辣椒葉面積指數(shù)與干物質(zhì)生產(chǎn)模擬

岳延濱，趙澤英，彭志良，黎瑞君，李莉婕，馮恩英，孫長青

(貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 科技信息研究所，貴州 貴陽 550006)

【研究意義】葉面積和干物質(zhì)生產(chǎn)模擬是作物生長模擬模型的重要內(nèi)容，辣椒(CapsicumannuumL.)是重要的園藝作物之一。因此，構(gòu)建辣椒葉面積和干物質(zhì)生產(chǎn)模擬模型對實現(xiàn)辣椒生產(chǎn)的數(shù)字化栽培管理，提高其生態(tài)和經(jīng)濟效益具有重要意義[1-3]。【研究進(jìn)展】葉面積指數(shù)(leaf area index, LAI)是決定作物冠層光合作用模擬精度的重要參數(shù)，同時對蒸騰作用也有著顯著的影響[4]。國內(nèi)有關(guān)作物葉面積和干物質(zhì)生產(chǎn)模擬的研究，在大田作物上有過許多報道[5-7]，而園藝作物上卻鮮有報道。Xu等[8]基于輻熱積較好地模擬了5種溫室作物的葉面積指數(shù)；倪紀(jì)恒[9]等構(gòu)建了利用輻熱積模擬番茄葉面積動態(tài)的數(shù)學(xué)模型；刁明[10]建立了基于輻熱積的溫室甜椒葉面積指數(shù)、光合作用和干物質(zhì)積累模擬模型；徐蕊[11]以光溫指數(shù)為尺度，建立了黃瓜葉面積指數(shù)對葉片含氮量響應(yīng)的模擬模型。【本文切入點】以上研究成果多是在環(huán)境和營養(yǎng)條件比較容易控制的條件下獲得的，難以應(yīng)用于土培或大田生產(chǎn)。而有關(guān)以生理發(fā)育時間為尺度的辣椒葉面積和干物質(zhì)生產(chǎn)的模擬研究至今尚未見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】對生理發(fā)育時間與辣椒單株葉面積間的動態(tài)關(guān)系進(jìn)行初步分析，定量模擬辣椒單葉、冠層光合速率和呼吸作用，構(gòu)建預(yù)測效果較好的辣椒干物質(zhì)生產(chǎn)模擬模型，為辣椒數(shù)字化栽培管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究以貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所選育的黔椒10號(V1)、黔椒5號(V2)和中國農(nóng)科院蔬菜花卉研究所選育的中椒6號(V3)為試驗材料，以上品種均為中熟品種。

1.2 試驗地概況

試驗在貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技信息研究所試驗基地(惠水縣好花紅鎮(zhèn))的玻璃溫室進(jìn)行，溫室南北走向，長32 m，沿東西方向共7跨，每跨跨度8 m。溫室頂高4.9 m，肩高4.0 m。試驗地海拔752.0 m，北緯26°00′43.11″，東經(jīng)106°34′33.55″。試驗地為黃壤，肥力中等，0～20 cm耕層土壤有機質(zhì)含量56.87 g/kg，全氮2.33 g/kg，速效磷14.10 mg/kg，速效鉀102.19 mg/kg。

1.3 試驗設(shè)計

試驗分為2部分，試驗1的數(shù)據(jù)用于模型構(gòu)建及參數(shù)確定，試驗2的數(shù)據(jù)用于模型檢驗。

試驗1于2015-2016年進(jìn)行，采用隨機區(qū)組設(shè)計，3個品種，3次重復(fù)。小區(qū)按1.2 m連溝開廂，廂面0.8 m，廂溝0.4 m，廂長7.5 m。廂植2行，株距0.4 m，行距0.4 m，1廂為1個小區(qū)，共15個小區(qū)。辣椒于1月2日播種，11月5日出苗，12月28日移栽。每個小區(qū)施純氮105 kg/hm2，基追比為1∶1。田間管理措施同常規(guī)。

試驗2于2016-2017年進(jìn)行，辣椒于10月22日播種，10月25日出苗，12月22日移栽。試驗條件同試驗1。

1.4 測定項目及方法

1.4.1 環(huán)境數(shù)據(jù) 溫室的環(huán)境數(shù)據(jù)由WatchDog 2000小型氣象站自動采集，采集項目為溫室內(nèi)2.0 m高處的空氣溫度和日照長度等，數(shù)據(jù)采集頻率為30 min/次。

1.4.2 干物質(zhì)量 幼苗期和開花坐果期每7 d取樣1次、結(jié)果期每14 d取樣1次，幼苗期每次隨機取樣10株，其它生育期每次隨機取樣3株。用精度0.01 g的電子天平稱量植株和葉片鮮重，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重后稱量植株和葉片干重。

1.4.3 葉面積 采用打孔稱重法測量辣椒葉面積。從取樣植株葉片中選擇具有代表性的葉片，用打孔器打孔(打孔器面積為Sp)，計下孔片數(shù)(Np)，將孔片與所剩葉片分別烘干至恒重(分別為Wp和Wr)，計算單株辣椒葉面積(S)[12]。

(1)

其中，N為辣椒植株樣本數(shù)。

1.4.4 光合速率 在辣椒各生育期，選擇晴朗的天氣，用LI-6400XT便攜式光合儀在09：00-14：00測定辣椒葉片的光合作用。每個處理選3株，每株分別測量上、中、下3個葉位的葉片。繪制光響應(yīng)曲線，確定各個品種的最大光合作用速率(Pmax)。

采用Excel 2010和SPSS 20.0軟件分析試驗數(shù)據(jù)。

1.5 生理發(fā)育時間

生理發(fā)育時間PDT由每日的相對生理發(fā)育效應(yīng)RPDE累積得出，而每日相對生理發(fā)育效應(yīng)RPDE是由每日相對熱效應(yīng)RTE和每日相對光周期效應(yīng)RPE互作決定[13]。

每日相對熱效應(yīng)RTE可用公式(2)計算[10]。

(2)

式中,Tb、Tm分別為作物生長發(fā)育下限、上限溫度，Tob、Tou分別為生長發(fā)育的最適溫度下限和上限。辣椒生長發(fā)育的三基點溫度見表1。

表1 辣椒生長發(fā)育三基點溫度[14]

Goudriaan[1]報道過中性品種對日照變化不敏感，其每日相對光周期效應(yīng)RPE均為1[10]。本試驗選擇的辣椒品種均為中性品種，對日照長度不敏感，因此各品種的每日相對光周期效應(yīng)RPE取值為1。

RPDE在開花后不受光周期的影響，僅由每日相對熱效應(yīng)RTE決定。從出苗后至開花前RPDE由RTE和RPE互作決定。則RPDE可用公式(3)計算：

(3)

FLO為從出苗到開花時需要的累積PDT。累積PDT可用公式(4)計算：

PDT=SUM(RPDE)

(4)

1.6 模型建立及參數(shù)確定

辣椒葉面積的增長主要表現(xiàn)為葉片數(shù)量的增加和單葉面積的增大，與品種基因型、溫度及光照等有關(guān)。對于特定品種，葉面積的增長主要受溫度和光照的影響[9]。建立生理發(fā)育時間與辣椒單株葉面積的動態(tài)關(guān)系，根據(jù)辣椒生長期間的溫度和光照可預(yù)測出苗后任意1 d的辣椒單株葉面積。通過分析試驗1的數(shù)據(jù)，利用生理發(fā)育時間對辣椒單株葉面積進(jìn)行擬合作圖。根據(jù)最小二乘法原理，利用試驗1建模以外的數(shù)據(jù)確定辣椒葉面積模型的參數(shù)，并作方差分析。

1.7 模型檢驗方法

采用根均方差RMSE對構(gòu)建的模型進(jìn)行檢驗。RMSE值越小，顯示模擬的效果越好，模擬結(jié)果越準(zhǔn)確、可靠。

(5)

式中，n為樣本容量，i為樣本序號，OBSi為觀測值，SIMi為模擬值，OBS'為觀測值的平均值。RMSE值小于10 %，表明模擬效果非常好，RMSE值在10 %～20 %之間較好，20 %～30 %之間一般，大于30 %偏差較大，模擬效果差[13]。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉面積模擬

2.1.1 模型描述 從圖1看出，盡管不同辣椒品種間葉面積增長速率和最大值不同，但單株葉面積增長遵循著相同的規(guī)律，即大約20個PDT之前葉面積增長緩慢，隨后葉面積迅速增長直至最大值，然后隨著葉片大面積的衰老和脫落，單株葉面積又迅速下降。

生理發(fā)育時間(PDT)與葉面積(LA)之間的關(guān)系用分段函數(shù)(6)表示。

圖1 辣椒單株葉面積與生理發(fā)育時間的關(guān)系Fig.1 Relationship between leaf area per plant and PDT

LA=

式(6)中，PLM為辣椒單株葉面積達(dá)到最大值時對應(yīng)的PDT，為品種參數(shù)，不同品種取值不同，此時辣椒葉片開始大面積衰老。a、b、c、d、f和g為模型參數(shù)。

根據(jù)辣椒的單株葉面積和田間種植密度，計算葉面積指數(shù)。

LAI=LA×m

(7)

式中，LAI為葉面積指數(shù)，LA為單株葉面積(m2/株)，m為種植密度(株/m2)。

2.1.2 模型參數(shù)的確定及檢驗 從表2看出，除品種V3的6-2模型的相關(guān)系數(shù)R和F值達(dá)顯著水平外，其余模型檢驗結(jié)果均達(dá)極顯著水平，模型系數(shù)除V3的d、f達(dá)顯著水平，其余系數(shù)均達(dá)到極顯著水平，說明方程擬合效果較好[17]。

2.2 干物質(zhì)生產(chǎn)模擬

2.2.1 單葉光合速率模擬 采用經(jīng)典的負(fù)指數(shù)模型模擬辣椒單葉光合速率[1]。

Pg=Pmax×[1-exp(-ε×PAR/Pmax)]

(8)

式中，Pg為單葉光合作用速率，Pmax為單葉最大光合作用速率，ε為光合作用-光反應(yīng)曲線的初始斜率(初始光能利用效率)，即在葉片受光的初始階段，單位面積葉片在單位時間內(nèi)每吸收1 J/m2·s的光合有效輻射所能固定的CO2量，PAR為冠層吸收的光合有效輻射(J/m2·s)[9]。

2.2.2 冠層光合速率模擬 冠層光合速率采用高斯積分法來模擬[15]，即將辣椒冠層分為3層。相關(guān)計算見以下各式。

Pgi=Pmax×[1-exp(-ε×PARi/Pmax)](i=1, 2, 3)

(9)

PARi=PAR×k×exp(-k×LGUSSi)(i=1, 2, 3)

(10)

注：表中*表差異顯著(P<0.05),**表差異極顯著(P<0.01)。

LGUSSi=DISi×LAI(i=1, 2, 3)

(11)

Pgt=∑(Pgi×WTi)×LAI(i=1, 2, 3)

(12)

(13)

以上各式中，Pgi為第i冠層的瞬時光合作用速率，Pmax和ε同(7)式，PARi為到達(dá)第i冠層的光合有效輻射量，LGUSSi為冠層頂部到第i冠層所累積的葉面積指數(shù)，k為冠層消光系數(shù)，取值0.8[10]，DISi為高斯積分法中的距離系數(shù)(表3)，LAI為辣椒冠層葉面積指數(shù)，Pgt為t時刻整個冠層的瞬時光合作用速率，WTi為高斯積分法的權(quán)重(表3)，DTGA為1 d的總光合量，ts為日落時間，tr為日出時間。

2.2.3 呼吸作用模擬 作物呼吸消耗一般分為維持呼吸和生長呼吸。維持呼吸是指維持其正常的生理生化過程所需的能量，維持呼吸強度與作物自身生物量和溫度有關(guān)，用下式計算[9, 16]：

表3 高斯積分3點法的距離系數(shù)和權(quán)重值[9]

Rm=Rm,25×W×2(T-25)/10

(14)

式(14)中，Rm為維持辣椒呼吸的消耗量，Rm,25為溫度25 ℃時維持呼吸消耗系數(shù)，取值0.015[10]，W為辣椒總干重，T為每日平均溫度。

2.2.4 干物質(zhì)生產(chǎn)模擬 可通過下式計算辣椒干物質(zhì)增長速率，定植后第i天辣椒所積累的干物質(zhì)量由式(16)計算：

(15)

Biomassi=Biomassi=1+△W

(16)

式 (15)中，ΔW為辣椒干物質(zhì)增長速率，G為CH2O轉(zhuǎn)化為干物質(zhì)時的轉(zhuǎn)換系數(shù)，取值為1.45[10]，30/44是光合作用將CO2轉(zhuǎn)換成CH2O的分子量轉(zhuǎn)化系數(shù)。式(16)中，Biomassi和Biomassi-1分別是辣椒第i天和第(i-1)天總干物質(zhì)量。

2.2.5 模型參數(shù)的確定及檢驗 通過試驗1的光合速率數(shù)據(jù)確定單葉光合速率模型(式8)的參數(shù)，并進(jìn)行方差分析。結(jié)果(表4)表明，模型的相關(guān)系數(shù)R和F值均達(dá)極顯著水平，模型系數(shù)也達(dá)極顯著水平，說明方程擬合效果較好[17]。

2.3 模型檢驗

采用試驗2的辣椒葉面積、光合速率和干物質(zhì)量等數(shù)據(jù)對上述模型進(jìn)行檢驗結(jié)果(圖2～3)表明，葉面積模型模擬效果較好，3個品種的RMSE值分別為18.28 %(n=90)、16.54 %(n=90)和19.80 %(n=90)；而干物質(zhì)生產(chǎn)模型模擬效果一般，3個品種的RMSE值分別為27.80 %(n=90)、25.28 %(n=90)和29.29 %(n=90)。

表4 不同品種辣椒單葉光合速率模型方差分析

注：表中*表示差異顯著(P<0.05),**表示差異極顯著(P<0.01)。

3 討 論

通過不同品種和年份的試驗，以生理發(fā)育時間為驅(qū)動變量，構(gòu)建了辣椒葉面積模擬模型，檢驗結(jié)果表明模擬效果較好。影響辣椒葉面積模型預(yù)測精度的因素主要有以下幾個方面：①辣椒是無限生長型作物，葉片數(shù)量較多，并且在生長過程中營養(yǎng)生長和生殖生長重疊期長，增加了辣椒葉面積模擬的難度，間接降低了模型的預(yù)測精度。②由于結(jié)果期辣椒果實的成熟和采收，不斷改變著植株的庫源關(guān)系，葉片的生長速率也隨之發(fā)生變化，造成辣椒葉面積模擬誤差的主要原因。③辣椒葉片的衰老機理和過程比較復(fù)雜，模型沒有考慮到葉片衰老，也是導(dǎo)致葉面積模型模擬誤差的重要原因。

在較準(zhǔn)確模擬辣椒葉面積的基礎(chǔ)上，根據(jù)辣椒冠層生理生態(tài)結(jié)構(gòu)，采用三層高斯積分法，構(gòu)建了辣椒干物質(zhì)生產(chǎn)模擬模型。檢驗結(jié)果表明預(yù)測效果一般，這是由于模型中的消光系數(shù)k、維持呼吸系數(shù)Rm,25和干物質(zhì)轉(zhuǎn)換系數(shù)G的取值均來自于文獻(xiàn)，并非試驗實測或由試驗數(shù)據(jù)分析計算所得。且這些參數(shù)在不同品種和不同生育期取值也應(yīng)有所差異，從而導(dǎo)致構(gòu)建的辣椒干物質(zhì)生產(chǎn)模型預(yù)測精度不高。

圖2 辣椒葉面積觀測值與模擬值的比較Fig.2 Comparison between the observed and simulated leaf area

辣椒葉面積增長和干物質(zhì)生產(chǎn)除了受品種基因型和環(huán)境因素影響，還與水肥條件有關(guān)，而本文構(gòu)建的模型并沒有考慮水肥因素。養(yǎng)分和水分條件對辣椒葉面積和干物質(zhì)生產(chǎn)的影響，還需進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

根據(jù)溫度、光照與辣椒葉面積增長的關(guān)系，構(gòu)建了基于生理發(fā)育時間的辣椒單株葉面積模型。采用完全獨立的試驗數(shù)據(jù)對模型進(jìn)行檢驗，結(jié)果顯示其RMSE值在10 %～20 %之間，模擬效果較好，說明模型對不同品種和不同年份的辣椒葉面積的預(yù)測精度較高。

將構(gòu)建的辣椒單株葉面積模型與傳統(tǒng)的光合作用與干物質(zhì)生產(chǎn)模型相結(jié)合，構(gòu)建了辣椒干物質(zhì)生產(chǎn)模型。模型檢驗結(jié)果顯示RMSE在20 %～30 %，表明模型模擬效果一般，主要是由于部分參數(shù)不易獲取，還需要進(jìn)一步完善和改進(jìn)。

圖3 辣椒總干物質(zhì)量觀測值與模擬值的比較Fig.3 Comparison between the observed and simulated total dry weight

模型的構(gòu)建是基于單點多年的試驗數(shù)據(jù)，雖然研究結(jié)果表明模型模擬效果較好，但要將模型在其他類型辣椒品種和地點進(jìn)行推廣應(yīng)用，還需更多的試驗資料對模型進(jìn)行校正和檢驗。