小球藻不同接種密度對(duì)銅綠微囊藻生長(zhǎng)抑制的研究

朱為菊

摘 要：以同周期單獨(dú)培養(yǎng)的微囊藻生長(zhǎng)密度為對(duì)照，將小球藻在低密度、中密度和高密度條件下，分別與低密度的銅綠微囊藻共同培養(yǎng)，探究對(duì)其生長(zhǎng)抑制作用。結(jié)果表明：（1）小球藻的初始密度不同，對(duì)其的生長(zhǎng)具有顯著影響（p<0.01，F(xiàn)=5.75），隨著初始接種密度的增加，最大生物量、生長(zhǎng)速率均存在差異。當(dāng)2種微囊藻的初始接種密度為4.5×105個(gè)/mL單獨(dú)培養(yǎng)條件下，銅綠微囊藻的生長(zhǎng)速率高于小球藻的，但是其藻類最大現(xiàn)存量卻低于小球藻的。（2）在共培養(yǎng)條件下，當(dāng)銅綠微囊藻密度不變，隨著小球藻接種密度的提高，對(duì)微囊藻生長(zhǎng)的影響效果愈加明顯，尤其是當(dāng)小球藻密度提高至9×105個(gè)/mL以上時(shí)。

關(guān)鍵詞：銅綠微囊藻;接種密度;競(jìng)爭(zhēng)抑制參數(shù);藻類水華防治

中圖分類號(hào) X52文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 1007-7731（2019）24-0137-04

Abstract：In this paper，comparing with the concentration of microalgae individually cultivated in the same period，we investigated the growth of different initial cell density of Chlorella sp.，as well as the concentrations of them affecting the growth of Microcystis aeruginosa by a mixed culture method. The results showed that the growth of the initial cell density of Chlorella sp. had a significant difference（p<0.01，F(xiàn)=5.75），and the differences of maximum biomass and growth rate were obvious with the promotion of the initial cell density of Chlorella. When the initial cell density of Chlorella sp. and M. aeruginosa were 4.5×105cells/ml in single cultivation period，the growth rate of M. aeruginosa is higher than of Chlorella.，but the maximum cell density of M. aeruginosa is lower than of Chlorella. The Chlorella can inhibit the growth the M. aeruginosa，and the inhibition was more obvious with the promotion of the initial cell density of Chlorella，especially the cell density reached the 9×105 cells/mL.

Key words：Microcystis aeruginosa;Initial cell density;Competitive inhibition parameters;Control of the algal bloom

藻類水華是全球性的水生態(tài)災(zāi)害，由于微囊藻水華出現(xiàn)頻率較高且危害嚴(yán)重，日益引起了國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注[1-2]，開(kāi)展了大量的野外跟蹤調(diào)查和室內(nèi)模擬研究以揭示藍(lán)藻水華的暴發(fā)機(jī)制，并采取了相應(yīng)的防控措施[3]。研究表明，微囊藻獨(dú)特的生物學(xué)特性（具有偽空胞、對(duì)磷吸收利用能力強(qiáng)等）[4-6]，使其在高溫、低光的環(huán)境條件下具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[7]。在綠藻與銅綠微囊藻共培養(yǎng)的體系中，隨著溫度的升高，混合培養(yǎng)體系中微囊藻的優(yōu)勢(shì)地位逐漸明顯[8]。在硅藻與銅綠微囊藻的共培養(yǎng)體系中，當(dāng)Si∶P<100時(shí)，微囊藻占優(yōu)勢(shì)[9]。在銅綠微囊藻與小球藻的共培養(yǎng)體系中，高營(yíng)養(yǎng)水平下的銅綠微囊藻在競(jìng)爭(zhēng)中占優(yōu)勢(shì)，低營(yíng)養(yǎng)水平時(shí)小球藻具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì);而在同一營(yíng)養(yǎng)水平條件下，氮是銅綠微囊藻競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的先決因子，而小球藻是磷[10]。對(duì)于藻華的防治，多數(shù)研究集中在調(diào)控水體的環(huán)境條抑制水華的發(fā)生，而關(guān)于藻類不同起始密度對(duì)水華藍(lán)藻生長(zhǎng)抑制的影響研究則相對(duì)較少[11]。為此，本研究以銅綠微囊藻和從海南省當(dāng)?shù)厮w中分離的1株小球藻為實(shí)驗(yàn)材料，探究小球藻不同接種起始密度對(duì)銅綠微囊藻生長(zhǎng)的抑制作用，旨在闡明小球藻與銅綠微囊藻之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，同時(shí)為藻類水華生物防治提供一定的基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 藻種來(lái)源 實(shí)驗(yàn)所用的銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）購(gòu)自中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所淡水藻種庫(kù)，編號(hào)為FACHB-315;小球藻取自海南省內(nèi)淡水水體，經(jīng)分離純化;2個(gè)藻株均用BG11培養(yǎng)基經(jīng)實(shí)驗(yàn)室內(nèi)擴(kuò)大培養(yǎng)用于實(shí)驗(yàn)[12]。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì) 本實(shí)驗(yàn)設(shè)置3個(gè)小球藻密度梯度，分別為低密度組（4.5×105個(gè)/mL）、中密度組（9×105個(gè)/mL）、高密度組（18×105個(gè)/mL），并與濃度為4.5×105個(gè)/mL銅綠微囊藻進(jìn)行共同培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)。以單獨(dú)培養(yǎng)藻株作為對(duì)照實(shí)驗(yàn)。每組設(shè)3次重復(fù)。

1.3 培養(yǎng)方法 培養(yǎng)液采用BG11培養(yǎng)基，取指數(shù)生長(zhǎng)期的藻液接種至滅菌的含有50mL培養(yǎng)液的100mL三角錐形瓶中，置于恒溫光照搖床中震蕩培養(yǎng)，培養(yǎng)條件為：25℃、230r/min、24h全光照、光照強(qiáng)度3000lx。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

1.4.1 細(xì)胞密度 自接種次日起為第1天，在上午10：00每隔48h在無(wú)菌條件下取樣，利用血球計(jì)數(shù)板進(jìn)行細(xì)胞計(jì)數(shù)。每個(gè)樣品計(jì)數(shù)3次，取其平均值。

1.4.2 比生長(zhǎng)速率 根據(jù)藻液細(xì)胞密度計(jì)算比生長(zhǎng)速率[13]。計(jì)算公式如下：

式中：μn為第n天的比生長(zhǎng)速率;Nn為第n天的細(xì)胞密度（cells·mL-1）;Nn-1為第n-1天的細(xì)胞密度（cells·mL-1）;tn為對(duì)應(yīng)于Nn的培養(yǎng)天數(shù);tn-1為對(duì)應(yīng)于Nn-1的培養(yǎng)天數(shù)。同時(shí)，將藻類從試驗(yàn)開(kāi)始至生物量達(dá)最大現(xiàn)存量這一時(shí)間段內(nèi)的比生長(zhǎng)速率的平均值定義為藻類的平均比生長(zhǎng)速率（μ），用于比較藻類生長(zhǎng)速率的大小。

1.4.3 抑制率 對(duì)藻類共同培養(yǎng)的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果采用抑制率（促進(jìn)率）表示[14-15]。計(jì)算公式如下：

抑制率（%）=（共同培養(yǎng)的最大現(xiàn)存量一同期單獨(dú)培養(yǎng)的現(xiàn)存量）/同期單獨(dú)培養(yǎng)的現(xiàn)存量×100 （2）

正值表示促進(jìn)作用，負(fù)值表示抑制作用。

2 結(jié)果與分析

2.1 低密度條件下小球藻和微囊藻的生長(zhǎng)情況 在單獨(dú)培養(yǎng)的條件下，微囊藻和小球藻在接種第3天均進(jìn)入快速生長(zhǎng)時(shí)期。微囊藻在培養(yǎng)第9天達(dá)到最高值為1.43×107個(gè)/mL，小球藻第13天密度達(dá)到最高值為2.51×107個(gè)/mL（圖1）。當(dāng)2種藻類共同培養(yǎng)時(shí)，小球藻在接種后第3天密度達(dá)到3.95×106個(gè)/mL，為單獨(dú)培養(yǎng)時(shí)的16%，第3天后小球藻的生長(zhǎng)被微囊藻所抑制（圖2）。而微囊藻在接種后第17天密度達(dá)到1.88×107個(gè)/mL，與單獨(dú)培養(yǎng)時(shí)密度值接近（圖2）。在共同培養(yǎng)條件下，微囊藻的平均比增長(zhǎng)速率低于單獨(dú)培養(yǎng)條件下，而小球藻的平均比增長(zhǎng)速率高于單獨(dú)培養(yǎng)條件下的（表1）。

2.2 中密度條件下小球藻和微囊藻的生長(zhǎng)情況 當(dāng)小球藻接種密度為9×105個(gè)/mL時(shí)，其生長(zhǎng)曲線呈現(xiàn)波折式，在接種第9天達(dá)到最大現(xiàn)存量，為1.35×107個(gè)/mL（圖3）。當(dāng)小球藻接種密度為9×105個(gè)/mL與微囊藻接種密度為4.5×105個(gè)/mL共同培養(yǎng)時(shí)，小球藻能抑制微囊藻生長(zhǎng)，抑制時(shí)間為7d（圖4）。小球藻密度在培養(yǎng)第7天達(dá)到最高為5.73×106個(gè)/mL，為單獨(dú)培養(yǎng)時(shí)密度最高值的42%，微囊藻在培養(yǎng)第11天，密度達(dá)到最高為8.38×106個(gè)/mL，為單獨(dú)培養(yǎng)時(shí)密度最高值的58%。在共同培養(yǎng)條件下，微囊藻和小球藻的平均比增長(zhǎng)速率均低于單獨(dú)培養(yǎng)條件下的（表1）。

2.3 高密度條件下小球藻和微囊藻的生長(zhǎng)情況 當(dāng)小球藻接種密度為18×105個(gè)/mL時(shí)，其生長(zhǎng)曲線呈現(xiàn)波折式，在接種第7天達(dá)到最大現(xiàn)存量，為1.73×107個(gè)/mL（圖5）。當(dāng)小球藻接種密度為18×105個(gè)/mL與微囊藻接種密度為4.5×105個(gè)/mL共同培養(yǎng)時(shí)，小球藻能抑制微囊藻的生長(zhǎng)，抑制時(shí)間為14d（圖4）。小球藻的密度在培養(yǎng)第9天達(dá)到最高為9.03×106個(gè)/mL，為單獨(dú)培養(yǎng)時(shí)密度最高值的52%，微囊藻在培養(yǎng)第17天，密度達(dá)到最高為7.77×106個(gè)/mL，為單獨(dú)培養(yǎng)時(shí)密度最高值的54%。在共同培養(yǎng)條件下，微囊藻和小球藻的平均比增長(zhǎng)速率均低于單獨(dú)培養(yǎng)條件下的（表1）。

2.4 小球藻和微囊藻共培養(yǎng)條件下的相互作用 從表2可以看出，在低密度共同培養(yǎng)條件下，小球藻和微囊藻之間表現(xiàn)為相互促進(jìn)的作用，其中小球藻對(duì)微囊藻的促進(jìn)作用更為明顯。在中密度共同培養(yǎng)條件下，小球藻對(duì)微囊藻的生長(zhǎng)有抑制作用，但是抑制較弱;微囊藻對(duì)小球藻的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。在高密度條件下，小球藻和微囊藻之間表現(xiàn)為相互抑制的作用，其中小球藻對(duì)微囊藻的抑制作用更為明顯。

3 討論

3.1 銅綠微囊藻和小球藻的生長(zhǎng) 從低密度條件下2種藻類的單獨(dú)培養(yǎng)來(lái)看，銅綠微囊藻的生長(zhǎng)速率高于小球藻的，但是其藻類最大現(xiàn)存量卻低于小球藻的。這主要是由于銅綠微囊藻在培養(yǎng)第9天細(xì)胞密度達(dá)到最高，而小球藻在培養(yǎng)第11天細(xì)胞密度達(dá)到最高，導(dǎo)致生長(zhǎng)速率低于微囊藻的。張曉玥[16]對(duì)銅綠微囊藻和小球藻的研究發(fā)現(xiàn)，銅綠微囊藻的生長(zhǎng)速率高于小球藻的，細(xì)胞密度最大值為1.41×107個(gè)/mL，與本研究銅綠微囊藻的最大現(xiàn)存量相當(dāng)，小球藻的細(xì)胞密度最大值為8.12×106個(gè)/mL，比本研究小球藻的最大現(xiàn)存量低，這說(shuō)明小球藻具有較長(zhǎng)的生長(zhǎng)期。小球藻的初始密度不同對(duì)其生長(zhǎng)有顯著影響（p<0.01，F(xiàn)=5.75）。隨著初始接種密度的增加，最大生物量、生長(zhǎng)速率都存在差異。蔡恒江[14]研究發(fā)現(xiàn)，隨著接種密度的增加，赤潮異彎藻、中肋骨條藻、塔瑪亞歷山大藻進(jìn)入指數(shù)生長(zhǎng)期和靜止期的時(shí)間都相應(yīng)的提前，且3種藻細(xì)胞最大細(xì)胞密度均相應(yīng)地降低。張坤等[17]研究表明，當(dāng)微囊藻的初始接種密度不同時(shí)，銅綠微囊藻的最大生物量、生長(zhǎng)速率以及拐點(diǎn)時(shí)間都存在差異。這說(shuō)明，在微藻生長(zhǎng)過(guò)程中，微藻起始密度對(duì)其生物量和種群密度有著很大的影響，進(jìn)而影響其對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)和生物抑制作用的發(fā)揮。

3.2 小球藻與銅綠微囊藻的種間競(jìng)爭(zhēng) 種間競(jìng)爭(zhēng)主要表現(xiàn)在對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽、光照等資源的競(jìng)爭(zhēng)及分泌克生物質(zhì)而抑制對(duì)方[18-19]。當(dāng)小球藻與銅綠微囊藻在起始密度相同的共培養(yǎng)條件下，銅綠微囊藻以其較小的比表面積[4]，能較快的獲取生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)鹽、光照，具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。銅綠微囊藻是水華藍(lán)藻的常見(jiàn)種類之一，由于其對(duì)外界磷的吸收、利用能力強(qiáng)，在水體中容易獲得優(yōu)勢(shì)地位[5]。錢善勤[20]研究發(fā)現(xiàn)，銅綠微囊藻對(duì)可溶性有機(jī)磷的利用能力強(qiáng)于蛋白核小球藻的，這可能是導(dǎo)致其富營(yíng)養(yǎng)化水體中形成優(yōu)勢(shì)種的原因之一。陳德輝等[21]研究表明，微囊藻對(duì)柵藻的抑制能力是柵藻對(duì)微囊藻抑制能力的7倍，并以此作為微囊藻可能爆發(fā)成為“水華”的理由之一。也有研究認(rèn)為，微囊藻能夠分泌毒素對(duì)其他藻類產(chǎn)生他感作用而抑制對(duì)方的生長(zhǎng)。許秋瑾等[22]研究表明，微囊藻毒素對(duì)柵藻的生長(zhǎng)具有顯著的抑制作用，而且微囊藻在與柵藻混合培養(yǎng)時(shí)比純培養(yǎng)時(shí)能產(chǎn)生更多的毒素。Fogg等[23]研究發(fā)現(xiàn)，藻類在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中會(huì)不斷向周圍環(huán)境釋放多種物質(zhì)，如碳水化合物、酶、脂類、毒素以及抑制和促進(jìn)因子等來(lái)影響水體中其他藻類的生長(zhǎng)發(fā)育。譚嘯等研究表明，在四尾柵藻和銅綠微囊藻共培養(yǎng)的體系中，當(dāng)溫度從22℃升高到30℃，優(yōu)勢(shì)種從四尾柵藻轉(zhuǎn)變?yōu)殂~綠微囊藻[8]。藍(lán)藻和綠藻吸收水體中CO2的能力是不同的[24]。Shapiro[25]等綜合前人及本人的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，提出了藍(lán)藻形成優(yōu)勢(shì)的高pH/低CO2理論。

隨著小球藻起始密度的增加對(duì)微囊藻的生長(zhǎng)影響效果愈明顯，可以通過(guò)提高小球藻的密度至9×105個(gè)/mL以上，來(lái)控制密度為4.5×105個(gè)/mL微囊藻的生長(zhǎng)。蔡恒江等[14]研究發(fā)現(xiàn)，隨著赤潮異彎藻初始接種密度的增高，該種類對(duì)中肋骨條藻的生長(zhǎng)的抑制作用也更加明顯。陳家長(zhǎng)等[26]研究發(fā)現(xiàn)，可以通過(guò)條件水體pH值以及普通小球藻的濃度來(lái)控制魚(yú)腥藻的生長(zhǎng)。Piazzi等[27]研究了2種微藻種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)，發(fā)現(xiàn)在細(xì)胞密度較低情況下，2種微藻的競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象不明顯，但隨著培養(yǎng)時(shí)間的增加，細(xì)胞密度變大，微藻間的抑制作用變得明顯，培養(yǎng)后期微藻間出現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)，可能是因?yàn)榭臻g和營(yíng)養(yǎng)資源的缺乏。本研究發(fā)現(xiàn)，可能由于水體中資源和空間受到限制，導(dǎo)致2種微藻的最大生物量相對(duì)于單培養(yǎng)試驗(yàn)數(shù)值降低。藍(lán)藻水華的暴發(fā)通常是單一物種占優(yōu)勢(shì)[2]，因此，為了減少水華的暴發(fā)幾率，可以通過(guò)提高共生有益藻類的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，來(lái)降低水華藻類的生物量以及抑制其在生長(zhǎng)的各個(gè)階段的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

4 結(jié)論

（1）小球藻初始密度的不同，對(duì)其生長(zhǎng)具有顯著的影響（p<0.01，F(xiàn)=5.75）。隨著初始接種密度的增加，最大生物量、生長(zhǎng)速率均存在一定的差異。

（2）在2種藻類共同培養(yǎng)的條件下，隨著小球藻起始密度的增加，對(duì)微囊藻生長(zhǎng)的影響效果愈加明顯。當(dāng)小球藻的密度提高至9×105個(gè)/mL以上，可以控制密度為4.5×105個(gè)/mL微囊藻的生長(zhǎng)。

（3）通過(guò)提高共生有益藻類的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，可以降低水華藻類的生物量以及抑制其在生長(zhǎng)的各個(gè)階段的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，實(shí)現(xiàn)藻類水華的生物防治。

參考文獻(xiàn)

[1]Duan H，Ma R，Xu X，et al.Two-decade reconstruction of algal blooms in China′s LakeTaihu[J].Environmental Science & Technology，2009，43（10）：3522-3528.

[2]Paerl H W.Mitigating harmful cyanobacterial blooms in a human-and climatically-impacted world[J].Life，2014，4（4）：988-1012.

[3]Paerl H W，Otten T G.Harmful cyanobacterial blooms：causes，consequences，and controls[J].Microbial Ecology，2013，65（4）：995-1010.

[4]胡鴻鈞，魏印心.中國(guó)淡水藻類：系統(tǒng)、分類及生態(tài)[M].北京：科學(xué)出版社，2006.

[5]史小麗，史小麗.銅綠微囊藻的生長(zhǎng)及磷代謝的研究[D].南京：南京大學(xué)，2003.

[6]岳濤，張德祿，胡春香.太湖3種優(yōu)勢(shì)微囊藻對(duì)不同形態(tài)磷的吸收利用[J].湖泊科學(xué)，2014，26（3）：379-384.

[7]劉世明，朱雪竹，張民.銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）和蛋白核小球藻（Chlorella pyrenoidosa）生長(zhǎng)及光合活性對(duì)溫度和光照交互作用的響應(yīng)[J].湖泊科學(xué)，2014，26（5）：773-779.

[8]譚嘯，孔繁翔，曹煥生，等.利用流式細(xì)胞儀研究溫度對(duì)2種藻競(jìng)爭(zhēng)的影響[J].湖泊科學(xué)，2006，18（4）：419-424.

[9]Holm N P，Armstrong D E.Role of Nutrient Limitation and Competition in Controlling thePopulations of Asterionella formosa and Microcystis aeruginosa in Semicontinuous Culture[J].Limnology & Oceanography，1981，26（4）：622-634.

[10]張晶晶，周進(jìn)，張懷瑾，等.不同營(yíng)養(yǎng)條件下銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）和小球藻（Chlorella vulgaris）的生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)行為[J].海洋與湖沼，2016，47（5）：1013-1023.

[11]謝志浩，俞泓伶，裘輝.不同起始密度對(duì)等鞭金藻和三角褐指藻種間生長(zhǎng)的影響[J].寧波大學(xué)學(xué)報(bào)（理工版），2011，24（4）：1-4.

[12]Rippka R，Deruelles J，Waterbury J，et al.Generic assignments，strain histories and properties of pure cultures of Cyanobacteria[J].Journal of General Microbiology，1979，111：1-61.

[13]Chu Z，Jin X，Iwami N，et al.The effect of temperature on

growth characteristics and competitions of Microcystis aeruginosa and Oscillatoria mougeotii in a shallow，eutrophic lake simulator system[J].Hydrobiologia，2007，581（1）：217-223.

[14]蔡恒江，唐學(xué)璽，張培玉，等.不同起始密度對(duì)3種赤潮微藻種間競(jìng)爭(zhēng)的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25（6）：1331-1336.

[15]朱偉，萬(wàn)蕾，趙聯(lián)芳.不同溫度和營(yíng)養(yǎng)鹽質(zhì)量濃度條件下藻類的種間競(jìng)爭(zhēng)規(guī)律[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2008，17（1）：6-11.

[16]張曉玥，王艷，張玉柱，等.銅綠微囊藻和小球藻室內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)研究[J].水生態(tài)學(xué)雜志，2009（6）：138-140.

[17]張坤，戴習(xí)林.5種微藻及其密度對(duì)銅綠微囊藻生長(zhǎng)的影響[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，39（10）：166-169.

[18]鄭朔方，楊蘇文，金相燦.銅綠微囊藻生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué).環(huán)境科學(xué)，2005，26（2）：152-156.

[19]鄭忠明，白培峰，陸開(kāi)宏，等.銅綠微囊藻和四尾柵藻在不同溫度下的生長(zhǎng)特性及競(jìng)爭(zhēng)參數(shù)計(jì)算[J].水生生物學(xué)報(bào)，2008，32（5）：720-727.

[20]錢善勤，孔繁翔，張民，等.銅綠微囊藻和蛋白核小球藻對(duì)不同形態(tài)有機(jī)磷的利用及其生長(zhǎng)[J].湖泊科學(xué)，2010，22（3）：411-415.

[21]陳德輝，劉永定，袁峻峰，等.微囊藻和柵藻共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)及其競(jìng)爭(zhēng)參數(shù)的計(jì)算.生態(tài)學(xué)報(bào)，1999，19（6）：908-913.

[22]許秋瑾，高光，陳偉民.從種群競(jìng)爭(zhēng)的角度初步研究微囊藻的產(chǎn)毒機(jī)理.生物學(xué)雜志，2004，21（1）.

[23]Fogg G E.Extracellular products of algae in freshwater[J].Ergebnisse Der Limnologie，1971，5：1-25.

[24]馬祖友，儲(chǔ)昭升，胡小貞，等.不同磷質(zhì)量濃度體系中pH變化對(duì)銅綠微囊藻和四尾柵藻競(jìng)爭(zhēng)的影響[J].環(huán)境科學(xué)研究，2005，18（5）：30-33.

[25]Shapiro J.Current beliefs regarding dominance by blue-greens ：the case for the importance of CO2 and pH[J].Verh Int Verein Limnol，1990，24：38-54.

[26]陳家長(zhǎng)，王菁，裘麗萍，等.pH對(duì)魚(yú)腥藻和普通小球藻生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)的影響[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2014，42（2）：289-294.

[27]Muller-feuga A.The role of microalgae in aquaculture：situation and trends[J].Journal of Applied Phycology，2000，12（3/5）：527-534.

（責(zé)編：張宏民）