植物

單子葉植物家族樹(shù)

單子葉植物是被子植物的兩大支系之一，因種子具有一枚子葉而得名，現(xiàn)今全世界大約有近六萬(wàn)物。像玉米和水稻一樣的主要作物、被牛吃掉的草、棕櫚樹(shù)以及諸如蘭花、百合花等一些全球最漂亮的花都屬于單子葉植物。為了構(gòu)建單子葉植物的家族譜系樹(shù)，研究者對(duì)545種單子葉植物和22種其他植物的葉綠體中的DNA進(jìn)行了測(cè)序，并基于DNA的相似性，揭示了其家族聯(lián)系并且估測(cè)了每個(gè)分支的年齡。結(jié)果顯示，它們的共同祖先可以追溯到1.37億年前，盡管如今單子葉植物都是"旱鴨子"，但它們的祖先可能曾生活在水中。這具體表現(xiàn)在，單子葉植物的葉往往擁有平行葉脈，而其他被子植物的葉子擁有掌狀或羽狀葉脈，后者讓像紙一樣薄的葉子保持堅(jiān)硬，但單子葉植物水生祖先的葉子是漂浮的，因此不需要那么發(fā)達(dá)的支撐系統(tǒng)。和水生植物的根一樣，單子葉植物的根也顯示出較少的分支。（Journal of Botany 2018，105:1888-1910）

柏科植物化石研究新進(jìn)展

現(xiàn)生柏科是全球廣布植物，在除南極洲外的所有大陸均有分布，是松柏類(lèi)家族中形態(tài)、生境和物種多樣性最為豐富的類(lèi)群?；C據(jù)表明，柏科祖先類(lèi)群可能起源于三疊紀(jì)，中生代中晚期是其物種多樣性和地理分布最為顯著的地質(zhì)時(shí)期，現(xiàn)存所有亞科的早期類(lèi)群在該時(shí)期全部出現(xiàn)并分化確立。然而，與較為豐富的化石記錄相比，對(duì)該時(shí)期柏科化石種形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)整體特征進(jìn)行的綜合研究并不多，限制了對(duì)晚中生代柏科植物早期形態(tài)演化和物種多樣性的認(rèn)識(shí)。近期，研究者對(duì)產(chǎn)自侏羅紀(jì)道虎溝生物群中的柏科植物化石刺苞澳洲杉木（Austrohamia acanthobractea）進(jìn)行了綜合研究，詳細(xì)研究了帶葉小枝及葉角質(zhì)層、雌球果及原位胚珠以及雄球花及原位花粉等特征，完善了這一植物完整的形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)信息，在此基礎(chǔ)上對(duì)這一柏科植物早期類(lèi)群進(jìn)行了整體復(fù)原和重建，使得刺苞澳洲杉木成為迄今為止保存和研究最為完整的侏羅紀(jì)柏科植物類(lèi)群之一，對(duì)全面認(rèn)識(shí)柏科祖先或早期類(lèi)群及其形態(tài)和物種多樣性具有非常重要的意義。此外，根據(jù)22組形態(tài)特征對(duì)包括柏科現(xiàn)生種和早期化石種在內(nèi)的29個(gè)類(lèi)群的分支系統(tǒng)分析表明，刺苞澳洲杉木與澳洲杉木屬的另一化石種小澳洲杉木（Austrohamia minuta）、以及由現(xiàn)生杉木和類(lèi)似杉木的化石類(lèi)群組成的廣義杉木亞科分支共同形成一個(gè)多分支，支持了澳洲杉木這一侏羅紀(jì)柏科化石類(lèi)群與杉木屬更為相似且可能具親緣關(guān)系的理論。（International Journal of Plant Science2018,179：640-662.）

我國(guó)最早的"蓮"化石——"嘉蔭蓮"

水生被子植物"蓮"屬，又稱(chēng)"荷花"或"蓮花"，是我國(guó)十大名花之一。世界最早的蓮化石產(chǎn)自美國(guó)及葡萄牙早白堊世晚期（距今約1.1億年），我國(guó)以往最早的蓮化石記錄是發(fā)現(xiàn)于海南島、黑龍江依蘭及遼寧撫順等地的始新世（距今約4000-5000萬(wàn)年）。由于蓮屬水生植物主要生長(zhǎng)在亞熱帶及暖溫帶氣候下水體資源充沛的環(huán)境，因此，蓮化石是古地理及古氣候的重要指相化石之一。近期，研究者在黑龍江嘉蔭首次發(fā)現(xiàn)我國(guó)迄今最早的"蓮"化石，并命名"嘉蔭蓮"(Nelumbo jiayinensi s)。該化石產(chǎn)于嘉蔭縣永安村晚白堊世永安村組，距今約8300-8600萬(wàn)年，這一新發(fā)現(xiàn)將我國(guó)蓮化石記錄至少提前了3000多萬(wàn)年。"嘉蔭蓮"化石保存了較完整的盾圓形的葉，葉柄位于葉片中心，全緣葉略顯波狀。此外，研究者還在嘉蔭縣永安村該地層發(fā)現(xiàn)了與之伴生的水生被子植物葛赫葉、卡波葉，以及似昆欄樹(shù)、達(dá)勒比葉等其它被子植物共9屬11種，為重建黑龍江嘉蔭地區(qū)晚白堊世植物群及其古生態(tài)環(huán)境等取得了豐富的第一手資料。上述這些新發(fā)現(xiàn)似表明，距今8000多萬(wàn)年前的黑龍江嘉蔭曾是氣候溫暖、河湖密布、森林茂盛的暖溫帶古地理環(huán)境；充沛的水體以及茂密而又頗具多樣性的植被為恐龍等動(dòng)物的生存提供了有利條件。（Cretaceous Research 2018，84：134-140）

西藏中部的熱帶雨林

近期，研究者對(duì)西藏倫坡拉盆地丁青組的琥珀、介形蟲(chóng)和孢粉化石進(jìn)行了綜合研究。結(jié)果表明，西藏琥珀來(lái)源于龍腦香科植物。龍腦香科植物是現(xiàn)今亞洲熱帶雨林的代表植物，其現(xiàn)今生活的最大海拔高度為1300米。通過(guò)對(duì)介形類(lèi)和孢粉化石的生物地層學(xué)研究，并綜合前人的研究成果，認(rèn)為琥珀所在層位的時(shí)代為晚漸新世。但該層位的孢粉化石指示為溫帶氣候環(huán)境，這與龍腦香科植物所生活的環(huán)境相矛盾。前人研究表明倫坡拉盆地牛堡組產(chǎn)有許多熱帶、亞熱帶化石，因此推測(cè)琥珀可能經(jīng)歷了再沉積，其實(shí)際來(lái)源于丁青組之下的牛堡組（早-中始新世）。西藏琥珀代表了龍腦香科樹(shù)林的最北分布，也印證了龍腦香科植物的印度起源假說(shuō)。西藏琥珀的發(fā)現(xiàn)表明在印度板塊與歐亞板塊碰撞之后，晚漸新世之前，西藏中部存在熱帶雨林，其海拔不會(huì)超過(guò)1300米，這與現(xiàn)在西藏琥珀產(chǎn)地所處的平均海拔4500米的環(huán)境截然不同。（Palaeoword 2018,27：506-513）

中國(guó)工蕨的新形象

工蕨類(lèi)植物是早期陸生維管植物中一個(gè)重要而獨(dú)特的類(lèi)群，其在早泥盆世廣泛分布，是我國(guó)南方區(qū)早泥盆世植物群中的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。在我國(guó)南方區(qū)早泥盆世植物的研究中，此前學(xué)者根據(jù)滇東地區(qū)的化石材料做了大量研究，而對(duì)于在古地理上屬于華夏古陸的桂東地區(qū)，盡管早在上世紀(jì)七十年代有過(guò)多種工蕨類(lèi)植物的報(bào)道，但缺乏較為細(xì)致的研究。近期，研究者對(duì)廣西蒼梧早泥盆世中國(guó)工蕨的模式標(biāo)本開(kāi)展了新研究，并從該標(biāo)本模式產(chǎn)地新采集了大量標(biāo)本，對(duì)這些化石材料開(kāi)展了深入研究。發(fā)現(xiàn)該植物呈簇狀，由地上（莖軸和孢子囊穗）和地下（根系）兩部分組成。地下部分可見(jiàn)各向延伸的密集根系，地上部分的莖軸光滑無(wú)葉，近地面處常出現(xiàn)K型或不等二歧分枝。莖軸末端可見(jiàn)螺旋疏松排列的孢子囊構(gòu)成孢子囊穗，孢子囊正面觀(guān)通常呈梨形或扇形，側(cè)面觀(guān)呈紡錘形至橢圓形。孢子囊沿凸起邊緣開(kāi)裂為不等的兩瓣，遠(yuǎn)軸瓣通常大于近軸瓣。在古地理上，廣西屬于華南板塊中華夏塊體，此前早泥盆世植物群化石記錄主要是基于云南等地，后者在古地理上屬于華南板塊中的揚(yáng)子塊體。華夏和揚(yáng)子兩個(gè)陸塊在古生代時(shí)盡管距離接近，但是卻被陸表海所分隔。本研究的植物化石資料顯示出兩個(gè)陸塊在植物區(qū)系上可能存在明顯的差異。（Review of Palaeobotany and Palynology 2018，258,112-122）

種子跨洋擴(kuò)散是植物洲際間斷分布格局形成的重要機(jī)制

地球上植物多樣性的分布格局復(fù)雜多樣，一些類(lèi)群呈現(xiàn)出洲際間斷分布樣式，但這一地理格局的形成機(jī)制一直困擾著生物地理學(xué)研究者。物種擴(kuò)散機(jī)制一直是生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)研究的核心科學(xué)問(wèn)題之一。早在1856年，達(dá)爾文就提出種子"跨洋長(zhǎng)距離擴(kuò)散"假說(shuō)試圖解釋這種分布格局。隨著大陸漂移和板塊構(gòu)造運(yùn)動(dòng)學(xué)說(shuō)的發(fā)展，很多間斷分布被解釋為隔離分化的結(jié)果。20世紀(jì)60年代后，隨著分子鐘理論的提出，結(jié)合分子系統(tǒng)學(xué)和化石證據(jù)，洋流介導(dǎo)的長(zhǎng)距離擴(kuò)散被認(rèn)為是很多生物類(lèi)群現(xiàn)今分布格局的重要成因。然而，目前人們對(duì)種子跨洋長(zhǎng)距離擴(kuò)散的研究主要集中在海洋或海岸帶生物中，且研究手段較為傳統(tǒng)和單一。對(duì)于內(nèi)陸植物而言，大部分研究?jī)H限于通過(guò)系統(tǒng)發(fā)育和生物地理學(xué)分析，推測(cè)長(zhǎng)距離擴(kuò)散是一些植物類(lèi)群現(xiàn)今分布格局的原因，但缺乏對(duì)長(zhǎng)距離擴(kuò)散機(jī)制的定量和實(shí)驗(yàn)分析。近期，研究者依托亞洲最大的種質(zhì)資源庫(kù)——中國(guó)西南野生生物種質(zhì)資源庫(kù)，通過(guò)與英國(guó)愛(ài)丁堡大學(xué)等機(jī)構(gòu)的合作，選擇有較好工作積累的世界廣布植物類(lèi)群——共生固氮支系薔薇目的蕁麻科為研究對(duì)象，運(yùn)用多學(xué)科交叉的研究方法和技術(shù)路徑，整合了來(lái)自分子系統(tǒng)學(xué)、分子鐘、種子形態(tài)學(xué)、種子生理學(xué)、生態(tài)學(xué)、生物地理學(xué)和海洋學(xué)等學(xué)科證據(jù)，對(duì)內(nèi)陸植物種子跨洋長(zhǎng)距離擴(kuò)散機(jī)制進(jìn)行了深入的研究。分子生物地理學(xué)的研究結(jié)果表明，蕁麻科起源于晚白堊紀(jì)（距今大約6千9百萬(wàn)年前）的歐亞大陸，長(zhǎng)距離擴(kuò)散（至少92次）而不是隔離分化導(dǎo)致了該科植物現(xiàn)今地理分布格局。在實(shí)驗(yàn)室條件下，該科植物很多種子能夠在海水中漂浮220天以上，很多種子在經(jīng)海水浸泡10個(gè)月后仍然有活力。洋流模型模擬分析的結(jié)果顯示蕁麻科多數(shù)植物的種子能借助洋流越過(guò)海洋。通過(guò)進(jìn)一步生態(tài)學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，受干擾的生境有助于長(zhǎng)距離擴(kuò)散的發(fā)生。對(duì)于雌雄異株的植物，有可能會(huì)通過(guò)性別轉(zhuǎn)換發(fā)生自交以實(shí)現(xiàn)物種的世代交替和繁衍，并在新的生境中建立居群。在蕁麻科植物的演化歷史中，一些類(lèi)群的種子很可能先經(jīng)過(guò)內(nèi)陸水流系統(tǒng)搬運(yùn)到達(dá)海洋，此后經(jīng)過(guò)洋流的長(zhǎng)距離運(yùn)輸（其中大洋中的一些島嶼如夏威夷可能起到了重要的踏腳石作用）到達(dá)大洋彼岸，借助于海嘯或其他極端氣候事件，種子成功登陸到沿海受干擾的生境中，萌發(fā)并實(shí)現(xiàn)世代交替，完成一次幾乎不可能的跨洋長(zhǎng)距離擴(kuò)散使命。該研究首次以?xún)?nèi)陸植物為研究對(duì)象，運(yùn)用多學(xué)科交叉的研究方法解決了長(zhǎng)距離擴(kuò)散研究中的一個(gè)棘手的科學(xué)問(wèn)題，即長(zhǎng)距離擴(kuò)散的發(fā)生的機(jī)制問(wèn)題。研究結(jié)果有力支持了達(dá)爾文的種子"跨洋長(zhǎng)距離擴(kuò)散"假說(shuō)，并為其他世界廣布生物類(lèi)群現(xiàn)今地理分布格局形成機(jī)制的研究提供了范例。（Ecology Letters 2018，21：1515-1529）