氧化應(yīng)激及腸道菌群對(duì)母豬繁殖泌乳性能的調(diào)控研究進(jìn)展

崔家杰，王 浩

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510642；2.新希望六和飼料研究院，四川 成都 610000）

母豬年生產(chǎn)力（Pig weaned per sows per year, PSY）是衡量母豬生產(chǎn)力的基準(zhǔn)指標(biāo)。目前，中國(guó)的母豬PSY 已從原來9 頭提升至約18頭（王舫 et al，2018），但距離丹麥等養(yǎng)殖業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家的PSY（28頭）相比仍有較大差距（Koketsu et al，2017），這 意 味 著 我 國(guó) 母豬繁殖性能還存在較大的提升空間。目前，母豬的總產(chǎn)仔數(shù)不斷接近其繁殖潛力，但高達(dá)20%的仔豬斷奶前死亡率嚴(yán)重制約母豬年生產(chǎn)力，其中，約6%的仔豬為死 胎（Kraeling and Webel，2015；Marantidis et al，2013；Muns et al，2016）。需要提醒注意的是，死胎率隨母豬的總產(chǎn)仔數(shù)的提高而急劇升高（Canario et al，2006），較 高 的死胎率已成為制約母豬年生產(chǎn)力亟需解決的技術(shù)難題。

同時(shí)，伴隨著母豬的總產(chǎn)仔數(shù)及活產(chǎn)仔數(shù)的升高，出現(xiàn)仔豬平均初生重降低、活力不足的問題，其難以攝取足夠的初乳維持機(jī)體生長(zhǎng)需要，最終導(dǎo)致仔豬的斷奶前存活率降低，以及較差的斷奶后生長(zhǎng)性能（Declerck et al，2016）。研究報(bào)道，高產(chǎn)母豬在圍產(chǎn)期也更易發(fā)生氧化應(yīng)激，不僅影響母豬分娩過程，還可通過抑制乳腺細(xì)胞增殖等多種途徑，導(dǎo)致母豬泌乳力降低（Berchieri-Ronchi et al，2011）。同時(shí)母豬較高的帶仔數(shù)也使仔豬在哺乳期面臨更高的競(jìng)爭(zhēng)壓力，因此，提高母豬泌乳力，是降低仔豬斷奶前死亡率，提高仔豬斷奶性能及母豬年生產(chǎn)力的必要措施。

最近幾年隨著測(cè)序技術(shù)以及代謝組學(xué)等高通量分析技術(shù)的不斷發(fā)展，機(jī)體自身的代謝狀況得以被深入地研究。機(jī)體腸道菌群的相關(guān)研究更是爆發(fā)式增長(zhǎng)，多篇的重磅研究揭示了腸道菌群在調(diào)控機(jī)體代謝及各種生理疾病中發(fā)揮著關(guān)鍵的調(diào)控作用。也有研究發(fā)現(xiàn)腸道菌群在調(diào)控機(jī)體氧化應(yīng)激、母豬繁殖周期代謝方面作用顯著（譚成全， 2016）。因此，本綜述結(jié)合目前的母豬繁殖泌乳性能研究現(xiàn)狀，介紹腸道菌群對(duì)母豬氧化應(yīng)激及繁殖泌乳性能的國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)展，以期未來通過營(yíng)養(yǎng)調(diào)控技術(shù)，靶向調(diào)控母豬腸道菌群結(jié)構(gòu)，從而緩解母豬氧化應(yīng)激，改善母豬繁殖泌乳性能，發(fā)揮其繁殖潛力。

1 母豬繁殖泌乳性能現(xiàn)狀

1.1 母豬死胎率的影響因素

仔豬在分娩及哺乳期有較高的死亡率，造成了養(yǎng)豬業(yè)巨大的經(jīng)濟(jì)損失。目前，死胎數(shù)占總產(chǎn)仔數(shù)的3%～8%。死胎主要包括兩種類型：1）死于妊娠結(jié)束前，此種類型通常由母豬被病原菌感染造成；2）分娩過程中死亡，此種一般由非感染性病因造成，如宮內(nèi)窒息及難產(chǎn)（Vanderhaeghe et al，2010）。

影響母豬死胎率的非感染因素主要分為四大類，包括遺傳、母豬、仔豬及環(huán)境因素。遺傳因素對(duì)母豬死胎率可產(chǎn)生較大影響，Canario 等的研究報(bào)道表明，大白，長(zhǎng)白及杜長(zhǎng)二元雜母豬的死胎率均隨總產(chǎn)仔數(shù)的提高呈明顯的二次曲線變化，當(dāng)窩總產(chǎn)仔數(shù)大于12頭后，死胎率持續(xù)升高，但梅山豬的死胎率受總產(chǎn)仔數(shù)影響極小（Canario et al，2006）。

母豬自身的體況、總產(chǎn)仔數(shù)、胎次及產(chǎn)程是影響死胎率的關(guān)鍵因素。目前，一般通過在妊娠期多次測(cè)定母豬背膘，調(diào)整母豬妊娠期采食量，從而控制母豬體況（背膘 保 持 在17 ～23 mm 范 圍 內(nèi)），降 低 死 胎 率（Vanderhaeghe et al，2010）。母豬的總產(chǎn)仔數(shù)與死胎率也有較強(qiáng)的相關(guān)性，當(dāng)總產(chǎn)仔數(shù)為6 ～12 頭時(shí)，仔豬的死胎率最 ?。–anario et al，2006）， 總產(chǎn)仔數(shù)升高時(shí)，會(huì)伴發(fā)產(chǎn)程的延長(zhǎng)，從而導(dǎo)致仔豬窒息的幾率增加（Herpin et al，2001）；而 低 于6 頭的產(chǎn)仔數(shù)一般為病理現(xiàn)象，因此導(dǎo)致活仔率降低。胎次對(duì)死胎率也有一定的影響，一般母豬第一胎的死胎率均較高，2 ～6 胎母豬的胎次對(duì)死胎率的影響在多個(gè)報(bào)道中的結(jié)果并不一致，但研究發(fā)現(xiàn)產(chǎn)程對(duì)死胎率的影響遠(yuǎn)大于胎次（Oliviero et al，2010）。多篇研究發(fā)現(xiàn)，母豬產(chǎn)程的時(shí)長(zhǎng)與死胎率顯著正相關(guān)（Canario et al，2006；Dijk et al，2005），當(dāng)產(chǎn)程從3 h 延長(zhǎng)至8 h 后，死胎率會(huì)從2.4%增長(zhǎng)至10.5%，主要原因是胎盤或臍帶的斷裂，從而導(dǎo)致仔豬的窒息（Alonso-Spilsbury et al，2005）。但目前存在問題是，現(xiàn)在仍然無法證明，是產(chǎn)程過長(zhǎng)導(dǎo)致的死胎率上升，還是死胎阻塞產(chǎn)道，從而導(dǎo)致產(chǎn)程的延長(zhǎng)。

仔豬自身也會(huì)影響其死胎率，如仔豬的娩出順序及初生重。研究表明， 正常仔豬的分娩間隔為12 ～18 min，而死胎的分娩間隔可長(zhǎng)達(dá)28 min （Dijk et al，2005）。此外研究表明，仔豬出生間隔的決定因素為胎膜厚度，而非仔豬初生重（Rens and Lende，2004），仔豬必須掙破胎膜，才可進(jìn)入產(chǎn)道，開始娩出。仔豬的初生重也會(huì)影響其死胎率，研究發(fā)現(xiàn)仔豬初生均重低于0.8 kg 時(shí)，死胎率較高。較低的體重導(dǎo)致分娩過程中仔豬活力過低，其臍帶也更易斷裂（Curtis，1974）。但仔豬體積與母豬骨盆相比過大時(shí)，也會(huì)導(dǎo)致其排出困難，從而導(dǎo)致缺氧和死亡。因此，降低同窩仔豬的體重變異度，使仔豬不過大或過小，是降低死胎率的有效策略。

環(huán)境因素也是影響死胎率的關(guān)鍵因素，如養(yǎng)殖場(chǎng)分娩舍的管理，圍產(chǎn)期應(yīng)激，熱應(yīng)激，以及分娩舍的有毒有害氣體。而動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)可通過對(duì)母豬機(jī)體營(yíng)養(yǎng)及代謝的調(diào)控，緩解其圍產(chǎn)期應(yīng)激，從而降低死胎率。由于應(yīng)激母豬的動(dòng)物模型建模困難，目前沒有過多的文獻(xiàn)直接證明應(yīng)激與死胎的聯(lián)系。但有文獻(xiàn)報(bào)道其他方面的應(yīng)激對(duì)死胎的影響，較早的文獻(xiàn)報(bào)道為1989年，Baxter 和Petherick 的 研 究 發(fā)現(xiàn)，通過定位欄限制母豬分娩前的正常行為，會(huì)導(dǎo)致母豬應(yīng)激及內(nèi)分泌系統(tǒng)的變化，最終導(dǎo)致仔豬的娩出速度大幅降低，最終導(dǎo)致死胎增多（Curtis et al，1989）。后續(xù)也有研究發(fā)現(xiàn)，在妊娠晚期（114 d），將母豬轉(zhuǎn)入限位欄中，也會(huì)嚴(yán)重影響母豬產(chǎn)程，導(dǎo)致死胎率升高（Pedersen and Jensen, 2008）。

1.2 母豬泌乳性能的影響因素

相較于40 年前，現(xiàn)在的母豬帶仔數(shù)更多，因此，母豬需要更大的泌乳量才能滿足仔豬的生長(zhǎng)需要，事實(shí)上，從1935 至2010 年，母豬的泌乳量增加了4 倍。但由于品種篩選，目前的母豬大多為高瘦型，從而導(dǎo)致其采食量不高（Kanis，1990）。這說明目前的乳腺組織已適應(yīng)了母豬的泌乳需要，但如果不進(jìn)行合適的營(yíng)養(yǎng)調(diào)整及管理，將使母豬處于嚴(yán)重的分解代謝狀態(tài)，影響母豬的繁殖及泌乳性能。

母豬必須有足夠的泌乳量，才能滿足仔豬生長(zhǎng)需要，以獲得較高的斷奶仔豬數(shù)及斷奶窩重。母豬的泌乳期采食量是決定母豬泌乳量的 關(guān) 鍵 因 素（Kruse et al，2011；Strathe et al，2017）。妊 娠 后 期 背膘在17 ～21 mm 的母豬，具有較高的泌乳期采食量，當(dāng)分娩背膘高于21 mm 后，母豬的背膘與泌乳期采食量負(fù)相關(guān)，可能是由于較為肥胖的母豬在圍產(chǎn)期更易發(fā)生胰島 素 抵 抗（Mosnier et al，2010；Young et al，2004）。母豬在妊娠后期及泌乳期易發(fā)生氧化應(yīng)激，氧化應(yīng)激也可介導(dǎo)炎癥因子信號(hào)通路調(diào)控胰島素的釋放（Rains and Jain，2011），胰島素可直接作用于機(jī)體下丘腦的食欲調(diào)控神經(jīng)元，調(diào)控機(jī)體的采食行為（Silvana et al，2002）。近幾年的研究發(fā)現(xiàn)，機(jī)體的腸道菌群也可通過分泌ClpB 等食欲調(diào)控蛋白，或介導(dǎo)腸腦軸等多種途徑調(diào)控機(jī)體的采食。

乳汁合成發(fā)生在乳腺上皮細(xì)胞內(nèi)，乳腺的發(fā)育決定了母豬的泌乳量（Kim et al., 2013）。母豬的乳腺發(fā)育主要包括3 個(gè)階段， 90 日齡至性成熟，妊娠期的最后1/3 階段，泌乳期。在90 日齡至性成熟階段，母豬乳腺組織及DNA 增加了4 至6 倍，但在交配時(shí)仍然較小。在妊娠前中期，乳腺依然極緩慢的發(fā)育，在妊娠后期，乳腺快速發(fā)育，并發(fā)生組織學(xué)改變，乳腺組織的脂肪和基質(zhì)組織被小葉泡狀組織取代，成為泌乳器。在泌乳期，母豬乳腺繼續(xù)發(fā)育增重約57%（Kim et al，1999）。因此，妊娠后期及泌乳期，是影響母豬乳腺發(fā)育的關(guān)鍵階段。妊娠后期的營(yíng)養(yǎng)攝入量過高，會(huì)導(dǎo)致乳腺的脂質(zhì)異位沉積，抑制乳腺的 發(fā) 育（Farmer and S?rensen，2001）。妊娠后期較為肥胖的母豬還易發(fā)生胰島素抵抗，破壞泌乳過程中葡萄糖向乳腺組織的轉(zhuǎn)運(yùn)，最終導(dǎo)致乳腺上皮細(xì)胞的生長(zhǎng)及乳糖合成被抑制（Lin et al，2016；M-C and Etienne，2007）。母豬在泌乳期易發(fā)生氧化應(yīng)激，較高水平的活性氧（Reactive oxygen species，ROS）不僅會(huì)導(dǎo)致乳腺上皮細(xì)胞的凋亡，還會(huì)抑制其增殖，導(dǎo)致母豬的泌乳性能降低（State et al，2015；Zhao et al，2013）。

2 氧化應(yīng)激及腸道菌群對(duì)繁殖泌乳性能的影響

2.1 氧化應(yīng)激對(duì)繁殖泌乳性能的影響

氧化應(yīng)激是指機(jī)體遭遇外界刺激，或自身代謝異常，導(dǎo)致細(xì)胞線粒體的氧化代謝提高，產(chǎn)生大量ROS，機(jī)體的抗氧化系統(tǒng)不能對(duì)其清除，造成機(jī)體的細(xì)胞損傷及生理代謝異常以及機(jī)體因此發(fā)生的病理反 應(yīng)（Fabiana et al，2010）。動(dòng) 物在妊娠過程中，機(jī)體會(huì)產(chǎn)生適量的ROS，以滿足自身代謝及胎盤、胎兒發(fā)育的需要，但隨著妊娠中后期胎盤組織及胎兒的逐漸增大，母體的代謝強(qiáng)度急劇增加，以及泌乳期的分解代謝加強(qiáng)，導(dǎo)致體內(nèi)的ROS出現(xiàn)進(jìn)程性增加并蓄積的現(xiàn)象，被稱為進(jìn)程性氧化應(yīng)激（敖江濤，等，2016）。

事實(shí)上，母豬被認(rèn)為在妊娠期一直都處于氧化應(yīng)激狀態(tài)（S. et al，1991）。妊娠前期，激素使母體處于被動(dòng)應(yīng)激狀態(tài)，妊娠后期，胎盤及胎兒快速發(fā)育，子宮張力與宮內(nèi)環(huán)境進(jìn)一步引起宮內(nèi)應(yīng)激（Lixin and YUAN，2009）。母 豬 的 氧化應(yīng)激水平與其所處生理階段極為相關(guān)，在整個(gè)妊娠及泌乳期，母豬的DNA 氧化損傷水平持續(xù)升高，機(jī)體淋巴細(xì)胞的DNA 損傷從妊娠中期直至斷奶均處于較高水平，血清的硒水平在妊娠60 d 左右開始下降，在圍產(chǎn)期下降幅度更大，與此同時(shí)，谷胱甘肽過氧化物酶（Glutathione peroxidase，GSHPx）活性也逐漸下降（Mahan et al，2007）。母豬在妊娠后期及泌乳期分解代謝加強(qiáng)，機(jī)體血清維生素E等抗氧化物質(zhì)含量反而降低，導(dǎo)致機(jī)體氧化-抗氧化系統(tǒng)平衡被破壞，ROS 在體內(nèi)蓄積，導(dǎo)致機(jī)體極易發(fā)生氧化應(yīng)激 （Berchieri-Ronchi et al，2011）。除自身代謝產(chǎn)生的應(yīng)激外，外界因素對(duì)母豬也會(huì)造成應(yīng)激，如腿部疾病、妊娠期對(duì)母豬的限飼造成的饑餓、育懷舍至分娩舍環(huán)境的改變以及對(duì)人類的恐懼等，都會(huì)造成母豬的應(yīng)激（D'Eath et al，2009；Spoolder et al，2009）。

母豬的氧化損傷會(huì)降低母豬產(chǎn)仔性能、泌乳性能及生產(chǎn)年限（Berchieri-Ronchi et al，2011）。 母豬在妊娠期間的蛋白羰基化水平與仔豬初生重顯著負(fù)相關(guān)，母體妊娠期間的應(yīng)激還會(huì)抑制胎兒出生后免疫系統(tǒng)的成熟（Merlot et al，2008；Zhao et al， 2013）。母 豬 在 妊 娠 后期的應(yīng)激對(duì)初乳中免疫球蛋白G（Immunoglobulin G，IgG）的水平?jīng)]有影響，但顯著降低了仔豬血液內(nèi)的IgG 含量，抑制仔豬的被動(dòng)免疫，其可能機(jī)制是抑制了仔代的腸道功能，降低了其對(duì)IgG 的吸收（Tuchscherer et al，2002）。妊娠后期發(fā)生應(yīng)激的母體，其雌性仔代的炎癥反應(yīng)也更為劇烈，血清IL-6 及SAA 水平顯著較高（Collier et al，2011）。母豬妊娠末期及泌乳期的蛋白羰基化、MDA 及8-OHdG 水平均與仔豬的斷奶窩重及仔豬ADG顯著負(fù)相關(guān)，其原因可能是氧化應(yīng)激造成母豬乳腺上皮細(xì)胞的脂質(zhì)及DNA 損失，導(dǎo)致乳腺細(xì)胞凋亡，抑制乳腺發(fā)育，最終導(dǎo)致母豬的泌乳力降低（Zhao，2011）。母豬圍產(chǎn)期的氧化應(yīng)激還可介導(dǎo)胰島素抵抗，導(dǎo)致母豬泌乳期采食量降低，這也是氧化應(yīng)激抑制母豬泌乳性能的可能原因（Tan et al，2015，王浩，等，2017）。母豬的氧化應(yīng)激引起機(jī)體皮質(zhì)醇及兒茶酚胺濃度的急劇升高，導(dǎo)致胎兒血液皮質(zhì)醇濃度隨之升高，對(duì)仔豬的生長(zhǎng)可產(chǎn)生長(zhǎng)期的不利影響（Mack et al，2014）。

2.2 腸道菌群與機(jī)體氧化應(yīng)激的關(guān)聯(lián)

腸道菌群通過多種途徑與機(jī)體氧化應(yīng)激互作，腸道的氧化環(huán)境是維系腸道菌群穩(wěn)態(tài)，促進(jìn)菌群之間信號(hào)傳導(dǎo)的重要因素（Mone et al，2014）。而腸道菌群也可通過促進(jìn)腸道中性粒細(xì)胞聚集，誘導(dǎo)ROS的 產(chǎn) 生（Schwab et al，2014）；腸上皮細(xì)胞或天然免疫細(xì)胞，介導(dǎo)NADPH 氧化酶系統(tǒng)，產(chǎn)生的ROS，又在抵御病原菌的腸道定殖方面發(fā)揮作用（Pircalabioru et al，2016）。

對(duì)斷奶應(yīng)激仔豬的腸道菌群結(jié)構(gòu)研究發(fā)現(xiàn)，其空腸及結(jié)腸乳酸桿菌Lactobacillus 及雙歧桿菌Bifidobacterium 豐度顯著降低，大腸桿菌E.coli 豐度顯著升高，使用抗氧化劑處理后，此現(xiàn)象隨即扭轉(zhuǎn)（Xu et al，2014）。大腸桿菌自身具有多種方式適應(yīng)氧化應(yīng)激，如一些氧依賴蛋白，如AhpF、Dps 和Fur，其在大腸桿菌適應(yīng)氧化應(yīng)激環(huán)境中起主要作用（Monique et al，2012）。一些乳酸桿菌和雙歧桿菌也具有一定的清除自由基功能（Man et al，2011），但大多數(shù)乳酸桿菌缺乏最常規(guī)的抗氧化防御系統(tǒng)（SOD 系統(tǒng)），這可能是大多數(shù)乳酸桿菌對(duì)氧化應(yīng)激高度敏感的原因（Roy et al., 1993）。研究發(fā)現(xiàn)使用高脂建模的氧化應(yīng)激小鼠，其腸道菌群的變化也與機(jī)體的抗氧化能力及氧化損傷標(biāo)志物水平顯著相關(guān)（Yi et al，2013）。應(yīng)激不僅可通過免疫系統(tǒng)影響腸道菌群，還會(huì)引起兒茶酚胺水平的變化，這對(duì)腸道菌群穩(wěn)態(tài)也有顯著影響（Lyte et al，2011）。

煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（Nicotinamide adenine dinucleotide，NADPH）氧 化 酶 系 統(tǒng)（NOX 及DUOX）介導(dǎo)的信號(hào)通路在調(diào)控機(jī)體抵御病原菌定殖過程中發(fā)揮作用，在中性粒細(xì)胞吞噬病原體后，釋放裂解的病原菌組分，可觸發(fā)NOX2產(chǎn)生抑菌濃度的H2O2，調(diào)控活性氧耐受菌的增殖，并清除致病菌，從而維系腸道菌群穩(wěn)態(tài)（Ha et al，2009）。當(dāng)宿主腸道組織ROS 生成機(jī)制受損時(shí)，腸道菌群代償性的適應(yīng)，導(dǎo)致乳酸桿菌及其他多個(gè)益生菌菌種大量增殖（Pircalabioru et al，2016）。黏 液 層的乳酸桿菌通過依賴黃素還原酶的NADPH 系統(tǒng)，產(chǎn)生H2O2等抑菌成分（Rosanne et al., 2014）。雖然刺激甲?；氖荏w生成ROS 是中性粒細(xì)胞對(duì)致病菌或共生菌細(xì)胞反應(yīng)的一個(gè)重要特征，但研究發(fā)現(xiàn)其他類型的腸道細(xì)胞，如腸上皮細(xì)胞，也會(huì)經(jīng)微生物信號(hào)誘導(dǎo)產(chǎn)生ROS，此外ROS 在促炎因子和生長(zhǎng)因子刺激的多種信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中還起著重要的第二信使作用（Jones et al，2012）。人類共生腸道細(xì)菌能在人類腸上皮細(xì)胞內(nèi)快速誘導(dǎo)，產(chǎn)生生理水平的ROS（Amrita et al，2014）。如沙門氏 菌Salmonella typhimurium 通 過刺激腸道產(chǎn)生ROS，其與腸道內(nèi)的硫代硫酸鹽反應(yīng)產(chǎn)生四硫酸鹽，其作為呼吸電子受體，作用于沙門氏菌，使其相對(duì)去其他菌種在腸道菌群中更具生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)（Winter et al，2010）。

2.3 腸道菌群在母豬生產(chǎn)中的研究進(jìn)展

隨著測(cè)序技術(shù)的完善，近年來的報(bào)道發(fā)現(xiàn)，腸道菌群在母豬繁殖周期中，對(duì)母豬機(jī)體自身的代謝以及哺乳仔豬的正常發(fā)育也具有關(guān)鍵的調(diào)控作用。

最近的多個(gè)研究發(fā)現(xiàn)，在不同的母豬品種中，機(jī)體的腸道菌群結(jié)構(gòu)隨妊娠及泌乳周期，均發(fā)生劇烈的改變（Cheng et al，2018；Kong et al，2016；Liu et al，2019）。且研究發(fā)現(xiàn)，腸道Escherichia, Coriobacteriaceae和Actinobacteria 三個(gè)菌屬在妊娠周期的變化趨勢(shì)在榮昌豬和長(zhǎng)白豬兩個(gè)品種中一致，其中大腸桿菌Escherichia 及科氏桿菌Coriobacteriaceae 的豐度在妊娠期逐漸增加，腸道中SCFA 的含量在泌乳期逐漸增加（Liu et al，2019）。Cheng 等探討了母豬妊娠30 d，90 d 及 泌 乳 期3 d，14 d 四個(gè)階段的腸道菌群結(jié)構(gòu)變化，此研究發(fā)現(xiàn)在泌乳期第3 天，母豬腸道菌群的豐度及多樣性最低，此研究也發(fā)現(xiàn)Escherichia 在泌乳期第3天時(shí)豐度最高，丙酸鹽和SCFA 在妊娠末期處于較高水平；同時(shí)其發(fā)現(xiàn)Bacteroides 和Fusobacterium的豐度在此階段也處于最高水平，Oscillospira 的豐度在此階段處于最低水平；但該研究發(fā)現(xiàn)丁酸含量卻在泌乳期3 d 顯著較低，母豬腸道通透性，血漿內(nèi)毒素及糞便促炎因子水平也在圍產(chǎn)期顯著升高，且母豬腸道Fusobacterium 的豐度與促炎因子及內(nèi)毒素等的變化存在顯著相關(guān) （Cheng et al，2018）。研究表明，母豬在圍產(chǎn)期發(fā)生較為嚴(yán)重的代謝綜合征及腸道菌群紊亂現(xiàn)象，其中Fusobacterium 及Escherichia等菌在此過程可能發(fā)揮關(guān)鍵作用。

母豬正常的腸道消化功能及機(jī)體疾病也受腸道菌群的影響。Niu 等的研究中發(fā)現(xiàn)，母豬的表觀消化率與腸道菌群結(jié)構(gòu)存在顯著關(guān)聯(lián)，其結(jié)果發(fā)現(xiàn)，母豬腸 道Clostridium 及Turicibacter的相對(duì)豐度與乙醚提取物的消化率顯著正相關(guān)，Anaerofustis 和Robinsoniella 的相對(duì)豐度與粗纖維消化率顯著正相關(guān)，Collinsella和Sutterella 的相對(duì)豐度與中性洗滌纖維NDF 的消化率顯著正相 關(guān)，Clostridium，Collinsella，Robinsoniella 和Turicibacter 的 相對(duì)豐度與酸性洗滌纖維的消化率顯著相關(guān)（Niu et al，2019）。研究表明，母豬的呼吸系統(tǒng)疾病及豬圓環(huán)病毒感染等疾病，其感染過程及愈后均與腸道菌群穩(wěn)態(tài)存在關(guān)聯(lián)（Niederwerder，2017）。也有研究對(duì)比了子宮內(nèi)膜炎母豬與正常母豬的產(chǎn)道菌群，研究發(fā)現(xiàn)，Escherichia-Shigella, Bacteroides, Fusobacterium及Clostridium_sensu_stricto_1 等的相對(duì)豐度均存在顯著差異，動(dòng)物產(chǎn)道的多個(gè)菌屬來源于腸道，糞便等腸道來源的微生物造成下生殖道感染，從而引發(fā)母豬的疾?。―anielsson et al，2011；Wang et al，2017）。

母豬腸道菌群還可通過多種途徑，影響仔豬的生長(zhǎng)以及腸道菌群穩(wěn)態(tài)的成熟。哺乳仔豬初期腸道菌群雖然與產(chǎn)床環(huán)境、母乳及乳頭的微生物結(jié)構(gòu)較為相似，但在哺乳期，其腸道菌群結(jié)構(gòu)不斷成熟，發(fā)展至哺乳后期時(shí)與母豬腸道菌群結(jié)構(gòu)更為相似（Chen et al，2018）。Larivière-Gauthier 等 人 的研究也發(fā)現(xiàn)，母豬妊娠后期的腸道菌群結(jié)構(gòu)與仔豬斷奶時(shí)的腸道菌群結(jié)構(gòu)存在相關(guān)性，其中，母豬腸道沙門氏菌的脫落也是調(diào)控仔豬腸道菌群結(jié)構(gòu)的因素之一（Lariviere-Gauthier et al，2019）。通過菌群移植技術(shù)處理妊娠母豬發(fā)現(xiàn)，其可改變母豬糞便及初乳菌群結(jié)構(gòu)，仔豬的腸道菌群結(jié)構(gòu)及終身生長(zhǎng)性能也隨之發(fā)生改變（McCormack et al，2018）。

3 小結(jié)

近年來，在人類及其他動(dòng)物上的研究表明，腸道菌群在宿主代謝中具有極為重要的調(diào)節(jié)作用，腸道菌群與機(jī)體氧化應(yīng)激也存在極強(qiáng)的互作關(guān)系。且有研究發(fā)現(xiàn)，母豬腸道菌群結(jié)構(gòu)在妊娠及泌乳期有極為顯著的變化，母豬在繁殖周期內(nèi)也易發(fā)生進(jìn)程性氧化應(yīng)激，氧化應(yīng)激對(duì)其繁殖及泌乳性能均有顯著影響。但目前的研究大多不夠深入，繼續(xù)挖掘可改善母豬腸道菌群結(jié)構(gòu)，并篩選出可調(diào)控母豬繁殖泌乳性能的菌株，可為緩解母豬氧化應(yīng)激，提高母豬年生產(chǎn)力提供有力幫助。

（參考文獻(xiàn)略，如有需要，請(qǐng)與作者聯(lián)系。）