水鳥棲息地影響因素及修復(fù)技術(shù)研究綜述

陳慶

（深圳市福田紅樹林生態(tài)公園，深圳市紅樹林濕地保護基金會，廣東 深圳 518000）

近幾十年來，由于氣候變化和人為活動的加劇，全球面臨著嚴重的自然濕地損失及退化。國家林業(yè)局第二次全國濕地資源調(diào)查結(jié)果顯示全國濕地總面積5 360.26萬hm2，濕地率5.58%，受保護濕地面積2 324.32萬hm2，占濕地總面積的43.51%，主要受到污染、圍墾、基建占用、過度放牧、過度捕撈和采集、外來物種入侵等威脅因子的影響?；跐竦貒H的數(shù)據(jù)庫，中國260種水鳥中，其中84種水鳥（占32.3%）的種群下降，125種水鳥（占48.1%）的種群趨勢未知。38種水鳥（占15.1%）處于受威脅狀態(tài)：6種極危（CR）；16種瀕危（ER）；16種易危（VU）。受威脅水鳥中有32種受到棲息地喪失的嚴重威脅（Wang et al，2018）。

當(dāng)自然濕地質(zhì)量下降或不適合水鳥棲息時，人工濕地成為對自然濕地喪失的補充（Ma et al,2004）。水鳥可利用各種類型的人工濕地，如稻田（Elphick et al,1998）、 魚 塘（He et al,2016）、鹽田（Velasquez,1992）、城市人工景觀水面（Traut et al,2003）。

2016年我國水產(chǎn)養(yǎng)殖面積達8.34×106hm2，其中海水養(yǎng)殖2.17×106hm2，淡水養(yǎng)殖6.18×106hm2；海水養(yǎng)殖產(chǎn)值3 140.39億元，淡水養(yǎng)殖產(chǎn)值5 813.18億元（2017中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒）。從20世紀80年代至2010年，我國沿海各省市的養(yǎng)殖塘面積都在明顯增加，廣東省的養(yǎng)殖塘面積相對增幅最大 ；黃河三角洲沿海新增的養(yǎng)殖池，主要是由灘涂、鹽沼和耕地等轉(zhuǎn)化而來（姚云長等,2016）。在天然濕地面積及質(zhì)量下降的背景下，如何通過有效的人工濕地，例如沿海養(yǎng)殖塘管理，為水鳥提供高質(zhì)量的棲息地并維持其種群，維持養(yǎng)殖塘的可持續(xù)利用是一個至關(guān)重要的問題。

1 棲息地尺度下影響水鳥利用濕地的因素

1.1 濕地面積大小的影響

濕地面積直接影響物種的多樣性，濕地通常有不同的空間形態(tài)，濕地面積的變化影響到可利用棲息地的變化，從而改變利用該濕地的鳥類組成成分(Paracuello,2006)。一般而言，大面積的濕地具有更為豐富的水鳥，這通常是由于大面積的濕地能提供更為多樣的微生境，形成不同的生態(tài)位(Zou et al,2017)。“一塊大的濕地VS多塊小濕地 ”(single-large or several-small,SLOSS)的爭論由來已久(Soulé et al,1986)。鳥類的豐度在鳥類占用濕地的能力中起著重要的作用（sampling hypothesis，抽樣假設(shè)）。當(dāng)濕地面積減少時，水鳥種類的減少模式是有序的，與每一物種的豐度存在關(guān)系(Paracuello et al,2004)。改善小塊濕地生境異質(zhì)性的管理政策，有利于水鳥豐度的維持，這也意味著小塊濕地面積必須足夠大，能滿足這些物種的最低要求。

1.2 濕地水文的影響

濕地水文是影響水鳥棲息地適宜性的重要因素，主要體現(xiàn)在水深、水面面積及水位變化。由于水鳥自身形態(tài)特征的限制，如腿長、喙長、頸長等，水深直接決定了水鳥可覓食棲息地。涉禽通常偏好淺水區(qū)，而潛水的鳥類需要更深的水位。不同類群的水鳥對水深的需求不同，這對于多物種的管理而言是一個挑戰(zhàn)，濕地管理者需要依據(jù)濕地鳥類的主要類群進行有效管理。

圖1 不同類型水鳥覓食適宜水深（引自Ma et al，2010）Fig.1 Variation of water depths at foraging sites among waterbird groups

從圖1可以看出，小型濱鷸類在不到5 cm深的水中覓食；大型鸻鷸（如黑尾塍鷸）在水深達15 cm的水中覓食；大型涉禽（如蒼鷺、白鷺和鹮類）和游禽（如綠頭鴨）在水中覓食深度達30 cm。潛水鳥類（如鸕鶿和??）需要最低水深大于25 cm，甚至可在幾米深的水中活動。

水位波動可能是由于季節(jié)性的洪水、潮汐、農(nóng)業(yè)灌溉或排水引起。水位波動會引起水深和水面面積的變化，適應(yīng)不同水深的鳥類利用也會發(fā)生相應(yīng)的變化(Canepuccia et al,2007)。例如鄱陽湖越冬候鳥棲息地面積受到水位波動的影響，這種關(guān)系是非線性的，對于鳥類而言有一個適宜的水位變動范圍（Wang et al, 2013）。潮汐是影響水鳥在灘涂棲息覓食的一個重要因素，水動力帶來豐富的食物資源，退潮后的灘涂是水鳥重要的覓食場所，潮水上漲時水鳥隨著水線移動，逐步轉(zhuǎn)移到濱海濕地臨近的鹽田、農(nóng)田、魚塘等，潮汐周期性影響著水鳥對灘涂的利用。長期的水位變化反映了水鳥棲息地的適宜性，而棲息地的利用在短期內(nèi)會受到水位季節(jié)性和年際變化的影響。雖然水位波動可能對水鳥棲息地的利用產(chǎn)生一些影響，但水位波動對濕地生產(chǎn)力的長期維持至關(guān)重要（Markham, 1982）。

1.3 濕地植被的影響

植被能為植食性的水鳥提供種子、塊莖，例如在印度，白鶴Grus leucogeranus主要以香附子Cyperus rotundus塊莖為食，在鄱陽湖也主要取食苦草Vallisneria spp.塊莖（吳建東等, 2013）。此外，作為初級生產(chǎn)者的植物，能為無脊椎動物提供能量來源，而這些無脊椎動物也可能成為水鳥的食物來源。部分鳥類會在濕地植被中筑巢繁殖，如震旦鴉雀Paradoxornis heudei通常選擇在莖稈較為粗壯的蘆葦上筑巢，而草鷺Ardea purpurea則會選擇將巢筑在蘆葦莖稈細密的地方（李東來等,2015）。樹島也能為水鳥提供棲木（Bancroft et al, 2002），如美國大沼澤的白鹮Threskiornis melanocephalus，香港米埔的鸕鶿Phalacrocorax carbo。濕地邊緣的挺水植物可以提高隱蔽性，形成水鳥主要休息區(qū)域與周邊環(huán)境的隔離，降低人為活動的影響。

高密度的植被覆蓋并非總是對水鳥有益。崇明東灘發(fā)現(xiàn)裸地面積比例是影響越冬水鳥種類分布的最主要因子：盡管游禽在地形變異較大、植被面積比例較低的區(qū)域數(shù)量較多，但在休息時游禽更偏好于裸地面積比例較高的區(qū)域；涉禽休息時偏好于地形變異較大的區(qū)域（金欣等, 2013）。美國南部、北部的“半沼澤”也發(fā)現(xiàn)在植被水面比為50:50時最利于水鳥的越冬繁殖（Smith et al, 2004）。美國內(nèi)斯加州雨水盆地（RWB）也發(fā)現(xiàn)有中度（50%）植被覆蓋的濕地游水鴨類數(shù)量最大，且此時鳥類的物種豐度最高（Webb et al, 2010）。鳥類利用濕地可能與植被的結(jié)構(gòu)和覆蓋模式有更緊密的聯(lián)系，而不是植物群落的物種構(gòu)成（Fairbairn et al,2001），但具體植被覆蓋比例依然與利用地域的鳥類及其利用方式有關(guān)（Fujioka et al, 2001）。

1.4 食物可獲得性的影響

水鳥存在不同的食物偏好：鶴類喜好以種子為食；鴨類大多為雜食性；小型鸻鷸類多取食無脊椎動物 ；鸕鶿多以魚類為生。受棲息地影響，鳥類可能會改變其食譜，食物大小也會影響鳥類取食策略(Choi et al, 2015)。

食物的可獲得性受限于鳥類自身的形態(tài)特征，如腿長、喙長等(Barbosa et al,1999)；也與棲息地自身食源豐富度，食物的質(zhì)量、營養(yǎng)和適口性有關(guān)，此外還需要考慮到食物的可攝食時間、鳥類處理食物的能力和能量攝食需求。沿海岸線的潮間帶一直是水鳥長距離遷徙重要的棲息地，在非繁殖季節(jié)，它們傾向于選擇具有高生產(chǎn)力的地區(qū)（Hurlbert,2010）。由于無脊椎動物在平均水位線附近最為豐富，相應(yīng)水鳥大部分也分布在此范圍（Baldwin et al,1994）。潮汐對食物可獲得性的影響可能會限制水鳥在潮間帶的食物獲取，增加鳥類對替代喂養(yǎng)地點的依賴。

1.5 人為干擾的影響

人為干擾可能直接影響鳥類的種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)。捕殺直接殺死了鳥類個體，會改變配偶和家庭結(jié)構(gòu)，從而影響到鳥類的子代，導(dǎo)致鳥類種群數(shù)量及結(jié)構(gòu)變化（Madsen et al, 1995）。一些沿海養(yǎng)殖塘采用張掛圍網(wǎng)的方式防止水鳥取食，大量的死鳥出現(xiàn)在單細絲大網(wǎng)孔（＞5 cm）的網(wǎng)中（Nemtzov et al, 2003）。人類取食幾乎造成了黃胸鹀Emberiza aureola的滅絕。

人為干擾也可干擾鳥類棲息地，間接影響其取食、繁殖、遷徙（顏鳳等，2017；Steven et al,2011）。在人為活動頻繁的碼頭游船區(qū)，骨頂雞用于取食的時間分配明顯減少（哈麗亞等,2014）；繁殖期骨頂雞躲避行為明顯增加而孵蛋行為時間明顯減少（程鯤等,2018）。圍填海改變了土地利用類型,造成生境變化。中國渤海地區(qū)人口密集，天津新區(qū)和曹妃甸的開發(fā)圍墾使得北遷候鳥，如紅腹濱鷸Calidris canutus只能集聚在狹小的區(qū)域，遺鷗Larus relictus轉(zhuǎn)移到未開發(fā)的唐山地區(qū)（Yang et al, 2011）。

水鳥種群對不同類型干擾的響應(yīng)不一，電動交通工具通常較步行具有更短的逃跑啟動距離（McLeod et al,2013）。不同鳥類對干擾的敏感程度也不同（Blumstein et al，2003），一般而言，體型較大的鳥類通常具有較大的啟動距離（Rodgers et al,2002），美國莫諾莫伊國家野生動物保護區(qū)紅腹濱鷸Calidris canutus的啟動距離約為18 m，半蹼濱鷸Calidris pusilla約11 m（Koch et al,2014）；加納莫爾國家公園（Mole National Park）蒼鷺Ardea cinerea的最遠警戒距離為120.8 m，逃跑啟動距離為32.7 m（Aikins et al, 2018）。對許多濕地而言，涉及多物種的管理，參考人類利用情況、各地各物種濕地利用高峰及逃跑啟動距離，可以為緩沖距離的設(shè)定提供一定指導(dǎo)。此外，干擾的頻度強度、集群大小等都會對水鳥產(chǎn)生不同的影響（Yasue, 2005）。

2 養(yǎng)殖塘鳥類棲息地修復(fù)技術(shù)

2.1 鳥類棲息地修復(fù)策略

濕地創(chuàng)造和修復(fù)項目取得成功的基本要求是：了解濕地功能；給系統(tǒng)的時間；并考慮到自然的自我設(shè)計能力（Mitsch et al, 1996）。濕地修復(fù)基于眾多的生態(tài)學(xué)理論：島嶼生物地理理論、生態(tài)位、種群、營養(yǎng)級。自然棲息地為濕地修復(fù)提供了良好的參照系，在修復(fù)過程中必須考慮環(huán)境條件和生命歷史特征，尤其是濕地水文對恢復(fù)濕地生物多樣性與功能至關(guān)重要（Zedler, 2000）。

鳥類的遷徙具有季節(jié)性，對濕地生態(tài)系統(tǒng)的冬季管理而言，管理者需要為不同的水鳥群體（從小型鸻鷸類水鳥到潛水的鳥類）提供棲息地。中國的濱海濕地保護對于東亞-澳大利西亞遷徙路線的候鳥保護具有不可替代的重要作用，人為活動造成了候鳥棲息地的喪失（雷光春等, 2017），適當(dāng)改造沿海養(yǎng)殖塘為水鳥提供了可利用的生境（華寧等,2009）。

2.2 養(yǎng)殖塘水鳥棲息地修復(fù)技術(shù)

養(yǎng)殖塘鳥類棲息地恢復(fù)技術(shù)主要是異質(zhì)性生境單元的構(gòu)建和食源供給兩大方面，依主要保護對象的特性，按照鳥類棲息、繁殖和覓食活動的生境需求，分別進行微地形改造、底質(zhì)改造、水位控制和補充食源地配置。微地形改造主要是通過挖掘或回填等方式，構(gòu)建不同水深環(huán)境，以提高生境的異質(zhì)性。水域、裸灘、植被的比例由目標物種決定，大量的科學(xué)研究為這一比例提供了參考，也需要依據(jù)當(dāng)?shù)貪竦靥卣骷袄脻竦氐镍B類情況進行調(diào)整。有時，也可通過構(gòu)造不同標高、具有更大周長/面積比的鳥島來實現(xiàn)棲息地的空間異質(zhì)性。一般來說，地形的塑造（例如，在最深和最淺的區(qū)域之間的差異是30～40 cm），濕地的平均深度為15～20 cm，應(yīng)該能容納最大的水鳥豐度（Taft et al,2002）。枯木或倒木也是重要的小型生境單元，能夠為鳥類提供棲木。微地形和鳥島可以構(gòu)造不同水位深淺的緩坡水域，但水位的調(diào)控依然是鳥類棲息地恢復(fù)與管理的核心內(nèi)容。植被控制包括食源性植被恢復(fù)、生態(tài)隔離帶植被恢復(fù)和干擾性植被控制。按照主要保護鳥類和優(yōu)勢水鳥的覓食習(xí)性，恢復(fù)相應(yīng)的食源性水生植被和外圍保護隔離帶植被；同時，控制地面植被的高度及覆蓋面積，以免侵占水鳥的棲息覓食空間。水鳥對養(yǎng)殖塘的利用也表現(xiàn)出隨潮汐起落的周期性。養(yǎng)殖塘內(nèi)的魚蝦可以作為水鳥的補充食物來源，一般而言，人工投喂這種方式是不推薦的。養(yǎng)殖塘內(nèi)食物資源有限，且不能像灘涂一樣天然更新，所以水鳥對養(yǎng)殖塘的利用主要作為高潮位的停歇地，在潮水退去后水鳥則又返回灘涂。

圖2 水鳥棲息地修復(fù)流程Fig.2 Process of waterbird habitat restoration

3 展望

2016年我國發(fā)布了《濕地保護修復(fù)制度方案》，嚴格濕地用途監(jiān)管，確保濕地面積不減少，增強濕地生態(tài)功能，維護濕地生物多樣性，全面提升濕地保護與修復(fù)水平。我國各級濕地保護管理單位也在積極推進濕地保護法規(guī)政策和制度建設(shè)，強化濕地保護管理，加強濕地保護科技支撐，加大濕地保護力度，建立濕地保護多元化投入機制，開展?jié)竦乇Ｗo宣傳教育，加強濕地國際合作與履約。

人工濕地的修復(fù)能為水鳥提供可利用生境。養(yǎng)殖塘水鳥棲息地常常面臨著與當(dāng)?shù)亟?jīng)濟的沖突，尋找濕地恢復(fù)與社區(qū)發(fā)展的結(jié)合點，建立社區(qū)參與式的濕地保護恢復(fù)長效機制是棲息地尺度濕地與鳥類保護與維持的保障，實現(xiàn)濕地的合理利用。

濕地修復(fù)前后的監(jiān)測與評價，對于管理者而言至關(guān)重要，可以幫助判斷恢復(fù)過程是否有效，在效果不理想時能及時診斷并采取措施。主動管理是棲息地維持的重要途徑，有時一個恢復(fù)項目在短期內(nèi)已被判斷為成功，但在之后的幾年里缺乏積極的主動管理，尤其是水文管理下將會失去原有的效果。鳥類的棲息地，尤其是人工濕地需要長期的監(jiān)測評估與適應(yīng)性管理來維持。對于遷徙候鳥而言，應(yīng)該從遷飛線路的尺度考慮更大尺度的毗鄰集水區(qū)、流域、沿海岸帶濕地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能。