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    干旱區(qū)典型植物梭梭與檉柳的光響應(yīng)曲線模型擬合

    2019-01-19 06:17:39李玉潔趙娜曹月娥
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年22期
    關(guān)鍵詞:檉柳梭梭

    李玉潔 趙娜 曹月娥

    摘要:為選擇合適的模型對干旱區(qū)典型植物梭梭和檉柳的光合-光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合,較好地反映植株的光合特性,采用3種典型的光合-光響應(yīng)曲線模型[直角雙曲線模型(RH)、非直角雙曲線模型(NRH)、直角雙曲線修正模型(MRH)]對梭梭和檉柳光合作用的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合,計(jì)算出最大凈光合速率(Pn,max)、暗呼吸速率(Rd)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)以及表觀量子效率(AQE),并結(jié)合決定系數(shù)(r2)、平均絕對誤差(MAD)、相對誤差(RE)及均方根誤差(RMSE)綜合對比3種模型的擬合優(yōu)度和光合參數(shù)估計(jì)精度。經(jīng)分析對比不同模型擬合度,并且將擬合值與實(shí)測值進(jìn)行比較,結(jié)果表明,NRH模型對梭梭光合參數(shù)LCP、Rd、AQE的擬合效果優(yōu)于RH、MRH模型;RH模型對檉柳光合參數(shù)LCP、Rd的擬合效果優(yōu)于NRH、MRH模型;梭梭、檉柳Pn,max的求解均以MRH模型最佳,且明顯優(yōu)于其他2種模型;3種模型中擬合優(yōu)度最佳的為MRH模型。

    關(guān)鍵詞:梭梭;檉柳;光合-光響應(yīng)曲線;最優(yōu)模型;光合特征參數(shù);擬合優(yōu)度

    中圖分類號: S718.43 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A ?文章編號:1002-1302(2019)22-0179-04

    綠色植物通過光合作用制造有機(jī)物,是生態(tài)系統(tǒng)能量傳遞過程中的生產(chǎn)者,為生物界的生存提供能量基礎(chǔ)。光合作用是一個(gè)受環(huán)境生態(tài)因子及生理因子共同作用的一個(gè)復(fù)雜生理過程[1],其生理生態(tài)參數(shù),如暗呼吸速率(Rd)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)等,可以由植物光響應(yīng)曲線擬合估算[2]。因此,選擇合適的模型對光合-光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合顯得尤為重要。

    Blackman首次提出,光合-光響應(yīng)曲線擬合模型[3],在這之后的發(fā)展與改進(jìn),學(xué)者們相繼提出了直角雙曲線模型(RH)[4]、非直角雙曲線模型(NRH)[5]、指數(shù)模型(EM)[6]、直角雙曲線修正模型(MRH)[7]、分段模型(SM)[8]、修正指數(shù)模型(MEM)[9]。也有研究使用Michaelis-Menten提出的經(jīng)典關(guān)系式描述光合速率對光照度的響應(yīng)特征[10]。不同的模型具有各自的優(yōu)缺點(diǎn),每種植物也有各自最適的光合-光響應(yīng)曲線擬合模型,在應(yīng)用光響應(yīng)模型擬合光響應(yīng)數(shù)據(jù)時(shí),不僅須要考慮研究目的,更應(yīng)考慮模型對所研究植物的適應(yīng)性[11]。目前,國內(nèi)外已有較多對植物光合-光響應(yīng)曲線最佳模型的選擇研究,但多集中在作物及闊葉林、針葉林,如玉米(Zea mays L.)[12]、長白落葉松(Larix olgensis Henry)[13]、水稻(Oryza sativa L.)[7]等,對于梭梭[Haloxylon ammodendron(C.A.Mey.)Bunge]、檉柳(Tamarix chinensis Lour.)等生葉片退化成鱗片狀或同化枝的且具有較高飽和光強(qiáng)的植物研究較少。本研究以新疆準(zhǔn)噶爾盆地東部地區(qū)自然生長的梭梭和檉柳為研究對象,選取最常用的3種模型對其光合-光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合,并結(jié)合擬合優(yōu)度和對光合生理指標(biāo)的估計(jì)精度探討不同光合有效輻射下不同模型的優(yōu)缺點(diǎn)與適應(yīng)性,以期為梭梭、檉柳擬合模型的選擇和光合-光響應(yīng)曲線模型的進(jìn)一步優(yōu)化提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 研究區(qū)概況

    以準(zhǔn)噶爾盆地東部梭梭、檉柳自然生長區(qū)為研究區(qū)域,為卡拉麥里西南山前戈壁荒漠地帶。氣候?qū)俚湫偷臉O端干旱大陸性氣候,多年平均降水量為183.5 mm,平均蒸發(fā)量為 2 042.3 mm,≥10 ℃的年積溫為2 500~3 400 ℃,日照總時(shí)數(shù)為2 800~3 100 h;土壤類型為灰漠土、鹽化土、風(fēng)沙土;該地區(qū)自然環(huán)境惡劣,植物主要是由超旱生、旱生的半喬木、灌木、小半灌木以及旱生的一年生草本、多年生草本和中生的短命植物等荒漠植物組成,梭梭、鹽生假木賊[Anabasis salsa (C.A.Mey.)Benth.ex Volkens]、琵琶柴(Reaumuria soongonica)等是當(dāng)?shù)氐慕ㄈ悍N。局部地區(qū)由于地下水位較高,使得旱生灌木檉柳也在該地區(qū)發(fā)育。

    1.2 試驗(yàn)材料

    材料為梭梭,株高1.35 m,檉柳,株高1.68 m,均是分布地區(qū)典型群落中的植株。分別選取健康、長勢良好且無病蟲害的2種樹種,每棵在南面中部各選長勢相同的3枝,標(biāo)記作為光合-光響應(yīng)曲線測定樣本。

    1.3 光合指標(biāo)測定

    光合-光響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)于2017年8月的晴天北京時(shí)間10:00—13:30使用Li-6400XT便攜式光合儀(LED2×3,Li-COR公司,美國)分別對2種植物光響應(yīng)曲線及相關(guān)參數(shù)進(jìn)行測定。并設(shè)置Li-6400XT便攜式光合儀的流速為500 μmol/s,在LED紅藍(lán)光源光合有效輻射為2 200、2 000、1 500、1 200、1 000、750、500、250、150、100、60、20、0 [μmol/(m2·s)]條件下測定葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)等指標(biāo)。每次測定前根據(jù)外界光強(qiáng)進(jìn)行20~30 min的光誘導(dǎo),待胞間CO2濃度穩(wěn)定后進(jìn)行測量。根據(jù)光響應(yīng)曲線得出光補(bǔ)償點(diǎn)(light compensation point,簡稱LCP)、光飽和點(diǎn)(light saturation point,簡稱LSP)、表觀暗呼吸速率(apparent dark respiration rate,簡稱Rd)、最大凈光合速率(maximum net photosynthetic rate,簡稱Pn,max)、表觀量子效率(apparent quantum yield,簡稱AQE)等指標(biāo)。試驗(yàn)過程中使用三腳架固定分析器,保證葉片在原來的生長位置。由于梭梭和檉柳葉片比較特殊,無法充滿整個(gè)葉室,測量中避免葉片相互遮擋,將葉室內(nèi)所有葉片葉面積總和視為光合有效面積,對葉室內(nèi)的葉片進(jìn)行取樣放冰箱,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行葉面積掃描。

    本研究通過對比3種常用的數(shù)學(xué)模型對梭梭、檉柳的光合-光響應(yīng)曲線的擬合效果及光合生理參數(shù)的估計(jì)精度發(fā)現(xiàn),梭梭光合參數(shù)LCP、Rd、AQE的擬合優(yōu)先選擇NRH模型;檉柳光合參數(shù)LCP、Rd的擬合優(yōu)先選擇RH模型;MRH模型對梭梭、檉柳Pn,max擬合效果最佳;3種模型中MRH模型的穩(wěn)定性最好。

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