微紅梢斑螟生物學特性及對南亞熱帶馬尾松種子園的危害

潘啟龍，黃德衛(wèi)，諶紅輝，楊桂芳，勞慶祥，蔣偉健

（1.中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)實驗中心，廣西憑祥 532600；2.廣西友誼關森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，廣西憑祥 532600）

微紅梢斑螟（Dioryctria rubella）屬鱗翅目（Lepi?doptera）螟蛾科（Pyralidae）梢斑螟屬，為我國已確認的15 種梢斑螟屬害蟲之一，屬梢果兼害型，廣泛分布于北京、江蘇、浙江、安徽、湖南、福建、廣東和廣西等27 個?。ㄊ小⒆灾螀^(qū)）[1]，主要寄生于馬尾松（Pinus massoniana）、黑松（P.thunbergii）、火炬松（P.taeda）、濕地松（P.elliottii）、黃山松（P.taiwanensis）、油松（P.tabulaeformis）和紅松（P.koraiensis）等20 余種植物[1-2]。關于微紅梢斑螟的研究，國外多集中在分類學及系統(tǒng)發(fā)育方面，國內多集中在生物習性、生態(tài)學特性、空間分布、天敵、監(jiān)測預報技術和防治技術等方面[3-4]。杜凌等[5]對貴州都勻馬尾松良種基地遭受蟲害的林木進行調查，發(fā)現馬尾松各部位蟲枝率、蟲花率和蟲果率均值分別為53.07%、47.61%和79.98%，微紅梢斑螟、松果梢斑螟（D.pryeri）和立毛角脛象（Shirahoshizo erectus）為主要害蟲。周舜等[6]對20年生馬尾松種子園的微紅梢斑螟生活習性、危害方式及在不同冠層的危害程度進行研究，發(fā)現在貴州黔南地區(qū)1年發(fā)生3 代，危害程度為樹冠上層＞下層＞中層。徐曉艷[7]對北京地區(qū)微紅梢斑螟防治技術進行研究，發(fā)現性信息素具有良好的防治效果。馬夢然等[8]研究云南派姬小蜂（Pediobi?us yunnanensis）對微紅梢斑螟蟲蛹的寄生效果，探索生物防治的途徑。由于不同區(qū)域間氣候和天敵等差異，微紅梢斑螟1年中發(fā)生的時間、次代及危害程度不同，當前關于該蟲在桂西南和桂南等南亞熱帶地區(qū)活動規(guī)律的研究鮮有報道。

馬尾松是我國針葉樹種中分布面積最大、全樹綜合利用范圍最廣的鄉(xiāng)土樹種之一，在國內森林資源儲備和用材林利用發(fā)展方面均具有重要地位[9]。良種供應不足是制約馬尾松發(fā)展的重要問題。多年來全國多地先后建成一批良種基地，加速馬尾松造林良種化進程[10]，但部分馬尾松種子園產量不高，甚至有些種子園常年面臨有林無種的困境，微紅梢斑螟等蛀梢、蛀果害蟲是影響種子園產量的重要因素[11]。評估該蟲對馬尾松種子園的危害程度，掌握其活動規(guī)律和生物學特性，是開展有效防治工作的前提。本研究通過跟蹤觀測微紅梢斑螟對馬尾松種子園1年生幼果、2年生球果和當年生嫩枝的危害動態(tài)情況，重點觀測從受粉完成至球果成熟的3—10月的蟲害發(fā)生率，旨在較全面地了解該蟲的危害程度，綜合分析其對種子園產量的影響，掌握其在南亞熱帶地區(qū)的活動規(guī)律和危害特征，為有針對性地開展防治工作創(chuàng)造條件，從而實現馬尾松種子園的穩(wěn)產增產。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)實驗中心伏波實驗場6 林班（106°50′E，22°10′N），屬南亞熱帶濕潤-半濕潤氣候，光照充足，雨量充沛，干濕季節(jié)明顯；年均氣溫20.5 ～ 21.7 ℃，最高氣溫40.3 ℃，最低氣溫?1.5 ℃，≥10 ℃活動積溫6 000 ～7 600 ℃；年均降水量1 241～1 695 mm，降雨主要集中在5—9月；地勢為低山丘陵，海拔550～580 m，坡度較平緩；土壤是花崗巖風化形成的紅壤，砂質壤土，土層厚度>1 m，肥力中等。無性系嫁接種子園始建于1989年，面積為3.7 hm2；2016年底，林分平均樹高20.5 m，平均胸徑30.5 cm，平均株行距8 m。

1.2 研究方法

1.2.1 林間被害率調查

在種子園內隨機挑選3 棵長勢中等、冠幅勻稱的無性系單株（237、106和111號），搭建腳手架至樹冠頂部作固定觀測平臺。2017年2月下旬—3月上旬，分別在各單株樹冠上中下部位、東西南北各向標記，共標記1年生幼果（雌球花）1 715個、2年生球果265個。3月上旬起，每10～15天調查1次微紅梢斑螟蟲害數量和球果保存數量，至10月底結束。標記當年生嫩枝666條（帶果95條、不帶果571條），3月下旬—6月中旬每5 天調查1 次微紅梢斑螟危害情況，判斷標準為嫩枝上發(fā)現明顯的蛀孔及出現萎蔫、枯黃或斷落等特征，重點觀測枝條高度木質化前的蟲害數量和保存數量。

1.2.2 微紅梢斑螟危害特征及生活習性觀察

2016年—2019年，定期在林間采集、解剖受害枝條和球果，觀察受害枝條、受害球果和害蟲的形態(tài)特征；在東西南北坡向及坡頂均勻擺放6 盞蟲情測報燈，誘捕成蟲觀察其形態(tài)，并分析其發(fā)生規(guī)律；將從林間收集到的不同蟲期的微紅梢斑螟幼蟲進行室內飼養(yǎng)，觀察各蟲態(tài)特征。

1.2.3 指標計算

球果和枝條的蟲害率、保存率、損失率和綜合蟲害率（P，%）的計算公式為[5-6]：

式中，P1為1年生幼果蟲害率；P2為2年生球果蟲害率。

1.3 數據處理

采用Excel 軟件分析球果和枝條的蟲害率、保存率、損失率和綜合蟲害率；采用Origin 2018 軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 微紅梢斑螟對馬尾松種子園的危害情況

2.1.1 微紅梢斑螟對馬尾松種子園1年生幼果的危害情況

1年生幼果保存501 個，保存率為29.2%，損失率為70.8%。因微紅梢斑螟蛀食損失的幼果為538個，占比31.4%；自然蔫死的幼果為217 個，占比12.6%，可能是由雌球花自身受粉失敗或球果器官發(fā)育異常造成；因不明原因消失的幼果為459個，占比26.8%。因微紅梢斑螟蟲害損失的1年生幼果的占比為31.4%～58.2%。

1年生幼果保存數量在3月初—4月下旬減少幅度大，5月后保存數量減少幅度變?。▓D1）。蟲害損失、自然蔫死和不明原因消失的曲線變化趨勢基本一致，3—4月均出現明顯的波峰，5—10月中旬損失球果數較少，說明1年生幼果在3—4月受微紅梢斑螟蛀食危害最為嚴重，是開展防治工作的關鍵時期；3—4月也是小果敗育的主要時期，可能是授粉失敗導致自身發(fā)育受阻。

圖1 馬尾松種子園1年生球果情況Fig.1 Situation of one-year-old cones in P.massoniana seed orchard

2.1.2 微紅梢斑螟對馬尾松2年生球果的危害情況

2年生球果保存95 個，保存率為35.8%，損失率為64.2%。因微紅梢斑螟蛀食損失的球果為91 個，占比34.3%；因不明原因消失的球果為67 個，占比25.3%；被松鼠啃食的球果為12 個，占比4.5%。因微紅梢斑螟蟲害損失的球果占比為34.3% ～59.6%。

2年生球果保存數量在3—4月減少幅度大，蟲害損失曲線波動較大，說明此時蟲害最嚴重，球果的減少與蟲害相關；6月中旬—10月底，2年生球果保存數量減少幅度大，蟲蛀危害和不明原因消失的球果數量增多，原因可能是微紅梢斑螟第2 代幼蟲與第3 代幼蟲的危害相繼出現；另一方面，球果從6月開始逐漸成熟，動物取食活動增多，使球果數量減少（圖2）。據計算可知，微紅梢斑螟對馬尾松種子園球果的綜合危害率為54.9%～83.1%。

圖2 馬尾松種子園2年生球果情況Fig.2 Situation of 2-year-old cones in P.massoniana seed orchard

2.1.3 微紅梢斑螟對馬尾松當年生嫩枝的危害情況

當年生嫩枝保存524 條，保存率為78.7%，蟲害率為21.3%。帶果枝條保存78 條，保存率為82.1%；不帶果枝條保存446 條，保存率為78.1%；帶果枝條保存率略高于不帶果枝條，但差異不明顯，說明微紅梢斑螟對枝條是否帶果沒有較強的取食偏好。嫩枝蟲害率的增幅在3月下旬—5月上旬大于5月中旬后，4月底—5月初嫩枝出現萎蔫、枯黃和斷落等被害特征時，增幅最大（圖3）。說明3月下旬—5月上旬是微紅梢斑螟危害嫩枝的高發(fā)期，5月中旬后由于枝條木質化程度較高，危害相對減輕；嫩枝蟲害的高峰比1年生幼果和2年生球果略晚，枝條損失率高于球果損失率，原因可能是球果受蟲害的影響更迅速，在枝條出現明顯的被害特征前已枯萎或掉落；另一方面，由于一些枝條被害特征不明顯，導致統(tǒng)計的枝條受害率偏低。因此，種子園的防蟲工作應提早進行，當發(fā)現枝條大量被害時已錯過最佳防治時期。

圖3 馬尾松種子園當年生枝條累積蟲害率Fig.3 Cumulative pest rate of current-year twigs in P.mas?soniana seed orchard

2.2 微紅梢斑螟危害特征及生物學特性

2.2.1 微紅梢斑螟危害特征及生活習性

在南亞熱帶地區(qū)，微紅梢斑螟1年發(fā)生3～4 代（表1）。南亞熱帶地區(qū)早春氣溫高、濕度大，馬尾松抽新梢及花枝發(fā)育較早，一般越冬代害蟲每年2月下旬開始活動，一部分蛀食枝條，一部分遷移到新梢或雌雄花枝中，隨著幼蟲生長，蟲害逐漸加重。3月中旬出現老熟幼蟲在蛀道內化蛹；3月下旬開始羽化，持續(xù)到5月下旬。成蟲羽化當天夜間即可交尾、產卵，卵常產于被害枝條的針葉基部凹槽或樹皮舊傷口內，經數天孵化后迅速爬到舊蛀道內隱蔽，后遷移到新梢中部咬破嫩皮進入髓心取食，形成長約15～30 mm、直徑約3～5 mm的圓筒形蛀道，被害枝多呈鉤狀或螺旋狀彎曲（圖4a～c）。第1 代微紅梢斑螟幼蟲出現在4月中旬—6月中旬，集中發(fā)生期在4月中旬—5月中旬；越冬代和第1 代為主要的危害世代。

表1 廣西憑祥市微紅梢斑螟的生活史Tab.1 Life cycle of D.rubella in Pingxiang,Guangxi

第2 代幼蟲出現在6月中旬—8月中旬。此時枝條木質化程度高，被害枝條上部被蛀空，下部未被蛀食，蛀道相對較短，枝條上部干枯但不彎曲，此時微紅梢斑螟幼蟲多已轉移到新枝條或球果中。被害球果局部或全部呈黃褐色，有明顯蛀口，新蛀口附近有松脂（圖4d）。

圖4 微紅梢斑螟危害特征Fig.4 Hazard characteristics of D.rubella

第3 代幼蟲出現在8月中旬—10月下旬，一部分繼續(xù)危害當年生枝條，另外一部分轉入2年生球果中；出現較早的第3 代幼蟲可產生第4 代幼蟲。進入11月，不同蟲齡的幼蟲躲在枝條、球果舊蛀道或樹干傷口內越冬。由于微紅梢斑螟個體間的幼蟲生長、化蛹、成蟲羽化、產卵和卵孵化歷時不同，各世代的持續(xù)時間也有差別，世代重疊嚴重。

2.2.2 微紅梢斑螟各發(fā)育階段蟲態(tài)特征

微紅梢斑螟為完全變態(tài)發(fā)育。幼蟲共5齡，1齡幼蟲蟲體呈淡黃色，半透明狀，體長僅3～5 mm,頭部略尖，頭寬0.3～0.4 mm（圖5a）；2 齡幼蟲體呈米黃色，腹節(jié)明顯，體長5～9 mm，頭部鈍圓，黃褐色，頭寬0.5～0.7 mm（圖5b）；3 齡幼蟲蟲體呈微紅色或淺黃色，部分個體呈淡綠色，體長9 ～ 16 mm，頭寬0.9～1.2 mm（圖5c）；4 齡幼蟲蟲體呈淺灰色或淡褐色，體表有褐色毛片，腹部有4 對對稱的毛片，毛片上有短剛毛，體長14～20 mm，頭部呈黃褐色，頭寬1.4～1.7 mm（圖5d）；5 齡老熟幼蟲蟲體呈深褐或亮黑色，體長15 ～ 22 mm, 頭寬1.9 ～ 2.2 mm（圖5e）。蛹呈黃褐色或深棕色，紡錘形，體長11～18 mm，背面末端有粗糙的橫紋，腹面末端有1 塊深色的橫骨化狹條（圖5f）。成蟲呈灰褐色，體長10～16 mm,展翅19～30 mm（圖5g）。雌雄成蟲在體色及翅的外部形態(tài)上無明顯差別，但雌成蟲腹部肥大，末端粗壯，呈圓筒狀；雄成蟲腹部瘦小，末端尖削，呈長鉗狀，觸角形態(tài)上的細微結構差異也是雌雄辨別的主要特征[12]。

圖5 微紅梢斑螟不同發(fā)育階段特征Fig.5 Characteristics of D.rubella in different developmental stages

3 討論與結論

微紅梢斑螟的幼蟲蛀食枝條，會造成球果隨斷枝掉落或因營養(yǎng)和水分供給不足脫落，還會蛀空球果；若越冬代幼蟲活動較早，發(fā)育階段的雄球花和雌球花也會受到危害，進而影響種子園配子產量；樹冠被微紅梢斑螟大量蛀食，會嚴重影響母樹的生長。在南亞熱帶地區(qū)，微紅梢斑螟在3—10月對1年生幼果的危害率為31.4% ～ 58.2%，對2年球果的危害率為34.3% ～59.6%，微紅梢斑螟對馬尾松種子園球果的綜合危害率為54.9%～83.1%，在3—6月對當年生嫩枝的危害率達21.3%以上，此結果與周舜等[6]、杜凌等[5]和王亞維等[13]的研究結果相近，但又有所不同，說明微紅梢斑螟是造成馬尾松種子園減產的最主要原因之一，但其在不同區(qū)域、林齡及調查年份的危害程度有差異。

南亞熱帶地區(qū)氣候溫暖濕潤，馬尾松抽梢早，枝條生長快，為微紅梢斑螟提供良好的生長條件。微紅梢斑螟1年發(fā)生3 ～ 4 代，與南寧[14]和云南普洱[15]等地發(fā)生規(guī)律相近，而在南京[16]、北京[17]和河北北戴河[18]等高緯度地區(qū)，微紅梢斑螟1年只發(fā)生1～2 代，可見南亞熱帶地區(qū)的氣候條件更有利于微紅梢斑螟的發(fā)生。在4—5月，越冬代與第1代幼蟲產生疊加效應，加之當年生枝條木質化程度尚低，此時種子園受到的危害最為嚴重。因此，2月中旬—5月下旬是開展微紅梢斑螟幼蟲和成蟲防治最關鍵的時期。在6月中旬—7月中旬及8月中旬—9月中旬第2、3代幼蟲集中發(fā)生的初期也需要重點防治。

微紅梢斑螟個體間的幼蟲生長、化蛹、成蟲羽化、產卵和卵孵化各階段所用時間不同，各世代的持續(xù)時間也有差異，種群世代重疊嚴重，這給防治工作帶來困難。微紅梢斑螟的防治工作除需長期堅持外，還要根據其卵期暴露在外、幼蟲遷移、大部分時間藏匿于枝條或球果內部及藥物防治較困難的特點，及時采用化學防治；利用成蟲的趨光性，安裝敏感光譜的殺蟲燈、捕蟲板開展物理防治[19]；利用微紅梢斑螟的自然天敵[20]，在蛹期釋放寄生蜂等，開展生物防治。通過綜合防治，不斷減少各世代的蟲口密度。