外源硅對干旱脅迫下煙草幼苗生長、葉片光合及生理指標(biāo)的影響

張環(huán)緯 陳彪 溫心怡 張杰 王小東 李繼偉，3 許自成 黃五星

（1. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院，鄭州 450002；2. 河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院牡丹學(xué)院，洛陽 471023；3. 中國科學(xué)院水利部水土保持研究所，楊凌 712100）

隨著全球氣候變化，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)旱情發(fā)生強度和頻次逐年增加，干旱脅迫在限制農(nóng)作物生產(chǎn)的所有非生物脅迫中占據(jù)首位［1］。大量研究表明，干旱脅迫導(dǎo)致植物生長緩慢［2］、光合色素降解［3］、光合作用強度降低［4］、活性氧含量增加［5］和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累［6］。植物形成各種生理生化機制來應(yīng)對干旱脅迫對生長發(fā)育的抑制，植物依賴抗氧化酶等活性氧清除系統(tǒng)保護其免受過氧化脅迫，可溶性糖和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累可以保護干旱脅迫下植物細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)并穩(wěn)定蛋白質(zhì)和各種酶的活性［7-8］。然而面對長期和嚴(yán)重旱情，植物自身的生理生化機制并不能調(diào)節(jié)其保持正常生長發(fā)育，因此利用外源物質(zhì)改善干旱脅迫對作物生長的不利影響已成為逆境生理研究熱點之一。

硅（Si）是地殼中除氧之外最豐富的元素，以硅酸鹽或二氧化硅（SiO2）的形式廣泛存在于巖石、砂礫中，土壤中常以單體或單硅酸（H4SiO4）的形式存在。從目前的研究來看，硅并不被認(rèn)為是植物生長所必需的營養(yǎng)元素，但眾多學(xué)者認(rèn)為硅對作物生長發(fā)揮有益或積極作用，并且在改善非生物脅迫中植物生理代謝或結(jié)構(gòu)活性方面具有重要作用［9-10］。據(jù)報道，硅具有提高植物光合特性、降低重金屬毒性、改善營養(yǎng)失衡等諸多有益作用［11］，并且在植物抗旱生理研究中效果顯著。孫山等［12］研究表明，硅能顯著緩解干旱脅迫對平邑甜茶PSⅡ和PSⅠ的抑制，提高幼苗的抗旱性。Luyckx等［13］研究認(rèn)為，硅能刺激植物葉片表皮下形成雙層二氧化硅角質(zhì)層，從而減少葉片水分損失以提高含水量。另外，由于硅能夠沉積在細(xì)胞壁上，改善了細(xì)胞壁和保衛(wèi)細(xì)胞特性而保持光合能力。Qin和Tian［14］研究認(rèn)為，硅能夠激活植物天然防御反應(yīng)并產(chǎn)生酚類化合物作為抗氧化劑，保護植物抵御干旱脅迫對植物的傷害。硅廣泛參與干旱脅迫下植物生理代謝并提高活性氧清除系統(tǒng)強度，將活性氧對植物細(xì)胞毒害程度降到最低［15］。

外源硅在提高作物抗旱性方面發(fā)揮重要作用，但關(guān)于外源硅對干旱脅迫下煙草幼苗生長及生理生化代謝調(diào)控的研究鮮有報道。鑒于此，本實驗以煙草品種“豫煙10號”為材料，采用營養(yǎng)液水培法研究外源硅對干旱脅迫下煙草幼苗生長、光合特性、抗氧化能力和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響，探究外源硅緩解煙草干旱脅迫的生理機制，以期為減輕干旱脅迫對煙草生長的抑制作用提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試煙草（Nicotiana tabacumL.）品種為“豫煙10號”，種子由河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院育種實驗室提供。以K2SiO3（購自Sigma公司）作為硅源，以PEG-6000（購自國藥集團化學(xué)試劑有限公司）模擬干旱脅迫環(huán)境。

1.2 方法

1.2.1 實驗設(shè)計 實驗采用營養(yǎng)液水培法，于2017年9月進行。選取均勻飽滿煙草種子，經(jīng)10%過氧化氫消毒10 min后，用去離子水反復(fù)沖洗干凈，于室溫黑暗條件下用蒸餾水浸種24 h。種子轉(zhuǎn)入育苗棉上催芽，人工氣候培養(yǎng)箱（RXZ-380B，寧波江南）條件設(shè)置為晝（14 h/28℃）、夜（10 h/18℃），60%相對濕度。進入三葉期時選擇長勢一致煙苗移栽至蛭石穴盤內(nèi)，采用1/2Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)。待煙苗生長至四葉一心時移入全Hoagland營養(yǎng)液水培盆（40 L）繼續(xù)培養(yǎng)，進入五葉一心時期開始試驗處理。

采用完全隨機試驗設(shè)計，雙因素設(shè)置為3個干旱脅迫程度（CK，10%PEG和20%PEG）和3個外源硅梯度（0 mmol/L Si，0.5 mmol/L Si和1.5 mmol/L Si），共設(shè)置9個處理分別為：（1）CK+0 mmol/L Si；（2）CK+0.5 mmol/L Si；（3）CK+1.0 mmol/L Si；（4）10%PEG+0 mmol/L Si；（5）10%PEG+0.5 mmol/L Si；（6）10%PEG+1.0 mmol/L Si；（7）20%PEG+0 mmol/L Si；（8）20%PEG+0.5 mmol/L Si；（9）20%PEG+1.0 mmol/LSi。每個處理重復(fù)3次，每個重復(fù)14株。外源硅引入的K+通過補充HNO3調(diào)節(jié)營養(yǎng)液中KNO3濃度進行平衡，保證各處理營養(yǎng)液中大量元素離子濃度一致。其中K2SiO3模擬大田基施加入不同PEG濃度的Hoagland營養(yǎng)液中，處理后每2 d更換一次營養(yǎng)液，營養(yǎng)液pH通過1 mol/L HCl和1 mol/L NaOH調(diào)節(jié)在6.5左右，采用鼓氣泵每天向營養(yǎng)液通氣3 h，煙苗進行干旱處理5 d后取樣測定各項指標(biāo)，取樣標(biāo)準(zhǔn)為煙草幼苗自上至下第4片葉，每個指標(biāo)重復(fù)5次。

1.2.2 測定指標(biāo)和方法

1.2.2.1 生長指標(biāo) 參照魯黎明［16］方法，取樣前采用卷尺測量各處理煙草幼苗株高、最大葉長和最大葉寬，葉面積=最大葉長×最大葉寬×0.634 5，0.634 5為葉面積系數(shù)。取各處理煙草幼苗根、莖和葉不同部位樣品，經(jīng)去離子水反復(fù)沖洗干凈后，采用排水法測定根系體積。樣品于105℃下殺青30 min，后在80℃潔凈烘箱（DHG-9053A，上海精宏）烘干至恒重，使用精密天平（AUW120，日本Shimadzu）稱量。

1.2.2.2 光合色素含量 參照王學(xué)奎和黃建良［17］方法，采用95%乙醇提取測定葉片葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量。以95%乙醇為空白，使用分光光度計（Alpha-1502，上海譜元）在波長665 nm、649 nm和470 nm下測定吸光度。

1.2.2.3 光合氣體交換參數(shù) 使用便攜式光合測定系統(tǒng)（LI-6400XT，美國LI-COR）測定葉片凈光合速率（Photosynthetic，Pn）、氣孔導(dǎo)度（Stomatal conductance，Gs）、蒸騰速率（Transpiration rate，Tr）和 胞 間 CO2濃 度（Intercellular CO2concentration，Ci）等光合作用參數(shù)。測定光照強度為1 200 μmol·m-2·s-1，CO2濃度為 390 μmol·mol-1，測定時間為上午10：00。

1.2.2.4 葉片生理指標(biāo) 參照王學(xué)奎和黃建良［17］方法，采用硫代巴比妥酸法（TBA）測定丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量；采用氮藍四唑（NBT）法測定超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性；采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性；采用高錳酸鉀滴定法測定過氧化氫酶（Catalase，CAT）活性；采用酸性茚三酮法測定脯氨酸含量；采用蒽酮法測定可溶性糖含量。

參照陳容欽等［18］方法，測定葉片相對含水量（Relative water content，RWC）， 計 算 公 式 為RWC=［（FW-DW）/（TW）-DW］×100，其中FW為葉片鮮重，TW為葉片飽和鮮重，DW為葉片干重；參照J(rèn)avadi等［19］方法，測定葉片膜穩(wěn)定性系數(shù)（Membrane stability index，MSI），計算公式為MSI=（1-C1/C2）×100，其中C1為40℃水浴后電導(dǎo)率，C2為100℃水浴后電導(dǎo)率。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理和分析 采用Excel 2010（Microsoft，美國）和SPSS 21.0（IBM，美國）軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，結(jié)果采用Origin 9.0（Originlab，美國）進行繪圖，對平均值用Duncan，s新復(fù)極差法進行多重比較。

2 結(jié)果

2.1 外源硅對干旱脅迫下煙草幼苗生長的影響

干旱脅迫下外源硅對煙草幼苗生長指標(biāo)的影響如表1所示。隨著干旱脅迫水平的升高，未施用外源硅處理下煙草幼苗株高、葉面積、根系體積、根系干重和地上部干重等生長指標(biāo)均表現(xiàn)逐漸降低的趨勢，尤其是在20%PEG模擬干旱脅迫水平下，0 mmol/L Si處理的煙草幼苗各項生長指標(biāo)較CK處理分別降低了49.80%、50.63%、48.91%、27.27%和15.28%，說明干旱脅迫嚴(yán)重抑制了煙草幼苗的正常生長。

在所有干旱脅迫水平下，外源硅處理均能促進煙草幼苗生長，具體表現(xiàn)為1.0 mmol/L Si＞0.5 mmol/L Si＞0 mmol/L Si處理，與 0 mmol/L Si處理相比，0.5 mmol/L Si和1.0 mmol/L Si處理下平均株高分別提高了9.64%和28.21%，平均葉面積分別提高了16.02%和35.59%，平均根系體積分別提高了14.14%和27.87%，平均根系干重分別提高了17.63%和31.57%，平均地上部干重分別提高了3.41%和9.51%。

CK水平下，不同濃度硅處理對煙草幼苗促生效果無顯著性差異（P＞0.05），在10%PEG和20%PEG水平下，株高、葉面積和根系體積等生長指標(biāo)均表現(xiàn)為1.0 mmol/L Si處理顯著高于0.5 mmol/L Si處理（P＜0.05），說明1.0 mmol/L Si處理促進干旱脅迫下煙草幼苗生長效果最好。

表1 外源硅對干旱脅迫下煙草幼苗生長的影響

2.2 外源硅對干旱脅迫下煙草幼苗葉片光合作用的影響

2.2.1 外源硅對干旱脅迫下煙草幼苗葉片光合色素含量的影響 由表2可知，隨著干旱脅迫水平的升高，未施硅處理下煙草幼苗葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類胡蘿卜素含量均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，在20%PEG模擬干旱脅迫水平下，0 mmol/L Si處理煙草幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類胡蘿卜素含量較CK處理分別降低了36.27%、44.49%、38.53%和48.06%，說明干旱脅迫下煙草幼苗葉片光合色素合成受阻或降解度提高，光合色素含量下降。

在所有干旱脅迫水平下，外源硅處理均能提高煙草幼苗葉片光合色素含量，與0 mmol/L Si處理相比，0.5、1.0 mmol/L Si處理下平均葉綠素a含量分別提高了9.92%和31.66%，平均葉綠素b含量分別提高了13.02%和34.27%，平均葉綠素a+b含量分別提高了10.77%和32.29%，平均類胡蘿卜素含量分別提高了21.02%和50.82%。

CK水平下，0.5 mmol/L Si處理煙草幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量與0 mmol/L Si處理差異不顯著（P＞0.05）。10%和20%PEG模擬干旱脅迫水平下，0.5、1.0 mmol/L Si處理均顯著提高了煙草幼苗葉片光合色素含量（P＜0.05），而且1.0 mmol/L Si處理對干旱脅迫下煙草幼苗葉片光合色素含量的提高效果顯著優(yōu)于0.5 mmol/L Si處理（P＜0.05），說明施用不同濃度外源硅均能不同程度提高煙草幼苗光合色素含量，并以1.0 mmol/L Si處理效果最佳。

2.2.2 外源硅對干旱脅迫下煙草幼苗葉片光合氣體交換參數(shù)的影響 由圖1可知，隨著干旱脅迫水平的升高，未施硅處理下煙草幼苗葉片Pn、Tr和Gs均表現(xiàn)逐漸降低的趨勢，而Ci則逐漸升高。在20%PEG模擬干旱脅迫水平下，0 mmol/L Si處理的煙草幼苗葉片Pn、Tr和Gs比CK處理分別降低了43.92%、52.82%和47.85%，而Ci則升高了111.36%，說明干旱脅迫嚴(yán)重限制了煙草幼苗葉片CO2同化和光合作用強度。

表2 外源硅對干旱脅迫下煙草幼苗葉片光合色素含量的影響

在所有干旱脅迫水平下，不同濃度外源硅處理均顯著提高了煙草幼苗葉片Pn、Tr和Gs（P＜0.05），同時顯著降低了Ci（P＜0.05），與 0 mmol/L Si處理相比，0.5、1.0 mmol/L Si處理下平均Pn分別提高了15.69%和25.28%（圖1-A），平均Tr分別提高了22.47%和31.99%（圖1-B），平均Gs分別提高了18.20%和29.19%（圖1-C），平均Ci分別降低了12.19%和22.62%（圖1-D）。

從整體來看，在所有干旱脅迫水平下，施用不同濃度外源硅均能顯著改善煙草幼苗葉片光合氣體交換參數(shù)（P＜0.05），以提高光合作用強度，而且1.0 mmol/L Si處理對干旱脅迫下煙草幼苗葉片CO2同化恢復(fù)和光合特性提高要顯著優(yōu)于0.5 mmol/L Si處理（P＜0.05）。

圖1 外源硅對干旱脅迫下煙草幼苗葉片光合氣體交換參數(shù)的影響

2.3 外源硅對干旱脅迫下煙草幼苗生理指標(biāo)的影響

2.3.1 外源硅對干旱脅迫下煙草幼苗葉片含水量和膜穩(wěn)定系數(shù)的影響 由圖2可知，隨著干旱脅迫水平的升高，未施硅處理下煙草幼苗葉片含水量和膜穩(wěn)定性系數(shù)均逐漸降低。0 mmol/L Si處理條件下，10%PEG和20%PEG模擬干旱處理的葉片含水量較CK處理分別降低了12.82%和23.36%（圖2-A），膜穩(wěn)定性系數(shù)分別降低了4.02%和7.07%（圖2-B），說明干旱脅迫造成煙草幼苗葉片含水量和膜穩(wěn)定性系數(shù)降低。在所有干旱脅迫水平下，與0 mmol/L Si處理相比，1.0 mmol/L Si處理下煙草幼苗葉片含水量分別顯著提高了4.41%、4.34%和6.84%（P＜0.05），而0.5 mmol/L Si處理僅有在20%PEG模擬干旱脅迫條件下表現(xiàn)顯著性差異（P＜0.05）。

在CK處理下，施用外源硅對煙草幼苗葉片膜穩(wěn)定性系數(shù)影響不顯著（P＞0.05）。10%PEG和20%PEG模擬干旱脅迫條件下，與0 mmol/L Si處理相比，1.0 mmol/L Si處理下煙草幼苗葉片膜穩(wěn)定性系數(shù)分別顯著提高了4.92%和4.34%，0.5 mmol/L Si處理下膜穩(wěn)定性系數(shù)雖有所提高，但差異均不顯著（P＞0.05）。以上分析說明，1.0 mmol/L Si處理能有效減輕干旱脅迫造成的煙草幼苗葉片含水量和膜穩(wěn)定性降低，而0.5 mmol/L Si處理效果有限。

圖2 外源硅對干旱脅迫下煙草幼苗葉片含水量和膜穩(wěn)定系數(shù)的影響

2.3.2 外源硅對干旱脅迫下煙草幼苗葉片MDA和抗氧化酶活性的影響 由圖3可知，隨著干旱脅迫水平的升高，未施硅處理下煙草幼苗葉片MDA含量逐漸升高，SOD、POD和CAT等抗氧化酶活性均先升高后降低，抗氧化酶活性均表現(xiàn)為10%PEG處理＞20%PEG處理＞CK處理，說明干旱脅迫下煙草幼苗葉片細(xì)胞脂質(zhì)過氧化程度增加，同時植物自身抗氧化體系增加抗氧化酶以平衡過氧化對細(xì)胞膜的傷害。

在所有干旱脅迫水平下，不同濃度外源硅處理均不同程度降低了煙草幼苗葉片MDA含量，同時顯著提高SOD、POD和CAT等抗氧化酶活性（P＜0.05），與0 mmol/L Si處理相比，0.5、1.0 mmol/L Si處理下平均MDA含量分別降低了49.24%和67.87%（圖3-A），平均SOD酶活性分別提高了38.09%和55.86%（圖3-B），平均POD酶活性分別提高了43.44%和83.90%（圖3-C），平均CAT酶活性分別提高了29.37%和52.61%（圖3-D）。

整體來看，在所有干旱脅迫水平下，不同濃度外源硅處理均顯著提高了干旱脅迫下煙草幼苗葉片抗氧化酶活性及不同程度降低MDA含量，與0.5 mmol/L Si處理相比，1.0 mmol/L Si處理對干旱脅迫下煙草幼苗葉片抗氧化酶的提高及MDA含量的降低效果均顯著更好（P＜0.05）。

2.3.3 外源硅對干旱脅迫下煙草幼苗葉片脯氨酸和可溶性糖含量的影響 由圖4可知，隨著干旱脅迫水平的升高，未施硅處理下煙草幼苗葉片脯氨酸含量變化不明顯，而可溶性糖含量逐漸升高。在所有干旱脅迫水平下，不同濃度外源硅處理均顯著提高了煙草幼苗葉片脯氨酸和可溶性糖含量（P＜0.05），與0 mmol/L Si處理相比，0.5、1.0 mmol/L Si處理下煙草幼苗葉片平均脯氨酸含量分別提高了2.27倍和11.37倍（圖4-A），平均可溶性糖含量分別提高了0.41倍和1.33倍（圖4-B）。

在所有干旱脅迫水平下，與0.5 mmol/L Si處理相比，1.0 mmol/L Si處理下煙草幼苗葉片脯氨酸含量分別顯著提高了1.12倍、2.17倍和2.73倍（P＜0.05），葉片可溶性糖含量分別顯著提高了58.38%、32.71%和 10.28%（P＜0.05）。

圖3 外源硅對干旱脅迫下煙草幼苗葉片MDA和抗氧化酶活性的影響

以上分析說明，施用外源硅能顯著提高干旱脅迫下煙草幼苗葉片脯氨酸和可溶性糖含量（P＜0.05），而且1.0 mmol/L Si處理對干旱脅迫下煙草幼苗葉片脯氨酸和可溶性糖含量的提高效果顯著優(yōu)于0.5 mmol/L Si處理（P＜0.05）。

圖4 外源硅對干旱脅迫下煙草幼苗葉片脯氨酸和可溶性糖含量的影響

3 討論

干旱脅迫對植物生長發(fā)育有顯著影響，植物主動或被動調(diào)節(jié)形態(tài)和生理生化特性以適應(yīng)脅迫條件［19］。本實驗中，干旱脅迫顯著降低了煙草幼苗株高、葉面積、根系體積、根系干重和地上部干重等生長指標(biāo)。干旱條件下植物葉片光化學(xué)過程滯緩和氣孔關(guān)閉造成光合作用強度降低，以及限制水分和植物必需營養(yǎng)物質(zhì)的吸收轉(zhuǎn)運，最終導(dǎo)致植物葉面積減小和生物量降低等問題［20］。干旱脅迫下，外源硅能顯著促進煙草幼苗生長，可能是因為改善了根系生長（根體積、根生物量）并增加了礦質(zhì)養(yǎng)分吸收的原因。據(jù)報道，硅能促進植物根尖生長區(qū)細(xì)胞壁的延伸性以改善根部生長［11，21］，另外硅能改變植物木質(zhì)部導(dǎo)管細(xì)胞壁表面的親水性（如纖維素、果膠、糖蛋白和木質(zhì)素交織形成具有表面高吸水性的膠體復(fù)合物）及水通道基因表達［22］，從而改善植物根系的水分傳導(dǎo)，而水分吸收的增加相應(yīng)的提高了對N、P、K、Fe、Mg、Ca、Mn、Zn和Cu等營養(yǎng)物質(zhì)的吸收；另一方面，葉片光合色素含量與組成直接影響著植株的光合能力，是影響煙株生長的關(guān)鍵因素之一。研究表明，干旱脅迫下細(xì)胞過氧化破壞了葉綠體亞顯微結(jié)構(gòu)，使光化學(xué)過程中電子傳遞受阻，影響類囊體蛋白質(zhì)合成和參與卡爾文循環(huán)的相關(guān)酶活性，最終導(dǎo)致植物葉片氣孔導(dǎo)度降低、CO2同化緩慢、葉片蒸騰速率和光合速率下降等問題［23］。本實驗中，外源硅的應(yīng)用有效提高了干旱脅迫下煙草幼苗光合色素含量，可能與過氧化脅迫的植物細(xì)胞經(jīng)硅處理后抗氧化能力增加有關(guān)。干旱脅迫下煙草幼苗葉片Pn、Tr和Gs降低，而Ci升高，說明干旱脅迫導(dǎo)致光合作用生理過程紊亂。施用外源硅有效改善了干旱脅迫下煙草幼苗光合特性，這可能是因為光合色素含量增加以及煙株根系對水分、營養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用增強的原因，這與Xie等［24］報道的外源硅緩解玉米干旱脅迫的研究結(jié)果一致。

干旱脅迫下植物過量生成活性氧自由基，損傷細(xì)胞質(zhì)膜并破壞正常的生理生化代謝，同時植物通過抗氧化酶防御系統(tǒng)等生理機制應(yīng)對過氧化脅迫［25］。本實驗中，隨著干旱脅迫程度的提高，煙草幼苗葉片MDA含量逐漸升高，抗氧化酶活性表現(xiàn)為10%PEG處理＞20%PEG處理＞CK處理，可能是干旱脅迫產(chǎn)生過氧化脅迫，煙株產(chǎn)生抗氧化應(yīng)激反應(yīng)導(dǎo)致抗氧化酶活性升高以清除過量的活性氧，隨著脅迫程度的增加，抗氧化酶活性降低［26］。本實驗中，外源硅的應(yīng)用可以降低MDA含量和增加SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性緩解干旱脅迫的氧化損傷，這與Kim等［27］認(rèn)為硅能調(diào)節(jié)植物抗氧化防御，降低丙二醛引起的膜質(zhì)過氧化損傷的結(jié)果一致。

干旱脅迫下煙草幼苗葉片最重要的變化包括含水量和細(xì)胞膜穩(wěn)定性系數(shù)的降低，水分脅迫下植物葉片相對含水量降低往往是由于根系水分吸收能力大幅度降低，因此調(diào)節(jié)干旱脅迫下植物根系水分吸收比改善葉片蒸騰更為重要［28］。本實驗中，外源硅的應(yīng)用顯著提高了干旱脅迫下煙草幼苗葉片相對含水量。硅能通過不同機制保護植物葉片減少水分散失，包括（1）增加葉片厚度，維持較高的含水量［29］；（2）影響植物氣孔運動，降低葉片蒸騰速率［30］；（3）硅在葉片細(xì)胞沉積，在葉片表皮組織上形成角質(zhì)層-二氧化硅復(fù)合體，減少水分流失速度［31］等途徑。本試驗中，施用外源硅通過減少細(xì)胞脂質(zhì)過氧化程度、增加抗氧化酶活性提高了細(xì)胞膜穩(wěn)定性系數(shù)，說明硅能改善干旱脅迫下煙草幼苗葉片細(xì)胞壁強度，減少脫水造成的葉片組織機械損傷［32］。

另外，植物細(xì)胞積累脯氨酸、可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以降低植物葉片細(xì)胞水勢，促進植物對水分的吸收以減輕脅迫傷害［33］。研究表明，脯氨酸、可溶性糖等物質(zhì)改善植物對逆境的耐受性主要通過以下途徑：（1）降低酶解和滲透調(diào)節(jié)以清除烴基自由基［34］；（2）維持細(xì)胞水勢并降低細(xì)胞膜損傷，起到保護大分子結(jié)構(gòu)的作用［35］；（3）作為植物細(xì)胞的碳、氮能量來源［36］。本實驗中，施用外源硅有效提高了干旱脅迫下煙草幼苗葉片脯氨酸和可溶性糖含量。硅處理植物中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的增加很大程度上是因為硅介導(dǎo)的植物光合特性和營養(yǎng)物質(zhì)吸收改善［37］，有研究認(rèn)為，硅處理能誘導(dǎo)丙氨酸和谷氨酸合成，促進滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加以緩解干旱脅迫對植物的影響［30］。總之，施用外源硅能有效調(diào)節(jié)植物細(xì)胞滲透勢以增強植物對水分的吸收，最終提高植物的耐旱性。

4 結(jié)論

干旱脅迫顯著抑制了煙草幼苗的生長，施用外源硅能有效緩解干旱脅迫對煙草幼苗的傷害，而且以1.0 mmol/L Si處理效果最好。試驗結(jié)果表明，外源硅的應(yīng)用顯著提高了干旱脅迫下煙草幼苗光合色素含量及光合特性，降低MDA含量，提高抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，進而增加葉片含水量和細(xì)胞膜穩(wěn)定性，最終表現(xiàn)為顯著促進煙草幼苗生長。