李玉潔 趙娜 曹月娥
摘要:為選擇合適的模型對干旱區(qū)典型植物梭梭和檉柳的光合-光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合,較好地反映植株的光合特性,采用3種典型的光合-光響應(yīng)曲線模型[直角雙曲線模型(RH)、非直角雙曲線模型(NRH)、直角雙曲線修正模型(MRH)]對梭梭和檉柳光合作用的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合,計(jì)算出最大凈光合速率(Pn,max)、暗呼吸速率(Rd)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)以及表觀量子效率(AQE),并結(jié)合決定系數(shù)(r2)、平均絕對誤差(MAD)、相對誤差(RE)及均方根誤差(RMSE)綜合對比3種模型的擬合優(yōu)度和光合參數(shù)估計(jì)精度。經(jīng)分析對比不同模型擬合度,并且將擬合值與實(shí)測值進(jìn)行比較,結(jié)果表明,NRH模型對梭梭光合參數(shù)LCP、Rd、AQE的擬合效果優(yōu)于RH、MRH模型;RH模型對檉柳光合參數(shù)LCP、Rd的擬合效果優(yōu)于NRH、MRH模型;梭梭、檉柳Pn,max的求解均以MRH模型最佳,且明顯優(yōu)于其他2種模型;3種模型中擬合優(yōu)度最佳的為MRH模型。
關(guān)鍵詞:梭梭;檉柳;光合-光響應(yīng)曲線;最優(yōu)模型;光合特征參數(shù);擬合優(yōu)度
中圖分類號: S718.43 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A ?文章編號:1002-1302(2019)22-0179-04
綠色植物通過光合作用制造有機(jī)物,是生態(tài)系統(tǒng)能量傳遞過程中的生產(chǎn)者,為生物界的生存提供能量基礎(chǔ)。光合作用是一個(gè)受環(huán)境生態(tài)因子及生理因子共同作用的一個(gè)復(fù)雜生理過程[1],其生理生態(tài)參數(shù),如暗呼吸速率(Rd)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)等,可以由植物光響應(yīng)曲線擬合估算[2]。因此,選擇合適的模型對光合-光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合顯得尤為重要。
Blackman首次提出,光合-光響應(yīng)曲線擬合模型[3],在這之后的發(fā)展與改進(jìn),學(xué)者們相繼提出了直角雙曲線模型(RH)[4]、非直角雙曲線模型(NRH)[5]、指數(shù)模型(EM)[6]、直角雙曲線修正模型(MRH)[7]、分段模型(SM)[8]、修正指數(shù)模型(MEM)[9]。也有研究使用Michaelis-Menten提出的經(jīng)典關(guān)系式描述光合速率對光照度的響應(yīng)特征[10]。不同的模型具有各自的優(yōu)缺點(diǎn),每種植物也有各自最適的光合-光響應(yīng)曲線擬合模型,在應(yīng)用光響應(yīng)模型擬合光響應(yīng)數(shù)據(jù)時(shí),不僅須要考慮研究目的,更應(yīng)考慮模型對所研究植物的適應(yīng)性[11]。目前,國內(nèi)外已有較多對植物光合-光響應(yīng)曲線最佳模型的選擇研究,但多集中在作物及闊葉林、針葉林,如玉米(Zea mays L.)[12]、長白落葉松(Larix olgensis Henry)[13]、水稻(Oryza sativa L.)[7]等,對于梭梭[Haloxylon ammodendron(C.A.Mey.)Bunge]、檉柳(Tamarix chinensis Lour.)等生葉片退化成鱗片狀或同化枝的且具有較高飽和光強(qiáng)的植物研究較少。本研究以新疆準(zhǔn)噶爾盆地東部地區(qū)自然生長的梭梭和檉柳為研究對象,選取最常用的3種模型對其光合-光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合,并結(jié)合擬合優(yōu)度和對光合生理指標(biāo)的估計(jì)精度探討不同光合有效輻射下不同模型的優(yōu)缺點(diǎn)與適應(yīng)性,以期為梭梭、檉柳擬合模型的選擇和光合-光響應(yīng)曲線模型的進(jìn)一步優(yōu)化提供參考。
1 材料與方法
1.1 研究區(qū)概況
以準(zhǔn)噶爾盆地東部梭梭、檉柳自然生長區(qū)為研究區(qū)域,為卡拉麥里西南山前戈壁荒漠地帶。氣候?qū)俚湫偷臉O端干旱大陸性氣候,多年平均降水量為183.5 mm,平均蒸發(fā)量為 2 042.3 mm,≥10 ℃的年積溫為2 500~3 400 ℃,日照總時(shí)數(shù)為2 800~3 100 h;土壤類型為灰漠土、鹽化土、風(fēng)沙土;該地區(qū)自然環(huán)境惡劣,植物主要是由超旱生、旱生的半喬木、灌木、小半灌木以及旱生的一年生草本、多年生草本和中生的短命植物等荒漠植物組成,梭梭、鹽生假木賊[Anabasis salsa (C.A.Mey.)Benth.ex Volkens]、琵琶柴(Reaumuria soongonica)等是當(dāng)?shù)氐慕ㄈ悍N。局部地區(qū)由于地下水位較高,使得旱生灌木檉柳也在該地區(qū)發(fā)育。
1.2 試驗(yàn)材料
材料為梭梭,株高1.35 m,檉柳,株高1.68 m,均是分布地區(qū)典型群落中的植株。分別選取健康、長勢良好且無病蟲害的2種樹種,每棵在南面中部各選長勢相同的3枝,標(biāo)記作為光合-光響應(yīng)曲線測定樣本。
1.3 光合指標(biāo)測定
光合-光響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)于2017年8月的晴天北京時(shí)間10:00—13:30使用Li-6400XT便攜式光合儀(LED2×3,Li-COR公司,美國)分別對2種植物光響應(yīng)曲線及相關(guān)參數(shù)進(jìn)行測定。并設(shè)置Li-6400XT便攜式光合儀的流速為500 μmol/s,在LED紅藍(lán)光源光合有效輻射為2 200、2 000、1 500、1 200、1 000、750、500、250、150、100、60、20、0 [μmol/(m2·s)]條件下測定葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)等指標(biāo)。每次測定前根據(jù)外界光強(qiáng)進(jìn)行20~30 min的光誘導(dǎo),待胞間CO2濃度穩(wěn)定后進(jìn)行測量。根據(jù)光響應(yīng)曲線得出光補(bǔ)償點(diǎn)(light compensation point,簡稱LCP)、光飽和點(diǎn)(light saturation point,簡稱LSP)、表觀暗呼吸速率(apparent dark respiration rate,簡稱Rd)、最大凈光合速率(maximum net photosynthetic rate,簡稱Pn,max)、表觀量子效率(apparent quantum yield,簡稱AQE)等指標(biāo)。試驗(yàn)過程中使用三腳架固定分析器,保證葉片在原來的生長位置。由于梭梭和檉柳葉片比較特殊,無法充滿整個(gè)葉室,測量中避免葉片相互遮擋,將葉室內(nèi)所有葉片葉面積總和視為光合有效面積,對葉室內(nèi)的葉片進(jìn)行取樣放冰箱,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行葉面積掃描。
本研究通過對比3種常用的數(shù)學(xué)模型對梭梭、檉柳的光合-光響應(yīng)曲線的擬合效果及光合生理參數(shù)的估計(jì)精度發(fā)現(xiàn),梭梭光合參數(shù)LCP、Rd、AQE的擬合優(yōu)先選擇NRH模型;檉柳光合參數(shù)LCP、Rd的擬合優(yōu)先選擇RH模型;MRH模型對梭梭、檉柳Pn,max擬合效果最佳;3種模型中MRH模型的穩(wěn)定性最好。
參考文獻(xiàn):
[1]趙華軍,王 立,趙 明,等. 沙塵暴粉塵對不同作物氣體交換特征的影響[J]. 水土保持學(xué)報(bào),2011,25(3):202-206.
[2]葉子飄,于 強(qiáng). 光合作用光響應(yīng)模型的比較[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào),2008,32(6):1356-1361.
[3]Blackman F F. Optima and limiting factors[J]. Annals of Botany,1905,19(74):281-295.
[4]Society T R. The kinetics of photosynthesis[J]. Proceedings of the Royal Society of London,1935,149(868):596-596.
[5]Thornley J M. Dynamic model of leaf photosynthesis with acclimation to light and nitrogen[J]. Annals of Botany,1998,81(3):421-430.
[6]Lootens P,Waes J V,Carlier L. Effect of a short photoinhibition stress on photosynthesis,chlorophyll a fluorescence,and pigment contents of different maize cultivars. Can a rapid and objective stress indicator be found[J]. Photosynthetica,2004,42(2):187-192.
[7]Ye Z P. A new model for relationship between irradiance and the rate of photosynthesis in Oryza sativa[J]. Photosynthetica,2007,45(4):637-640.
[8]Duan A G,Zhang J G. Selection of models of photosynthesis in response to irradiance and definition of attribute of weak light[J]. Forest Research,2009,22(6):765-771.
[9]Chen Z Y,Peng Z S,Yang J,et al. A mathematical model for describing light-response curves in Nicotiana tabacum L.[J]. Photosynthetica,2011,49(3):467-471.
[10]孫旭生,林 琪,趙長星,等. 施氮量對超高產(chǎn)冬小麥灌漿期旗葉光響應(yīng)曲線的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(3):1428-1437.
[11]王秀偉,毛子軍. 7個(gè)光響應(yīng)曲線模型對不同植物種的實(shí)用性[J]. 植物研究,2009,29(1):43-48.
[12]李 力,張祥星,鄭 睿,等. 夏玉米光合特性及光響應(yīng)曲線擬合[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào),2016,40(12):1310-1318.
[13]劉 強(qiáng),李鳳日,謝龍飛. 人工長白落葉松冠層光合作用-光響應(yīng)曲線最優(yōu)模型[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2016,27(8):2420-2428.
[14]葉子飄,康華靖. 植物光響應(yīng)修正模型中系數(shù)的生物學(xué)意義研究[J]. 揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版),2012,33(2):51-57.
[15]葉子飄. 光合作用對光和CO2響應(yīng)模型的研究進(jìn)展[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào),2010,34(6):727-740.
[16]李永秀,楊再強(qiáng),張富存. 光合作用模型在長江下游冬麥區(qū)的適用性研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)氣象,2011,32(4):588-592.
[17]陳衛(wèi)英,陳真勇,羅輔燕,等. 光響應(yīng)曲線的指數(shù)改進(jìn)模型與常用模型比較[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào),2012,36(12):1277-1285.
[18]王榮榮,夏江寶,楊吉華,等. 貝殼砂生境干旱脅迫下杠柳葉片光合光響應(yīng)模型比較[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào),2013,37(2):111-121.
[19]郎 瑩,張光燦,張征坤,等. 不同土壤水分下山杏光合作用光響應(yīng)過程及其模擬[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),2011,31(16):4499-4508.
[20]錢一凡,廖詠梅,權(quán)秋梅,等. 4種光響應(yīng)曲線模型對3種十大功勞屬植物的實(shí)用性[J]. 植物研究,2014,34(5):716-720.
[21]劉澤彬,程瑞梅,肖文發(fā),等. 不同淹水時(shí)間下中華蚊母樹光響應(yīng)特征及其模型比較[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2015,26(4):1083-1090.
[22]Richardson A D,Berlyn G P. Changes in foliar spectral reflectance and chlorophyll fluorescence of four temperate species following branch cutting[J]. Tree Physiology,2002,22(7):499-506.
[23]張雪松,申雙和,宋 潔. 棉花葉片氮含量的空間分布與光合特性[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(4):1893-1898.
[24]Kyei-Boahen S,Lada R,Astatkie T,et al. Photosynthetic response of carrots to varying irradiances[J]. Photosynthetica,2003,41(2):301-305.