作物馴化對根際微生物組的選擇

(中國科學院 東北地理與農業(yè)生態(tài)研究所 黑土區(qū)農業(yè)生態(tài)重點實驗室，吉林 長春130102)

0 引 言

長期的作物馴化能直接或間接地導致微生物群落結構、多樣性以及功能上的改變，甚至在微生物組與作物之間的遺傳調控上有著相互滲透和影響[1-3]。而且，根際微生物組的變化對作物生產(chǎn)力也有一定的影響，包括對作物生理生化特征的影響，與作物信號轉導途徑的交互作用，一定程度上影響未來農業(yè)增長[4-7]。未來栽培作物根際微生物組的重組和構建，有可能會從栽培作物的野生種根際微生物組的研究中獲得巨大助力。因此，揭示馴化作物和根際微生物組之間的相互作用機制，包括微生物和宿主植物遺傳信息的耦合、協(xié)同進化等，具有重要的理論探索價值。

目前，有關作物馴化與根際微生物組之間關聯(lián)性的研究相對較少。如關于馴化主題所涉及的作物主要包括玉米、大麥、小麥和向日葵等[8-11]，且主要與其它模式植物如擬南芥作對比[12]。另外，研究內容大多集中在野生和栽培作物對根際微生物類群的選擇結果，以及從微生物功能角度來揭示相互選擇機制[13-14]。而且，當前研究缺少對馴化動態(tài)過程的探索，距離應用的目標有一定距離。

如今，在作物馴化與根際微生物組方面研究比較突出的團隊主要在歐洲和美洲，其中最具有代表性的是荷蘭生態(tài)研究所的Jos Raaijmakers 研究團隊，該團隊引領該領域的最前沿，從微生物群落結構、功能改變與環(huán)境因子、植物生理生化以及遺傳特征的相互作用著眼，推動著“作物馴化與根際微生物組”的研究發(fā)展[15-17]。德國Paul Schulze-Lefert關于野生和栽培大麥的對比，從微生物功能變化的角度，揭示了大麥馴化帶來的影響效應[9]。另外，美國Noah Fierer團隊以及加拿大Manish N Raizada團隊等，也分別針對向日葵和玉米的馴化帶來的根際微生物的改變做了初步探索[18]。這些研究揭示了作物馴化會導致根際微生物組的相應變化，但會因作物品種、作物生長階段、土壤類型以及根系的不同部位而呈現(xiàn)不同變化趨勢。

已有研究證明，水稻根系的發(fā)育狀況和部位會決定根際微生物組的不同[19]。日本科學家針對不同基因型的水稻對根際微生物的影響，做了初步探索，雖然發(fā)現(xiàn)了根際細菌的變化特征與水稻基因型有一定的相關性，但研究者卻認為，微生物和水稻在系統(tǒng)發(fā)育進化的角度，不存在嚴格的匹配關系[13]。我們推斷，出現(xiàn)不匹配的可能原因與目標分析類群有關。因為根際微生物組里面有太多隨機發(fā)生的類群，如果這些類群的比例和權重過大，我們是很難發(fā)現(xiàn)期待的規(guī)律的。這也提示我們，若研究馴化帶來的根際微生物改變的效應，除了關注廣譜性的微生物類群，還需針對其中特定功能類群如叢枝菌根真菌、根瘤菌等進一步挖掘[20]，在這里面很有可能蘊含著我們感興趣的重要規(guī)律。本文圍繞作物馴化與根際微生物組的研究主題，針對國內外最新研究進展，從以下4方面進行了綜述，旨在為改善根際微生物的生態(tài)特征及功能，尋找潛在特殊的微生物資源，提高作物的抗性及養(yǎng)分吸收及實現(xiàn)土壤可持續(xù)發(fā)展提供理論基礎。

1 作物馴化對根際微生物組間的影響

馴化影響作物微生物選擇。Banik等人利用印度栽培稻和野生稻(Oryzaspp.)，比較不同基因型對微生物的選擇差異，結果發(fā)現(xiàn)，栽培基因型的細菌豐富度大于野生型[21]，推測由于野生稻內生固氮菌含量低所致[22]。另有研究發(fā)現(xiàn)，作物馴化對細菌的選擇效應不如對真菌的選擇效應大[23]。Leff等人對野生和栽培向日葵根際細菌和真菌群落多樣性進行了分析，證明了作物馴化對真菌群落產(chǎn)生的影響比細菌更加敏感[11]。筆者利用野生與栽培水稻、大豆也得出同樣結論，即馴化對水稻和大豆的真菌微生物群落影響比細菌微生物群落更加顯著。這一方面可能是由于細菌相對的種類和數(shù)量較多，彼此之間的互補協(xié)同能力較強；也可能預示了真菌的確在作物馴化過程發(fā)揮著更重要作用。

在作物馴化對根際微生物的影響中，除了微生物群落結構的變化外，還有個不容忽視的影響是微生物之間相互作用的改變[24]。不同微生物之間的相互作用決定了微生物之間是相互依存還是相互競爭，反映著微生物生態(tài)位的分布和群落穩(wěn)定性，在一定程度上揭示了微生物變化是否適應環(huán)境和選擇壓力。為了深入了解在馴化過程中，作物根際微生物對環(huán)境選擇壓力的反應，分別開展了野生稻與栽培稻根際微生物對接種致病菌和接種殺菌劑的響應研究。結果表明，在接種稻瘟病的情況下，野生稻根際群落中球囊霉菌(Glomeraceae)、鏈霉菌(Streptomyces)、慢生根瘤菌(Bradyrhizobium)和根瘤菌(Rhizobium)的相對豐度遠大于栽培稻，即與栽培作物相比，野生作物具有更好的耐受致病菌的能力[25]。這樣的結果與Kroll等人認為可能由于植物和微生物組合的共同進化，野生物種根際可能存在的微生物類群，繼而幫助宿主生長的想法不謀而合[26]。在接種殺菌劑后，栽培稻根際細菌與真菌之間的相互作用關系上野生稻強于栽培稻[27]，預示著馴化增強了作物的適應能力。

2 作物馴化對根際微生物C、N代謝的影響

隨著微生物功能基因組研究的廣泛開展，發(fā)現(xiàn)功能和類群的變化并不完全一致，因此也揭示了不同的信息。其中，作物馴化帶來的根際微生物組類群的變化，可能是部分的馴化效應，或者說未必涵蓋全部內容。而微生物功能的變化特征，則是值得深入挖掘的一部分，比較重要的一個方面就是作物馴化對根際微生物C、N代謝的影響。

關于作物馴化與C、N傳遞關系的研究表明，在作物馴化過程中，會發(fā)生植物葉片的C、N累積和作物產(chǎn)量以及土壤肥力的定向改變，而這與作物自身的營養(yǎng)需求以及人類對子實體的定向選擇密不可分[28]。與之相對應，在作物的這種營養(yǎng)積累的過程中，根際微生物組的傳輸和代謝功能也會發(fā)生趨向性的改變，特別是關于C、N代謝的微生物功能類群可能發(fā)生較為顯著的改變。以菌根真菌為例，它可以吸收水和N、P、S以及Zn 等礦質營養(yǎng)，運輸給宿主，宿主植物將光合作用合成的碳水化合物以己糖的形式作為能量碳源提供給菌根真菌[29]。菌根真菌在C、N代謝、物質循環(huán)中與宿主植物的營養(yǎng)交換、互惠共生關系具有不可替代的作用[20]。Koide等人研究發(fā)現(xiàn)，栽培品種的燕麥菌根真菌侵染率高于野生品種[30]。馴化很可能增強了菌根真菌與宿主植物的共棲關系；同時也暗示了與野生作物相比，栽培作物的根際微生物可能會更大程度上利于根際C、N的傳輸，進而促進宿主植物相關養(yǎng)分的需求和累積。

這種功能特征，一部分是由作物馴化帶來的，還有相當一部分變化會隨著環(huán)境因子，比如土壤條件的改變，而發(fā)生具體的作用規(guī)律。更進一步說，廣譜性的微生物組的養(yǎng)分傳遞特征與特殊功能類群，比如叢枝菌根真菌，應該不完全相同，后者在更嚴格意義上依賴于作物傳遞的碳源，因而在養(yǎng)分傳遞和互換上對作物自身的變化反應更為敏感，即嚴格共生的微生物類群可能會存在更為清晰養(yǎng)分選擇特征，而這需要在實驗中進一步來驗證。

3 生態(tài)環(huán)境在作物馴化中對根際微生物的影響

一直以來，根際微生物生態(tài)學的焦點之一是植物和土壤到底誰決定根際微生物的組成和結構。已有研究表明，相對于植物的品種、生長階段，土壤類型發(fā)揮著更為主要的選擇作用[31-32]。實際上，這與我們認為作物馴化帶來的根際微生物選擇效應并不矛盾，土壤相當于提供給作物一個選擇的“拼盤”，選擇哪些類群最后還是由作物自身來決定，當然不同的拼盤帶來的選擇機會肯定不完全一致。這突出了一個關鍵點，那就是即便作物馴化帶來了對根際微生物組的特定選擇能力，生態(tài)環(huán)境往往是制約其最后呈現(xiàn)細節(jié)的重要原因。一般來說，野生生境往往蘊含著獨特的微生物功能類群。因此，我們可以推測，在野生作物保留的相對較為完整的野生生境中，會更大程度上蘊含著一些特殊功能的根際微生物類群，而這些類群，隨著人類對作物馴化的進程，可能會引起栽培作物的根際微生物類群發(fā)生巨大變化。

目前，變化機制尚不清楚，由馴化帶來的根際微生物組類群和功能變化方面的研究仍需要更深入的探索。為了較為完整地保留野生作物及野生生境，江西省農科院水稻研究所對野生水稻原生境及野生稻種質資源進行了異位保護實驗，即從1978年開始，把素有“植物界大熊貓”之稱的江西東鄉(xiāng)野生稻(OryzarufipogonGriff.)原始居群移入江西省農科院的開放性溫室。同年，在開放性溫室中種植對照組栽培稻。在這樣的一個可控生境下，對野生水稻資源保護的同時，也利于觀測野生稻馴化過程對根際微生物組的響應變化。本研究小組有幸與江西省農科院水稻研究所合作，對異位保護的野生稻與原位自然居群的野生稻根際微生物進行了比較，結果表明，異位保護措施影響野生稻的根際細菌和真菌的α和β多樣性，但對核心微生物沒有顯著的影響(未發(fā)表)，這一研究結果可能是因為土壤因素的差異引起了細菌和真菌α和β多樣性的不同，又因植物自身的選擇能力仍可保持其自身的核心微生物。

4 當前研究中的不足與今后的研究方向

在作物馴化影響根際微生物組的研究中，除了對環(huán)境因子、微生物類群以及作用關系和C、N傳遞方面的影響外，另一個重要的方面就是宿主植物的調控。當前，此方面的研究基礎比較薄弱，還需要把根際微生物組的數(shù)據(jù)和作物遺傳調控網(wǎng)絡系統(tǒng)有效結合，并找出其中的關鍵鏈接紐帶。除了根系的表型和結構可能帶來的影響外，在植物各個組學層面上，相對于基因組學(Genomics)和轉錄組學(Transcriptomics)來說，代謝組學(Metabolomics)的分析和研究可能更有效地解釋作物馴化帶來的根際微生物組的變化規(guī)律，因為根系分泌物以及養(yǎng)分的代謝傳輸是作物和微生物相互選擇的重要媒介[33]。在代謝產(chǎn)物分析和追蹤的基礎上，著重分析關鍵代謝通路，如C、N傳遞和耦合途徑，對于從分子水平闡述作物馴化帶來的根際微生物選擇效應更具有實際意義。另外，相對于廣譜性的微生物類群的調控解析來說，對于專性特殊功能類群如叢枝菌根真菌，因其和宿主植物的調控途徑和信號轉導機制較為清晰，可以直接針對其營養(yǎng)代謝的核心紐帶如三羧酸循環(huán)、脂類代謝等關鍵途徑著手，對比分析野生和栽培作物的不同[34]；與此同時，也可以從共生信號因子如Myc因子，以及作物如水稻分泌的獨角金內酯(Strigolactones)關鍵共生信號途徑切入[33]，來聚焦作物馴化帶來的相關變化及其對叢枝菌根真菌類群和功能的驅動機制研究。

作物馴化是不是真的能夠帶來對根際微生物組的定向選擇，這是當前依然存在爭論的話題。雖然不同的研究揭示的基本信息有所不同，但目前較普遍的研究認為作物馴化會導致根際微生物組的定向選擇，只是這種選擇會隨著生態(tài)因子的不同而不同。雖然Matthew Shenton等人認為作物的系統(tǒng)發(fā)育歷史和根際微生物組的進化歷史之間不吻合，但他們可能忽略的一個重要事實是微生物眾多類群的進化速率和植物完全同步的概率是很小的[13]。很有可能在作物根際微生物組里面，會有一部分存在著和作物馴化過程息息相關的協(xié)同進化關系。當然，環(huán)境因子會不同程度地影響并導致結果的不同，但通過對根際廣譜性的微生物類群與專性共生的特殊類群如叢枝菌根真菌同時進行比對分析，我們相信在一定程度上可以闡明這一關系。

綜上所述，建議未來研究方向從微生物類群、相互關系以及功能特征上揭示作物馴化對根際微生物組的影響規(guī)律，并從植物表型、營養(yǎng)代謝以及特定信號轉導途徑上來揭示作物調控機制，及其與環(huán)境因子的耦合方式。從中挖掘可能存在的特殊微生物資源，以及闡明作物馴化帶來的根際微生物組的改變效應，為將來作物根際微生物組的重組和構建，提高糧食產(chǎn)量，提供理論和現(xiàn)實依據(jù)。