昆明市?？诹謭鲋芯挊潼毤矣虻某醪窖芯?/h1>
2019-01-18 05:59:40諶立新朱萬龍王政昆
諶立新, 張 浩, 朱萬龍, 王政昆
(1. 云南師范大學(xué) 云南省高校西南山地生態(tài)系統(tǒng)動植物生態(tài)適應(yīng)進(jìn)化及保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 昆明 650500; 2. 云南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 昆明 650500)
0 引 言
家域是動物行為學(xué)和保護(hù)生物學(xué)中的重要研究內(nèi)容之一,這個概念最早是由Burt在1943年提出的,它被定義為動物個體攝食、休息、繁殖、育幼和尋找庇護(hù)等有關(guān)的活動中通常使用的區(qū)域[1]。對家域范圍大小的評估是極為重要的,不僅有助于理解一個物種的空間行為,也可探討資源時空的分布和變化狀況與動物生存策略之間的復(fù)雜關(guān)系[2]。目前,采用最小凸多邊形法(MCP)測定家域依然被廣泛使用,它主要是圍繞動物家域范圍邊界眾多位置數(shù)據(jù)上來構(gòu)造盡可能小的凸多邊形來達(dá)到估算家域的目的[3-4]。
樹鼩(tree shrews)是分布于整個東南亞和南亞中部的一類雜食性小型哺乳動物,這類動物構(gòu)成了獨(dú)特的攀鼩目(Scandentia)分為2個科下含4個屬,中國僅有一種樹鼩即中緬樹鼩(Tupaiabelangeri)[5]。我國的西南地區(qū)可能是樹鼩分布的最北限,故該物種也有北樹鼩之稱。樹鼩在我國主要棲息于云南、四川、貴州、廣西和海南島等地[6]。中緬樹鼩具有領(lǐng)域性,雄性個體間尤為好斗,在野外雌雄通常成對或雄性單獨(dú)防御同類入侵領(lǐng)地。兩性的標(biāo)記行為也得到了眾多學(xué)者的證實(shí),最明顯的標(biāo)記特征是雌雄個體采用胸腹部分泌物摩擦到生活區(qū)周圍的樹干上,并伴隨尿液、糞便的標(biāo)記。在自然棲息地,研究這類形似松鼠、善于攀爬和跳躍的小型哺乳動物的相互作用和行為生態(tài)習(xí)性似乎是困難的。目前,該物種的野外研究內(nèi)容報(bào)道較少,僅涉及繁殖習(xí)性、食性、社會結(jié)構(gòu)等方面[7-10]。國內(nèi)中緬樹鼩的生態(tài)學(xué)研究始于20世紀(jì)80年代,絕大多數(shù)為室內(nèi)飼養(yǎng)情況下的行為習(xí)性觀察[11-13],使得這些行為特征很難推向野外。為了解自然棲息狀態(tài)下中緬樹鼩的家域特征、空間利用行為及棲息地需求,采用無線電遙感研究了該物種在昆明市?？诹謭龅募矣蛎娣e及種群數(shù)量。
1 材料與方法
1.1 實(shí)驗(yàn)動物
研究地區(qū)位于昆明市以西50Km的?？诹謭?24°43′～24°56′N,102°28′～102°38′E), 該地林業(yè)覆蓋面積達(dá)7 000余公頃, 屬滇中高原淺切割中山地形, 最高海拔2 400 m,最低海拔1 800 m,相對高差600 m,平均坡度16°～25°。 本地區(qū)水資源充沛,氣候溫和,雨量適中, 屬亞熱帶季風(fēng)氣候, 亞熱帶半濕潤氣候類型, 降水分布不均, 7—9月為雨季,年平均氣溫15.4 ℃。 山腰有人工湖和水庫數(shù)個,林種以水土保持林、水源涵養(yǎng)林為主, 喬木以華山松、云南松為主,另有園柏、桉樹、墨西哥柏、榿木、櫟類、滇油杉、杉木、杜仲等樹種。 灌木主要有杜鵑、小鐵子、楊梅、南燭等。 草本植物有野枯草、扭黃茅、香薷等[14]。 也盛產(chǎn)蘋果、梨子、葡萄、碧桃等水果資源, 這一獨(dú)特的生態(tài)資源為中緬樹鼩的棲息提供了較好環(huán)境。
1.2 研究方法
2018年3—5月,在獲得林場批準(zhǔn)后,采用以蘋果為誘餌的金屬網(wǎng)格捕鼠籠放置在中緬樹鼩常出現(xiàn)的灌木叢下,倒下的樹干旁,周圍撒上誘餌來捕獲動物,其間每隔1～2 h檢查一次陷阱,一旦動物被抓獲,記錄它們的基本信息(體重、性別、捕獲地點(diǎn)),然后剪尾毛作為標(biāo)記(圖2),并將動物轉(zhuǎn)移到布織袋中稱重,最后進(jìn)行無線發(fā)射器安裝(重4.55 g)。在這個研究中,依據(jù)Cocheran[15]提出的野生動物發(fā)射器重量不宜超過體重的4%原理,我們淘汰了體重小于113 g的動物個體。在捕捉點(diǎn)原地釋放動物, 但在此之前將動物放置捕鼠籠中30 min以確保項(xiàng)圈牢固。無線電芯片發(fā)射頻率為146.324 4～154.153 5 MHz,使用壽命為1a,發(fā)射器的信號通過5折天線接受,共計(jì)監(jiān)控3個時段,每個時段連續(xù)監(jiān)測5～7 d,在本次研究中總共9只中緬樹鼩(4雌、5雄)被安裝發(fā)射器,詳細(xì)信息見表1。
圖1 中緬樹鼩無線電項(xiàng)圈Fig.1 A Tupaia belangeri fitted with a radio-collar
圖2 樹鼩尾巴標(biāo)記形狀Fig.2 Clipping patterns of Tupaia belangeri tails
表1 ?？诹謭鲋芯挊潼毑蹲セ拘畔⒈鞹ab.1 The basic information of trapped Tupaia belangeri in Haikou forest farm
采集地的種群大小研究采用傳統(tǒng)的標(biāo)記重捕法,具體實(shí)施如下:抓捕3次,每次進(jìn)行連續(xù)的5～7 d抓捕,每次間隔3 d,每個籠子間隔10 m×10 m,對抓捕到的所有動物進(jìn)行剪尾標(biāo)記、稱重記錄后在原地釋放。接收機(jī)盡量選擇接近發(fā)射器的個體最近的路線,通過手持GPS獲取坐標(biāo),每隔2 h定位1次,筆者遙感時間從早晨7點(diǎn)到下午19點(diǎn),動物的活動位點(diǎn)采用三角定位法進(jìn)行定位,每次監(jiān)測的點(diǎn)設(shè)定為pn對應(yīng)的坐標(biāo)為(xn,yn),在標(biāo)準(zhǔn)地圖上標(biāo)出,連接2點(diǎn)之間2條線的交叉點(diǎn)就是動物的位置。
2 結(jié) 果
在樣本研究地,總共對9只安裝了無線電項(xiàng)圈的中緬樹鼩為期21 d的監(jiān)測,收集到了動物的活動位點(diǎn)共計(jì)797個,用ArcGIS 10.1執(zhí)行(Home Range Tools for Arcsis) 95%最小凸多邊形法(MCP)計(jì)算整個個體的活動家域,得出:雄性(n=5)平均家域大小為10 723.86 m2,雌性(n=4)平均家域大小為8 651.43 m2。在種群數(shù)量研究中,首次抓捕標(biāo)記共計(jì)40只,第二次抓捕到新個體7只,其中包含了4只被標(biāo)記的,估算整個地區(qū)中緬樹鼩的種群密度為3.4只/公頃。
表2 中緬樹鼩3個捕獲時段的抓捕情況Tab.2 The information of trapped Tupaia belangeri in three periods
注：抓捕力=布置籠子數(shù)×抓捕時間(天數(shù)); 抓捕成功率=捕獲的個體數(shù)量/抓捕力
表3 ?？诹謭鲋芯挊潼毤矣蛎娣e和個體活動距離Tab.3 Home range and daily movement for each individual Tupaia belangeri
3 討 論
野生動物的家域在自身的繁殖和生存中扮演著重要的作用,也受到多方面的影響。動物家域的范圍必須為其生存提供關(guān)鍵的資源,其中最重要的是食物[16]。家域?yàn)閯游锾峁┝耸澄镔Y源,但這些資源分布、豐富度又受到季節(jié)變化和物候的調(diào)節(jié),從而使一些動物的家域表現(xiàn)出季節(jié)性變化。四川羚牛的家域研究顯示出個體家域的季節(jié)性變化,不同季節(jié)間家域差異顯著[17]。黑葉猴的家域在旱季和雨季表現(xiàn)出明顯的差異,這與食物的季節(jié)性差異密不可分[18]。 當(dāng)前國內(nèi)未見中緬樹鼩家域的季節(jié)性變化,但筆者認(rèn)為樹鼩家域受到季節(jié)性影響較大,中緬樹鼩以昆蟲、蠕蟲等動物性食物為食,也喜好較甜的水果,本研究地四季分化明顯,冬季、初春季食物資源相對匱乏。
眾多研究表明雌雄兩性間家域有著很大的差異,不同性別和不同發(fā)育階段動物個體的家域也有差異,動物體型大小、繁殖狀態(tài)不同對能量提出不同的需求[19],其次雄性動物往往通過增大家域面積提高獲得配偶的機(jī)會和質(zhì)量。青毛鼠[20]、夜蝠[21]、野豬[22]等的研究中都揭示了不同性別及年齡動物個體的家域大小差異,再次,人為活動、捕食風(fēng)險也是影響家域大小的重要因素[23]。目前,一些保護(hù)區(qū)或野生動物的棲息地受到嚴(yán)重的人為干擾,主要表現(xiàn)在:偷捕盜獵屢禁不止、非木材林產(chǎn)品過度采集、毀林占地等,這些問題使野生動物生存環(huán)境受到了嚴(yán)重的破壞。此外,野外環(huán)境中,動物往往改變活動區(qū)域以應(yīng)對被捕食風(fēng)險進(jìn)而導(dǎo)致家域發(fā)生變化。但筆者認(rèn)為這個因素影響樹鼩的家域是極小的,樹鼩棲息于稀松灌木從,山林邊緣,出入農(nóng)舍附近,大部分時間為地棲生活,也會在該地種植的水果樹、喬木等中下層枝條活動,隱秘性較好,加之?？诹謭鋈藶楦蓴_較低,林區(qū)覆蓋面積較大,這些都為樹鼩提供了庇護(hù)。
除了外部的眾多因素影響動物家域范圍以外,動物本身的婚配因素、社群結(jié)構(gòu)和種群密度等也對此產(chǎn)生影響。長爪沙鼠的家域研究表明雌雄兩性在繁殖季節(jié),彼此接近交配大大縮小了活動范圍[24]。另外一些配偶保衛(wèi)型的鳥類,雄性在與雌性交配后,保衛(wèi)雌性不與其他的雄性個體交配,從而使未交配的雄性增加了尋找配偶的范圍,以多個個體組成的社群的活動家域往往比單個個體的家域大[25]。
動物種群數(shù)量的估算有多種方法,一些采用糞便、毛發(fā)等結(jié)合個體遺傳信息估算種群數(shù)量的方法在一些大型獸類如馬鹿(Cervuselaphus)[26]、小麂(Muntiacusreevesi)[27]、大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)[28]、北美土狼(Canislatrans)[29]、歐洲獾(Melesmeles)[30]等物種中得到應(yīng)用,而對于樹鼩這類獨(dú)居、行動敏捷、體型較小的哺乳動物采用傳統(tǒng)的標(biāo)記重捕法估算種群數(shù)量雖缺乏準(zhǔn)確性,但方便開展,成本較低。
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樹鼩(tree shrews)是分布于整個東南亞和南亞中部的一類雜食性小型哺乳動物,這類動物構(gòu)成了獨(dú)特的攀鼩目(Scandentia)分為2個科下含4個屬,中國僅有一種樹鼩即中緬樹鼩(Tupaiabelangeri)[5]。我國的西南地區(qū)可能是樹鼩分布的最北限,故該物種也有北樹鼩之稱。樹鼩在我國主要棲息于云南、四川、貴州、廣西和海南島等地[6]。中緬樹鼩具有領(lǐng)域性,雄性個體間尤為好斗,在野外雌雄通常成對或雄性單獨(dú)防御同類入侵領(lǐng)地。兩性的標(biāo)記行為也得到了眾多學(xué)者的證實(shí),最明顯的標(biāo)記特征是雌雄個體采用胸腹部分泌物摩擦到生活區(qū)周圍的樹干上,并伴隨尿液、糞便的標(biāo)記。在自然棲息地,研究這類形似松鼠、善于攀爬和跳躍的小型哺乳動物的相互作用和行為生態(tài)習(xí)性似乎是困難的。目前,該物種的野外研究內(nèi)容報(bào)道較少,僅涉及繁殖習(xí)性、食性、社會結(jié)構(gòu)等方面[7-10]。國內(nèi)中緬樹鼩的生態(tài)學(xué)研究始于20世紀(jì)80年代,絕大多數(shù)為室內(nèi)飼養(yǎng)情況下的行為習(xí)性觀察[11-13],使得這些行為特征很難推向野外。為了解自然棲息狀態(tài)下中緬樹鼩的家域特征、空間利用行為及棲息地需求,采用無線電遙感研究了該物種在昆明市?？诹謭龅募矣蛎娣e及種群數(shù)量。
1 材料與方法
1.1 實(shí)驗(yàn)動物
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1.2 研究方法
2018年3—5月,在獲得林場批準(zhǔn)后,采用以蘋果為誘餌的金屬網(wǎng)格捕鼠籠放置在中緬樹鼩常出現(xiàn)的灌木叢下,倒下的樹干旁,周圍撒上誘餌來捕獲動物,其間每隔1～2 h檢查一次陷阱,一旦動物被抓獲,記錄它們的基本信息(體重、性別、捕獲地點(diǎn)),然后剪尾毛作為標(biāo)記(圖2),并將動物轉(zhuǎn)移到布織袋中稱重,最后進(jìn)行無線發(fā)射器安裝(重4.55 g)。在這個研究中,依據(jù)Cocheran[15]提出的野生動物發(fā)射器重量不宜超過體重的4%原理,我們淘汰了體重小于113 g的動物個體。在捕捉點(diǎn)原地釋放動物, 但在此之前將動物放置捕鼠籠中30 min以確保項(xiàng)圈牢固。無線電芯片發(fā)射頻率為146.324 4～154.153 5 MHz,使用壽命為1a,發(fā)射器的信號通過5折天線接受,共計(jì)監(jiān)控3個時段,每個時段連續(xù)監(jiān)測5～7 d,在本次研究中總共9只中緬樹鼩(4雌、5雄)被安裝發(fā)射器,詳細(xì)信息見表1。
圖1 中緬樹鼩無線電項(xiàng)圈Fig.1 A Tupaia belangeri fitted with a radio-collar
圖2 樹鼩尾巴標(biāo)記形狀Fig.2 Clipping patterns of Tupaia belangeri tails
表1 ?？诹謭鲋芯挊潼毑蹲セ拘畔⒈鞹ab.1 The basic information of trapped Tupaia belangeri in Haikou forest farm
采集地的種群大小研究采用傳統(tǒng)的標(biāo)記重捕法,具體實(shí)施如下:抓捕3次,每次進(jìn)行連續(xù)的5～7 d抓捕,每次間隔3 d,每個籠子間隔10 m×10 m,對抓捕到的所有動物進(jìn)行剪尾標(biāo)記、稱重記錄后在原地釋放。接收機(jī)盡量選擇接近發(fā)射器的個體最近的路線,通過手持GPS獲取坐標(biāo),每隔2 h定位1次,筆者遙感時間從早晨7點(diǎn)到下午19點(diǎn),動物的活動位點(diǎn)采用三角定位法進(jìn)行定位,每次監(jiān)測的點(diǎn)設(shè)定為pn對應(yīng)的坐標(biāo)為(xn,yn),在標(biāo)準(zhǔn)地圖上標(biāo)出,連接2點(diǎn)之間2條線的交叉點(diǎn)就是動物的位置。
2 結(jié) 果
在樣本研究地,總共對9只安裝了無線電項(xiàng)圈的中緬樹鼩為期21 d的監(jiān)測,收集到了動物的活動位點(diǎn)共計(jì)797個,用ArcGIS 10.1執(zhí)行(Home Range Tools for Arcsis) 95%最小凸多邊形法(MCP)計(jì)算整個個體的活動家域,得出:雄性(n=5)平均家域大小為10 723.86 m2,雌性(n=4)平均家域大小為8 651.43 m2。在種群數(shù)量研究中,首次抓捕標(biāo)記共計(jì)40只,第二次抓捕到新個體7只,其中包含了4只被標(biāo)記的,估算整個地區(qū)中緬樹鼩的種群密度為3.4只/公頃。
表2 中緬樹鼩3個捕獲時段的抓捕情況Tab.2 The information of trapped Tupaia belangeri in three periods
注：抓捕力=布置籠子數(shù)×抓捕時間(天數(shù)); 抓捕成功率=捕獲的個體數(shù)量/抓捕力
表3 ?？诹謭鲋芯挊潼毤矣蛎娣e和個體活動距離Tab.3 Home range and daily movement for each individual Tupaia belangeri
3 討 論
野生動物的家域在自身的繁殖和生存中扮演著重要的作用,也受到多方面的影響。動物家域的范圍必須為其生存提供關(guān)鍵的資源,其中最重要的是食物[16]。家域?yàn)閯游锾峁┝耸澄镔Y源,但這些資源分布、豐富度又受到季節(jié)變化和物候的調(diào)節(jié),從而使一些動物的家域表現(xiàn)出季節(jié)性變化。四川羚牛的家域研究顯示出個體家域的季節(jié)性變化,不同季節(jié)間家域差異顯著[17]。黑葉猴的家域在旱季和雨季表現(xiàn)出明顯的差異,這與食物的季節(jié)性差異密不可分[18]。 當(dāng)前國內(nèi)未見中緬樹鼩家域的季節(jié)性變化,但筆者認(rèn)為樹鼩家域受到季節(jié)性影響較大,中緬樹鼩以昆蟲、蠕蟲等動物性食物為食,也喜好較甜的水果,本研究地四季分化明顯,冬季、初春季食物資源相對匱乏。
眾多研究表明雌雄兩性間家域有著很大的差異,不同性別和不同發(fā)育階段動物個體的家域也有差異,動物體型大小、繁殖狀態(tài)不同對能量提出不同的需求[19],其次雄性動物往往通過增大家域面積提高獲得配偶的機(jī)會和質(zhì)量。青毛鼠[20]、夜蝠[21]、野豬[22]等的研究中都揭示了不同性別及年齡動物個體的家域大小差異,再次,人為活動、捕食風(fēng)險也是影響家域大小的重要因素[23]。目前,一些保護(hù)區(qū)或野生動物的棲息地受到嚴(yán)重的人為干擾,主要表現(xiàn)在:偷捕盜獵屢禁不止、非木材林產(chǎn)品過度采集、毀林占地等,這些問題使野生動物生存環(huán)境受到了嚴(yán)重的破壞。此外,野外環(huán)境中,動物往往改變活動區(qū)域以應(yīng)對被捕食風(fēng)險進(jìn)而導(dǎo)致家域發(fā)生變化。但筆者認(rèn)為這個因素影響樹鼩的家域是極小的,樹鼩棲息于稀松灌木從,山林邊緣,出入農(nóng)舍附近,大部分時間為地棲生活,也會在該地種植的水果樹、喬木等中下層枝條活動,隱秘性較好,加之?？诹謭鋈藶楦蓴_較低,林區(qū)覆蓋面積較大,這些都為樹鼩提供了庇護(hù)。
除了外部的眾多因素影響動物家域范圍以外,動物本身的婚配因素、社群結(jié)構(gòu)和種群密度等也對此產(chǎn)生影響。長爪沙鼠的家域研究表明雌雄兩性在繁殖季節(jié),彼此接近交配大大縮小了活動范圍[24]。另外一些配偶保衛(wèi)型的鳥類,雄性在與雌性交配后,保衛(wèi)雌性不與其他的雄性個體交配,從而使未交配的雄性增加了尋找配偶的范圍,以多個個體組成的社群的活動家域往往比單個個體的家域大[25]。
動物種群數(shù)量的估算有多種方法,一些采用糞便、毛發(fā)等結(jié)合個體遺傳信息估算種群數(shù)量的方法在一些大型獸類如馬鹿(Cervuselaphus)[26]、小麂(Muntiacusreevesi)[27]、大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)[28]、北美土狼(Canislatrans)[29]、歐洲獾(Melesmeles)[30]等物種中得到應(yīng)用,而對于樹鼩這類獨(dú)居、行動敏捷、體型較小的哺乳動物采用傳統(tǒng)的標(biāo)記重捕法估算種群數(shù)量雖缺乏準(zhǔn)確性,但方便開展,成本較低。
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