)、擬建核電站設(shè)計(jì)和選址（嶺澳核電三期等）提供決策和咨詢(xún)，提供了大量第一手資料和科技支撐。

圖5 “中國(guó)大陸學(xué)者環(huán)境科學(xué)類(lèi)雜志2005—2010年度最高引用獎(jiǎng)”

圖 6 白骨壤CBF1（a），2（b）和3（c）三維結(jié)構(gòu)

圖7 大亞灣核電項(xiàng)目對(duì)區(qū)域海洋生態(tài)文明的影響

在地方養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展方面，在“海洋 863”項(xiàng)目“珍珠貝多倍體育種”等支持下，在國(guó)內(nèi)最先開(kāi)展了合浦珠母貝三倍體和四倍體育種研究（圖 8a），培育出三倍體群體苗 4 000 萬(wàn)個(gè)，其中三倍體最高可達(dá) 70%；培育出四倍體群體 2 000 多個(gè)，其中四倍體占 1.7%。1998—2000 年在大鵬澳海灘放流中間培育的紫海膽人工苗合計(jì)約 11 萬(wàn)粒，放流 1 年后殼徑達(dá)到 4 cm 左右，2 年后殼徑達(dá)到 5 cm 左右。我們?cè)趪?guó)內(nèi)較早開(kāi)展了華南東風(fēng)螺（Babylonia lutosa）和方斑東風(fēng)螺（B.arealata）的人工育苗研究，已培育出 2.2 萬(wàn)個(gè)華南東風(fēng)螺稚貝，0.8萬(wàn)個(gè)方斑東風(fēng)螺苗種投放市場(chǎng)。率先引進(jìn)凡納濱對(duì)蝦（南美白對(duì)蝦）到華南沿海（圖 8b），建立了規(guī)?；斯し庇夹g(shù)，創(chuàng)建了對(duì)蝦集約化防病養(yǎng)殖模式及技術(shù)體系并在養(yǎng)殖生產(chǎn)中應(yīng)用，創(chuàng)造社會(huì)經(jīng)濟(jì)效益 1 000 多億元，養(yǎng)殖產(chǎn)量占全國(guó)對(duì)蝦產(chǎn)量的 80%，占全世界產(chǎn)量的 40%，使我國(guó)成為全球最大的養(yǎng)殖對(duì)蝦生產(chǎn)國(guó)。“863”項(xiàng)目“軍曹魚(yú)人工繁殖及規(guī)模育苗技術(shù)研究”解決了國(guó)內(nèi)軍曹魚(yú)生產(chǎn)性全人工繁殖與苗種培育的關(guān)鍵技術(shù)，從而結(jié)束了苗種完全依賴(lài)進(jìn)口的歷史，軍曹魚(yú)規(guī)?；B(yǎng)殖技術(shù)與示范已覆蓋廣東、廣西和海南等省區(qū)，直接經(jīng)濟(jì)效益已超過(guò) 100 億元（圖 9）。依托臺(tái)站先后選育出凡納濱對(duì)蝦“中科 1 號(hào)”和“正金陽(yáng) 1 號(hào)”、馬氏珠母貝新品“南科 1 號(hào)”、牡蠣“華南 1 號(hào)”等新品種（圖 10），這些新品種推廣應(yīng)用將對(duì)我國(guó)海水養(yǎng)殖業(yè)的持續(xù)、穩(wěn)定和健康發(fā)展起到極大的推動(dòng)作用，豐富了海洋生物資源學(xué)和生態(tài)學(xué)理論，提高了我國(guó)海洋生物資源利用技術(shù)的研究水平，推動(dòng)了我國(guó)海洋生物高技術(shù)產(chǎn)業(yè)跨越式發(fā)展。

圖8 珍珠貝多倍體（a）和凡納濱對(duì)蝦（b）

圖9 軍曹魚(yú)育苗與示范基地

圖10 牡蠣（a, b）、海參（c, d）和馬蹄螺（e, f）的人工繁殖及規(guī)模育苗

在區(qū)域生態(tài)保護(hù)方面，提交了 8 部關(guān)于海洋生態(tài)環(huán)境與保護(hù)的國(guó)家報(bào)告，建立了紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)評(píng)價(jià)與修復(fù)技術(shù)[32]，為近海生態(tài)修復(fù)奠定了理論基礎(chǔ)和技術(shù)支持。在廣東湛江和南沙、浙江溫州等地建立了紅樹(shù)林生態(tài)修復(fù)技術(shù)試驗(yàn)示范區(qū) 15 000 多畝，每年生態(tài)效益約 7 億元[33]，依托臺(tái)站促成了與馬來(lái)西亞理科大學(xué)、斯里蘭卡盧胡納大學(xué)和巴基斯坦拉斯貝拉大學(xué)等“一帶一路”沿線(xiàn)國(guó)家的科技合作，將生態(tài)修復(fù)技術(shù)推廣至馬來(lái)西亞牛拉河口、巴基斯坦瑪里爾河口等（圖 11）。

6 結(jié)語(yǔ)

大亞灣站自 1984 年建站以來(lái)，始終堅(jiān)持長(zhǎng)期生態(tài)學(xué)監(jiān)測(cè)、研究、示范與服務(wù)的宗旨，面向國(guó)家海洋生態(tài)文明建設(shè)、“一帶一路”建設(shè)等國(guó)家重大需求及海洋科學(xué)學(xué)科前沿，取得了一系列重要成果，為我國(guó)近海生態(tài)環(huán)境保護(hù)與生物資源可持續(xù)發(fā)展提供了重要的理論與技術(shù)支撐。近 5 年以大亞灣站為研究平臺(tái)，先后獲得國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（或國(guó)家“973”項(xiàng)目）、國(guó)家自然基金重點(diǎn)（面上）項(xiàng)目、國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（課題）、國(guó)家“863”項(xiàng)目（課題）和各類(lèi)人才項(xiàng)目（課題）共 118 項(xiàng)。獲國(guó)家自然科學(xué)獎(jiǎng)二等獎(jiǎng)、省部級(jí)一等獎(jiǎng) 7 項(xiàng)；發(fā)表研究論文 370 篇，其中 SCI 收錄論文 318 篇；授權(quán)專(zhuān)利（包括軟件）75 項(xiàng)，出版專(zhuān)著（專(zhuān)刊）9 部，并培養(yǎng)了一批海洋生態(tài)學(xué)、海洋生物學(xué)和海洋環(huán)境科學(xué)等研究的優(yōu)秀人才。

獨(dú)特的區(qū)位優(yōu)勢(shì)、完善的科學(xué)研究設(shè)施、長(zhǎng)期歷史數(shù)據(jù)的積累和豐碩的成果產(chǎn)出，大亞灣站已成為國(guó)內(nèi)外知名的海洋科學(xué)研究基地，堅(jiān)信大亞灣站未來(lái)必將成為國(guó)際一流水平的海洋生態(tài)學(xué)長(zhǎng)期綜合觀測(cè)與研究平臺(tái)以及生物資源可持續(xù)性研究與創(chuàng)新示范基地，為我國(guó)海洋生態(tài)環(huán)境保護(hù)和海洋經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展作出更大貢獻(xiàn)，助力國(guó)家海洋生態(tài)文明建設(shè)，推動(dòng)“一帶一路”重大倡議建設(shè)和發(fā)展。

圖11 紅樹(shù)林生態(tài)修復(fù)示范區(qū)