大穗型水稻品種抽穗開花期遭遇高溫后的結(jié)實表現(xiàn)*

陳建珍，閆浩亮，劉 科，穆麒麟，朱開典，張運波，田小海

（1.長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，荊州 434025；2.主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，長江大學(xué)，荊州 434025）

水稻是全球主要糧食作物之一，據(jù)預(yù)測，至2050年需達(dá)到8億t才能滿足市場需求[1]。中國是水稻的主產(chǎn)國之一，但近年水稻產(chǎn)量呈下降趨勢[2]，培育大穗、擴(kuò)大庫容是進(jìn)一步提高水稻產(chǎn)量的途徑之一[3]。袁隆平[4]曾提出選育產(chǎn)量為 16～18t·hm-2甚至 18～20t·hm-2的超級雜交稻組合的設(shè)想，且認(rèn)為實現(xiàn)這一目標(biāo)要采用現(xiàn)有的單穗重 7～8g的大穗型水稻為材料。但現(xiàn)有的大穗型水稻品種主要是通過增加二次枝梗籽粒的比例實現(xiàn)，粒位間差異大，結(jié)實穩(wěn)定性差，影響了高產(chǎn)潛力的實現(xiàn)[5-7]。

預(yù)估到本世紀(jì)末，全球平均地表溫度將比1986?2005年增加0.3～4.8℃[8]。在全球增溫的背景下，中國高溫發(fā)生的頻率和氣溫增幅將更大[9]，水稻高溫?zé)岷Πl(fā)生的幾率也將增加[10]，嚴(yán)重影響中國水稻的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)。因此，探明大穗型水稻在抽穗開花期遭遇高溫?zé)岷蟮慕Y(jié)實表現(xiàn)及其機(jī)理對保障中國糧食安全具有重要意義。

抽穗開花期是水稻對高溫最敏感的時期，一般認(rèn)為，雄性器官對高溫更為敏感[11]?；ㄆ诟邷孛{迫會導(dǎo)致花粉活力和萌發(fā)率降低，穎花敗育，受精率降低[12]。原因可能是，花期高溫導(dǎo)致劍葉凈光合速率降低，葉片經(jīng)光合作用合成并通過韌皮部輸送到花粉中的蔗糖減少，進(jìn)而降低花粉中淀粉的合成，影響花粉活力和育性[12-16]。李敏等[17]研究發(fā)現(xiàn)，抽穗開花期劍葉光合能力越強(qiáng)的品種，耐高溫能力越強(qiáng)，花期高溫對其結(jié)實率的危害越小。千粒重是籽粒灌漿充實的結(jié)果，主要受水稻開花前后的營養(yǎng)狀況、環(huán)境條件以及源庫關(guān)系的影響。謝曉金等[18]研究認(rèn)為，隨著抽穗開花期溫度的升高和脅迫時間的延長，水稻品種的千粒重顯著降低。但是，Cao等[19]研究發(fā)現(xiàn)，花期高溫（38℃/28℃）處理后，不同品種結(jié)實籽粒的千粒重呈升高和降低兩種變化趨勢。可見，抽穗開花期高溫對穎花受精率和籽粒千粒重的影響較大，但以往相關(guān)研究報道針對普通穗型水稻品種較多，針對大穗型品種較少；同時針對整穗的較多，而針對不同粒位穎花的較少。因此，本試驗?zāi)M湖北省典型高溫發(fā)生年田間高溫的變化特征，研究抽穗開花期高溫（日平均氣溫30℃和33℃）處理后，大穗型水稻穎花受精率和籽粒千粒重的變化，比較分析品種間和同一品種粒位間的差異，旨在探明大穗型水稻品種在抽穗開花期遭遇高溫后的結(jié)實差異及其原因，為水稻的超高產(chǎn)育種提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為 BL006、R-農(nóng)白和黃華占 3個水稻品種，其中，BL006和 R-農(nóng)白的穗粒數(shù)分別為 245粒和 281粒，屬大穗型，對照品種黃華占的穗粒數(shù)為210粒，屬中穗型。試驗于2015年在湖北荊州長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院的試驗場進(jìn)行（112°31′E，30°21′N）。2015年4?6月，將每個品種分4期播種，于大田進(jìn)行育秧，待秧齡 25d左右時選取長勢一致的秧苗移栽至塑料桶（內(nèi)徑 30cm、高 32cm）內(nèi)培養(yǎng)，每期10桶，每桶20株。試驗采用分期播種以保證試驗材料避開處理時段之外的高溫危害，此外，采用積溫法調(diào)整播種日期以使各水稻品種的抽穗開花期基本一致，從而選出合適的試驗材料。在稻株生長期間，定期剪除分蘗，只留主莖，以保證同期各盆內(nèi)的秧苗長勢基本一致。栽培用土為試驗基地0?20cm的表層土，自然風(fēng)干后打碎、過篩，每桶裝土 12.5kg，與復(fù)合肥8g（N:P2O5:K2O=26:10:15）混勻，肥料只作基肥施用。播種日期見表1。

1.2 處理設(shè)置

試驗共設(shè)3個溫度水平，分別為日平均氣溫26℃（CK）、30℃（HT1）和33℃（HT2）。于水稻抽穗揚(yáng)花期的前一天，選取長勢一致且同一天抽穗揚(yáng)花的稻穗掛牌標(biāo)記，并將水稻材料移入日光型人工氣候室（型號 AGC-MR，浙江產(chǎn)）中進(jìn)行溫度處理，處理時間為 3d，每天調(diào)換盆栽桶的位置，以保證所有稻株所受溫度和光照條件一致。人工氣候室溫度的設(shè)定模擬大田晝夜溫度變化，每小時變化 1次（變化幅度為 0～3℃），濕度為恒濕模式（75%），溫度的具體變化過程見圖1。高溫處理結(jié)束后，將水稻植株與對照均放置在適溫條件下繼續(xù)生長直到成熟。

表1 2015年3個試驗品種的播種日期（月-日）Table 1 Sowing dates of three cultivars in 2015（mm-dd）

圖1 各處理一日內(nèi)每小時的溫度變化Fig. 1 Hourly changes of temperature in a day

1.3 項目測定

1.3.1 穎花受精率和籽粒千粒重

在水稻成熟期，每一品種每個處理隨機(jī)選取 10個標(biāo)記穗，3次重復(fù)。以穗長為基準(zhǔn)，從穗軸中部將稻穗等分成上、下兩部分，然后分別將一次枝梗和二次枝梗分開，由此分成上部一次枝梗、上部二次枝梗、下部一次枝梗和下部二次枝梗 4部分，按部位分開取樣和分裝[20]，考察穎花受精率和籽粒千粒重。用食指和拇指擠壓籽粒判斷受精與否，凡有結(jié)實觸感的飽粒和癟粒均計為受精粒，其余的計為非受精粒[21]。

1.3.2 劍葉凈光合速率和蒸騰速率

在高溫處理結(jié)束后第1天的8：30?12：00，用LI-6400（美國產(chǎn)）光合儀測定劍葉的凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）等生理因子。采用開放式氣路，CO2濃度約為 380μmol·L-1，選擇紅藍(lán)光源葉室，光合有效輻射（PAR）設(shè)定為 1000μmol·m-2·S-1。每處理每重復(fù)選取 3片生長一致且受光方向相近的劍葉進(jìn)行測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用 Excel2010進(jìn)行初步整理，用DPS7.05進(jìn)行統(tǒng)計分析，采用LSD法檢驗處理間的差異性（P＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 抽穗開花期高溫處理后水稻穎花受精率的表現(xiàn)

由圖2可見，與對照26℃處理（CK）相比，抽穗開花期高溫處理后，3個品種的穎花受精率均顯著降低。HT1（30℃）處理后，BL006、R-農(nóng)白和黃華占3個品種的穎花受精率分別比CK降低了10.37、10.05和 7.24個百分點，當(dāng)抽穗開花期溫度提高到33℃時，BL006和R-農(nóng)白的穎花受精率急劇下降，比 CK分別下降 53.17和65.38個百分點，比 HT1（30℃）處理分別下降42.80和55.33個百分點，而此時中穗型品種黃占華的穎花受精率則與 HT1（30℃）處理差異不顯著。說明 BL006和 R-農(nóng)白兩個大穗型水稻品種在抽穗開花期遇到高溫后穎花受精率將嚴(yán)重受損，且隨著溫度升高受損程度加大，中穗型品種在抽穗開花期遇到 30℃高溫后的穎花受精率嚴(yán)重受損，但當(dāng)日平均溫度上升到 33℃時穎花受精的損害并未加重。

由表2可知，與CK相比，抽穗開花期高溫處理后，各品種不同部位的穎花受精率均降低，降幅因處理溫度、品種和部位而異。HT1（30℃）處理后，BL006下部一次枝梗和R-農(nóng)白上部一次枝梗的穎花受精率無顯著變化，其它部位的穎花受精率顯著降低，且均為下部二次枝梗的降幅最大，分別比CK降低15.77和19.12個百分點；中穗型品種黃華占僅下部二次枝梗的穎花受精率顯著降低，比CK降低11.74個百分點。當(dāng)抽穗開花期溫度升至 33℃時，BL006和R-農(nóng)白不同部位的穎花受精率較CK顯著降低，BL006不同部位的降幅表現(xiàn)為下部二次枝梗＞下部一次枝梗＞上部二次枝梗＞上部一次枝梗，R-農(nóng)白上部一次枝梗穎花受精率的降幅最大（72.59個百分點），其它部位相近（59.92～68.80個百分點）；中穗型品種黃華占下部二次枝梗的穎花受精率則無顯著變化，其上部一次枝梗的降幅最大（19.19個百分點），其它兩個部位的降幅相近，分別為9.39和12.10個百分點。說明在抽穗開花期遭遇高溫后，3個水稻品種不同部位穎花受精率的受損程度不同，且隨著溫度的升高，受損程度加大，大穗型水稻品種 BL006和 R-農(nóng)白受損的范圍和程度大于中穗型品種黃華占；HT1（30℃）處理后，下部二次枝梗的穎花受精率受損最重，HT2（33℃）處理后，BL006下部二次枝梗的穎花受精率受損最重，R-農(nóng)白和黃華占上部一次枝梗的穎花受精率受損最重。

圖2 3個水稻品種在抽穗開花期不同溫度處理下穎花受精率的比較Fig. 2 Comparison of the spikelet fertilities of three rice cultivars among treatments

表2 同一品種不同處理條件下各部位穎花受精率（%）的比較（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Table 2 Comparison of spikelet fertilities（%）on different grain positions among treatments (mean±standard error)

2.2 抽穗開花期高溫處理后水稻千粒重的表現(xiàn)

由圖3可見，與CK相比，抽穗開花期高溫處理后，不同水稻品種結(jié)實粒的千粒重總體降低，僅個別升高，其中，R-農(nóng)白（33℃處理后）和黃華占（30℃處理后）的千粒重較CK顯著升高，這可能與抽穗開花期高溫處理后 R-農(nóng)白和黃華占穎花受精率較 CK顯著降低，結(jié)實粒的數(shù)量減少有關(guān)。

由表3可知，和CK相比，抽穗開花期HT1（30℃）處理后，BL006不同粒位結(jié)實粒的千粒重未受顯著影響；R-農(nóng)白上部一次枝梗的千粒重顯著提高，下部一、二次枝梗的千粒重顯著降低；而黃華占上部一次枝梗的千粒重未受顯著影響，其它 3個部位的千粒重均顯著提高。抽穗開花期溫度提高到33℃時，BL006和黃華占不同部位的千粒重較CK顯著降低，且均為下部二次枝梗的降幅最小；R-農(nóng)白下部一次枝梗的千粒重未受顯著影響，其它部位的千粒重較CK顯著升高。

可見，各水稻品種在抽穗開花期遭遇高溫后，結(jié)實粒的千粒重呈現(xiàn)升高和降低兩種變化，不同部位結(jié)實粒千粒重與穗千粒重的變化趨勢基本一致。HT1（30℃）處理后，上部一次枝梗結(jié)實粒的千粒重受高溫危害較??；HT2（33℃）處理后，下部二次枝梗結(jié)實粒的千粒重受危害較小。

圖3 3個水稻品種在抽穗開花期不同溫度處理下千粒重的比較Fig. 3 Comparison of 1000-grain weights of three rice cultivars among treatments

表3 同一品種不同處理條件下各部位千粒重（g）的比較（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Table 3 Comparison of 1000-grain weights（g）on different grain positions among treatments (mean ± standard error)

2.3 抽穗開花期高溫處理后水稻光合速率和蒸騰速率的表現(xiàn)

圖4 3個水稻品種在抽穗開花期高溫處理后劍葉凈光合速率和蒸騰速率的比較Fig. 4 Comparison of net photosynthetic rate(Pn) and transpiration rate(Tr) of three rice cultivars among treatments

由圖4可見，抽穗開花期HT1（30℃）處理后，R-農(nóng)白和黃華占的劍葉凈光合速率較CK顯著升高，增幅分別為 9.84%和14.38%；當(dāng)抽穗開花期的溫度升至33℃時，BL006和R-農(nóng)白的劍葉凈光合速率顯著降低，分別較CK降低了35.38%和13.94%。抽穗開花期HT1（30℃）處理后，BL006和黃華占劍葉的蒸騰速率較CK顯著降低39.31%和28.17%，R-農(nóng)白劍葉的蒸騰速率較CK顯著升高11.22%；當(dāng)抽穗開花期的溫度升至33℃時，BL006和R-農(nóng)白劍葉的蒸騰速率較CK顯著降低46.80%和39.85%，黃華占劍葉的蒸騰速率較CK顯著提高59.61%?？梢?，高溫脅迫后，不同品種自身生理特征的適應(yīng)性存在差異，中穗型品種黃華占表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐高溫特性。

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

水稻高產(chǎn)栽培的重要措施是通過培育大穗型水稻品種提高單位面積的穎花量實現(xiàn)高產(chǎn)，但是大穗型水稻品種的穎花受精易受環(huán)境影響。抽穗開花期是水稻對高溫最敏感的時期之一，花期高溫導(dǎo)致花粉敗育，穎花受精率降低[12]。一般而言，隨著溫度的增加，穎花敗育率提高，但是穎花受精率對高溫的響應(yīng)存在品種間差異[21-22]。本試驗結(jié)果顯示，高溫處理后，各品種的穎花受精率顯著降低；大穗型品種 BL006和 R-農(nóng)白的降幅高于中穗型品種黃華占，且隨著溫度的升高，降幅增大。HT1（30℃）處理后，BL006劍葉的凈光合速率未受顯著影響，黃華占劍葉的凈光合速率顯著升高，二者的蒸騰速率均顯著降低；R-農(nóng)白劍葉的凈光合速率和蒸騰速率均顯著升高，HT2（33℃）處理后，BL006和 R-農(nóng)白劍葉的凈光合速率和蒸騰速率顯著降低，中穗型品種黃華占的蒸騰速率則顯著升高。較低的光合速率可能導(dǎo)致光合產(chǎn)物積累減少，花粉粒中同化物供應(yīng)不足，花粉活力降低，穎花敗育，受精率顯著降低[13,23]；蒸騰速率升高，可能導(dǎo)致葉溫和穗溫降低，在一定程度上緩解高溫對穎花受精率的危害。這些結(jié)果說明，HT1（30℃）處理后，3個水稻品種穎花受精率的降低可能是蒸騰速率起主要作用，HT2（33℃）處理后，大穗型水稻品種BL006和R-農(nóng)白穎花受精率的急劇降低是凈光合速率和蒸騰速率降低共同作用的結(jié)果，而中穗型品種黃華占則因蒸騰速率的升高而維持了穩(wěn)定的光合速率和較高的穎花受精率，這與前人的研究結(jié)果一致[24]。稻穗上不同部位的穎花異步發(fā)育，整穗完成開花需要 5～7d，上部一次枝梗上著生的強(qiáng)勢穎花開花較早，而下部二次枝梗上的弱勢穎花開花較晚[25]。一般認(rèn)為，花期高溫對弱勢穎花的危害大于強(qiáng)勢穎花[19]。本研究結(jié)果顯示，HT1（30℃）處理后的3個品種以及HT2（33℃）處理后的 BL006均表現(xiàn)為下部二次枝梗穎花受精率的降幅最大。其原因是：穗粒數(shù)增加使水稻開花時間延長，下部二次枝梗穎花開花與上部一次枝梗籽粒灌漿同步進(jìn)行，而上部一次枝梗的籽粒對同化物的競爭能力較強(qiáng)，導(dǎo)致下部二次枝梗的穎花因營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)不足而敗育[13,26-27]。但是，本研究還發(fā)現(xiàn)，HT2（33℃）處理后，R-農(nóng)白和黃華占上部一次枝梗穎花受精率的降幅最大。Mohammed等[20]的研究結(jié)果顯示，32℃的夜溫導(dǎo)致不同部位穎花敗育率顯著提高，上部穎花提高的幅度大于下部。Fu等[24]研究發(fā)現(xiàn)，抽穗開花期40℃的高溫處理下，強(qiáng)勢穎花的溫度高于弱勢穎花，穎花受精率的降幅高于弱勢穎花。上述結(jié)果說明，抽穗開花期較低的高溫對下部二次枝梗上著生的穎花，即弱勢花的危害較大，較高的高溫則對有些品種上部一次枝梗上著生的穎花，即強(qiáng)勢花的危害較大。

前人以常規(guī)穗型水稻為試驗材料，一般認(rèn)為，高溫加速籽粒灌漿，縮短灌漿時間，導(dǎo)致稻米粒重降低[20,28]，但是 Cao等[19]研究發(fā)現(xiàn)，抽穗開花期高溫（38/28℃）處理后，水稻品種“錢江3號”的千粒重顯著升高。本試驗結(jié)果顯示，高溫處理后，各品種的千粒重總體降低，但是 R-農(nóng)白（33℃）和黃華占（30℃）的千粒重反而較對照升高。其原因可能是，高溫處理后，穎花受精率顯著降低，實粒數(shù)減少、源庫比增加、千粒重顯著升高。Shimoda等[29-30]發(fā)現(xiàn)，高溫促進(jìn)抽穗開花前積累的干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運，維持了稻米粒重的恒定。

一般而言，同一穗上部強(qiáng)勢穎花開花較早、對同化物的競爭能力較強(qiáng)、籽粒千粒重較大，下部弱勢穎花表現(xiàn)相反[25]。高溫使同化物積累減少，粒位間競爭加劇，下部弱勢穎花的千粒重顯著降低[20]。但是，Cao等[19]研究發(fā)現(xiàn)，抽穗開花期高溫（38/28℃）處理后，水稻品種“錢江 3號”下部籽粒的千粒重顯著升高。本研究結(jié)果顯示，抽穗開花期高溫處理后，不同粒位結(jié)實粒的千粒重總體降低；但是，抽穗開花期 HT2（33℃）處理后，BL006下部二次枝梗千粒重的降幅最?。籖-農(nóng)白在 HT2（33℃）和黃華占在 HT1（30℃）處理后，不同粒位的千粒重升高。分析可能的原因是，一方面，抽穗開花期高溫處理后，不同部位穎花受精率的降幅不同，受精籽粒對同化物的競爭能力及籽粒灌漿順序存在粒位間差異；另一方面，高溫脅迫解除后，葉片的光合能力逐漸恢復(fù)[31]，但是，不同品種的恢復(fù)能力及本身的光合能力存在差異，從而導(dǎo)致不同品種和同一品種不同部位千粒重對高溫響應(yīng)不同。

3.2 結(jié)論

抽穗開花期高溫處理后，各水稻品種的穎花受精率顯著降低；大穗型水稻品種的耐高溫性低于中穗型品種，且溫度越高，耐高溫性越差。較低的高溫對弱勢穎花受精的危害較大，較高的高溫可能對強(qiáng)勢穎花受精的危害較大。不同品種和同一品種不同部位籽粒的千粒重對高溫呈現(xiàn)正、反兩種響應(yīng)，千粒重的提高可以彌補(bǔ)高溫對大穗型水稻的危害。較低溫度處理后水稻品種穎花受精率的降低可能主要取決于蒸騰作用，較高溫度處理后則取決于蒸騰和光合的共同作用。大穗型水稻育種必須認(rèn)真考慮這些特點，培育整體耐高溫，并充分關(guān)注不同粒位穎花在高溫條件下受精率和千粒重的穩(wěn)定性。

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