雨生紅球藻中蝦青素的研究與應(yīng)用

張廣倫，肖正春，張鋒倫，張衛(wèi)明

(南京野生植物綜合利用研究院，江蘇 南京 211111)

雨生紅球藻(HaematococcuspluvialisFlotow)是一種單細(xì)胞淡水微藻，屬綠藻門(Chlorophyta)、團(tuán)藻目(Volvocales)、紅球藻科(Haematococcaceae)、紅球藻屬(Haematococcus)。生活史中細(xì)胞具有多樣性，主要有營養(yǎng)細(xì)胞和厚壁孢子兩種形態(tài)。在弱光、氮磷豐富的環(huán)境中以游動(dòng)的綠色營養(yǎng)細(xì)胞存在，在此狀態(tài)下雨生紅球藻生長旺盛，細(xì)胞內(nèi)蝦青素含量很低。在不利生存條件下(高光照、高溫、高鹽或營養(yǎng)鹽饑餓)下失去鞭毛，以不動(dòng)的厚壁孢子形態(tài)存在，并積累大量蝦青素[1]。

天然蝦青素的生物來源主要有蝦、蟹等水產(chǎn)品的廢棄物、紅發(fā)夫酵母和雨生紅球藻。其中，蝦、蟹等水產(chǎn)品的廢棄物中蝦青素不僅含量低，而且提取費(fèi)用高，天然紅發(fā)夫酵母中蝦青素的平均含量僅0.4%。雨生紅球藻是天然蝦青素的理想生物來源[2]。

本文主要概述了雨生紅球藻中蝦青素的積累規(guī)律、蝦青素含量變化的影響因素，提取方法、雨生紅球藻的培養(yǎng)方法以及蝦青素的生物活性及其應(yīng)用等內(nèi)容，希望有助于雨生紅球藻的開發(fā)利用。

1 蝦青素積累過程中雨生紅球藻的形態(tài)和生理變化

雨生紅球藻為單細(xì)胞微藻，生活史主要分為兩個(gè)階段：綠色營養(yǎng)細(xì)胞(GV)階段和不動(dòng)細(xì)胞階段。綠色營養(yǎng)細(xì)胞有兩條鞭毛，能運(yùn)動(dòng)，在光下進(jìn)行光合作用，在黑暗中營異養(yǎng)生活。不動(dòng)細(xì)胞根據(jù)顏色和形態(tài)特征，又分為綠色不動(dòng)細(xì)胞(GR)、桔黃色不動(dòng)細(xì)胞(OR)和紅色孢囊(RC)。OR細(xì)胞處于營養(yǎng)饑餓狀態(tài)，是快速積累蝦青素的時(shí)期。環(huán)境脅迫誘導(dǎo)形成孢囊，隨著孢囊細(xì)胞成熟，類胡蘿卜素大量積累。蝦青素可達(dá)到細(xì)胞干重的4%～6%。

通過顯微觀察，OR細(xì)胞葉綠體中類囊體的膜解體成碎片狀，積累大量的蝦青素酯、淀粉和脂質(zhì)體，這和GV細(xì)胞有很大不同。但OR細(xì)胞保留了大部分光合色素，如紫黃素(violaxanthin), 玉米黃素(antheraxanthin)和新黃素(neoxanthin)，仍能進(jìn)行一定程度的光合作用，但光合效率明顯下降。光合系統(tǒng)I和光合系統(tǒng)II中，能量分配類型更傾向于光合系統(tǒng)I(PSI)。通過OR細(xì)胞和GV細(xì)胞類囊體的蛋白質(zhì)組比較分析，兩者的調(diào)節(jié)蛋白均參與光合作用，但OR細(xì)胞類囊體蛋白與脅迫響應(yīng)有關(guān)，而GV細(xì)胞的類囊體蛋白參與生物量積累。這些研究結(jié)果為OR細(xì)胞中蝦青素的合成提供了生理依據(jù)[3]。

蝦青素在雨生紅球藻中是通過類異戊二烯途徑合成的，合成在葉綠體外進(jìn)行。起始物質(zhì)為乙酰-CoA，經(jīng)茄紅素、番茄紅素、ζ-胡蘿卜素、角黃素等中間物，最后合成為蝦青素。蝦青素合成后，在3’-羥基酯化，增加其在細(xì)胞環(huán)境中的溶解性和穩(wěn)定性。

2 蝦青素及其生物活性

蝦青素(astaxanthin)又名蝦紅素，在體內(nèi)可與蛋白質(zhì)結(jié)合而呈青色、藍(lán)色?；瘜W(xué)名稱為3,3’-二羥基-β,β’-胡蘿卜素-4,4’二酮，分子式：C40H52O4，相對(duì)分子質(zhì)量：596.82。除了雨生紅球藻和紅發(fā)夫酵母(Xanthophyllomycesdendrorhous, Phaffia rhodozyma)外，近年來，發(fā)現(xiàn)一些綠藻也含有蝦青素： 如Coelastrellastriolata、單針藻Monoraphidiumsp. 、斜生珊藻Scenedesmusobliquus、小球藻Chlorellazofingiensis等。此外，蝦青素也存在于蝦、蟹以及一些貝類動(dòng)物體內(nèi)。雨生紅球藻蝦青素含量較高，是提取蝦青素的好原料。

蝦青素具有多種生物活性[4-5]：

(1)抗氧化

蝦青素具有長的共軛雙鍵，末端酮基和羥基的活潑電子易提供電子給自由基或吸引自由基的未配對(duì)電子，從而清除自由基，起到抗氧化作用。蝦青素的抗氧化作用比其它類型的類胡蘿卜素更強(qiáng)，清除自由基的能力和淬滅單線態(tài)氧的活性比維生素E強(qiáng)500多倍，比玉米黃質(zhì)、番茄紅素、葉黃素、角黃素以及β-胡蘿卜素高10倍，是花青素的17倍，被稱為“超級(jí)維生素E”。蝦青素強(qiáng)抗氧化性和清除自由基的能力，對(duì)人體健康起著極其重要的作用。

(2)增強(qiáng)機(jī)體免疫力

蝦青素可增強(qiáng)T細(xì)胞，刺激人體內(nèi)血細(xì)胞產(chǎn)生免疫球蛋白，顯著增強(qiáng)機(jī)體的免疫功能，增加對(duì)病毒、細(xì)菌等的抵抗力。此外，其在抗原入侵初期增強(qiáng)特異性體液免疫反應(yīng)的效果優(yōu)于ζ-胡蘿卜素等物質(zhì)。

(3)抗衰老、抗老化

蝦青素可強(qiáng)化機(jī)體需氧代謝，增強(qiáng)肌肉力量和耐受力，起到抗衰老作用。蝦青素的抗氧化活性使其成為光的高效保護(hù)劑，可阻止皮膚老化，作用效果優(yōu)于維生素A、β-胡蘿卜素和葉黃素。蝦青素脂溶性好，對(duì)細(xì)胞膜有親和力，用蝦青素開發(fā)防曬霜，不僅可防止光輻射，還有抗細(xì)胞老化的效果。

此外，蝦青素有抗癌活性。

3 雨生紅球藻中蝦青素含量影響因素

培養(yǎng)雨生紅球藻時(shí)，影響蝦青素含量的因素是多方面的，如溫度、光照強(qiáng)度、pH值、培養(yǎng)基種類以及藻種品系等，這些因素往往是協(xié)同起作用的。

(1)培養(yǎng)基種類、品系的影響

采用BBM、HGZ兩種培養(yǎng)基培養(yǎng)雨生紅球藻結(jié)果表明:BBM培養(yǎng)基比HGZ培養(yǎng)基更適合營養(yǎng)生長。3個(gè)品系(H17、HPM 、HPB)的平均生長速率分別提高57.2%、28.97%、18.1%。培養(yǎng)10 d,葉綠素含量增加201.9%～288.2% ，干重增加38.8%～114.3%；而HGZ培養(yǎng)基更適合蝦青素積累。在強(qiáng)光和缺氮條件培養(yǎng)15 d后,用HGZ培養(yǎng)基培養(yǎng)的3個(gè)紅球藻品系細(xì)胞的蝦青素累積為BBM培養(yǎng)基的2.0～2.5倍[6]。

邱保勝等對(duì)傳統(tǒng)培養(yǎng)基作了改良，保持了綠色游動(dòng)細(xì)胞培養(yǎng)期pH值的相對(duì)穩(wěn)定，可培養(yǎng)出高密度綠色營養(yǎng)細(xì)胞[7]。

(2)接種密度、pH值

將pH值控制在偏堿性條件下(7.75±0.10)，有利于藻細(xì)胞生長；較高的接種密度(2.3×104個(gè)/mL)能縮短營養(yǎng)培養(yǎng)周期(7 d),接種密度變化對(duì)脅迫周期長短無明顯影響(均為4 d),所以選用較高的接種密度可望降低花青素工業(yè)生產(chǎn)的成本。

(3)氮磷等營養(yǎng)因素

在BBM培養(yǎng)基中NaNO3濃度減半時(shí)(0.13 g/L),細(xì)胞增殖及色素累積都相對(duì)有利。在高光強(qiáng)下實(shí)施氮、磷饑餓,紅球藻細(xì)胞分裂明顯受抑,但色素的累積作用增強(qiáng),培養(yǎng)9 d,細(xì)胞內(nèi)次生類胡蘿卜素的含量分別比對(duì)照組提高141.0%和60.5%,色素的累積高峰也比對(duì)照組提前2～4 d。因此，在培養(yǎng)適當(dāng)時(shí)機(jī)控制氮磷的量，特別是氮素，對(duì)提高蝦青素含量有利[8]。

氮素種類對(duì)雨生紅球藻生長和蝦青素積累的影響也有不同。雨生紅球藻797株以NH4+-N培養(yǎng)的生長速率明顯高于NO3--N培養(yǎng),平均生長速率分別為0.279 m/d和0.190 m/d，且NH4+-N培養(yǎng)所消耗的N、P營養(yǎng)鹽比NO3--N培養(yǎng)消耗的少。兩種氮源下強(qiáng)光照處理1 d和7d均導(dǎo)致雨生紅球藻細(xì)胞數(shù)減少而靜細(xì)胞比例增加。在蝦青素合成階段,藻液N含量急劇下降而P含量基本保持穩(wěn)定,說明蝦青素合成對(duì)N的需要量大而對(duì)P的需要小。在NH4+-N培養(yǎng)下SOD活性下降而蝦青素含量升高，而在NO3--N培養(yǎng)下SOD活性與蝦青素含量同時(shí)升高。

(4)光照和碳源

不同光照強(qiáng)度及添加不同葡萄糖量進(jìn)行混合培養(yǎng)對(duì)雨生血球藻蝦青素產(chǎn)量的影響研究表明,單位體積培養(yǎng)液蝦青素產(chǎn)量隨光照強(qiáng)度和葡萄糖添加量變化,在光照強(qiáng)度為2 500 lx以及葡萄糖添加量為3 g/L時(shí),蝦青素產(chǎn)量最高。光照強(qiáng)度和葡萄糖添加濃度對(duì)蝦青素產(chǎn)量有交互影響。通過中心組合試驗(yàn),混合培養(yǎng)條件下最高蝦青素產(chǎn)量所需要的葡萄糖添加量及光照強(qiáng)度分別為3.161 6 g/L和2 605.66 lx。此時(shí)的蝦青素產(chǎn)量為41.06mg/L,是自養(yǎng)培養(yǎng)時(shí)的2.02倍[9]。

(5)溫度

在環(huán)形培養(yǎng)池模擬系統(tǒng)培養(yǎng)雨生紅球藻,觀察溫度對(duì)雨生紅球藻生物量及蝦青素產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明,在15 ℃～25 ℃的范圍內(nèi),不同溫度下雨生紅球藻生物量和蝦青素含量及產(chǎn)量都經(jīng)歷了一個(gè)上升-最高-下降的過程。25 ℃與22 ℃時(shí)紅球藻的蝦青素產(chǎn)量、蝦青素含量(干重)均顯著高于其他溫度(P<0.01)。15 ℃時(shí),紅球藻生物量、蝦青素含量和蝦青素產(chǎn)量均最低,分別為1.4 g、0.54%和 2.49 mg/L;25℃時(shí),紅球藻生物量和蝦青素產(chǎn)量最高,分別為2.68 g和13.53 mg/L;22 ℃時(shí),蝦青素含量最高,為1.52%[10]。

(6)光照

光照是誘導(dǎo)蝦青素積累的重要因子。高光照強(qiáng)度有利于蝦青素積累而不利于生長，但光照過強(qiáng)會(huì)導(dǎo)致紅球藻大量死亡。一般認(rèn)為，2 klx以下的弱光有利于紅球藻營養(yǎng)細(xì)胞的生長，最佳光強(qiáng)為1.1～1.3 klx。紅光可促進(jìn)雨生紅球藻的生長。蝦青素積累的最適光強(qiáng)范圍為34.4～36.6 klx,雨生紅球藻置于10～12 klx光強(qiáng)下，營養(yǎng)細(xì)胞迅速由綠色變?yōu)榧t色。藍(lán)光比紅光更有利于紅球藻合成蝦青素[11]。

也有試驗(yàn)認(rèn)為，光照強(qiáng)度10～12 klx有利于綠色營養(yǎng)細(xì)胞轉(zhuǎn)化為紅色細(xì)胞[12]。

(7)碳氮比

在低C/N的營養(yǎng)培養(yǎng)基中雨生紅球藻營養(yǎng)生長期延長，長勢(shì)旺盛，而高C/N的培養(yǎng)基中易形成孢囊，蝦青素含量也高[13]。

4 雨生紅球藻培養(yǎng)方法

根據(jù)雨生紅球藻的不同存在形式，一般將蝦青素的生產(chǎn)分成微藻培育和蝦青素積累兩個(gè)階段。第一階段讓營養(yǎng)細(xì)胞高密度生長。第二階段中，通過高溫、增加光強(qiáng)度、提高鹽濃度等手段，促使?fàn)I養(yǎng)細(xì)胞轉(zhuǎn)變成厚壁孢子，達(dá)到積累蝦青素的目的。雨生紅球藻的培養(yǎng)主要有以下方式：

分批培養(yǎng)(batch culture)。用少量藻液接種，培養(yǎng)一段時(shí)間，當(dāng)細(xì)胞生長繁殖達(dá)到較高的密度，進(jìn)行采收或進(jìn)一步擴(kuò)大培養(yǎng)。將收獲的的培養(yǎng)物脅迫處理獲得蝦青素。分批培養(yǎng)是傳統(tǒng)培養(yǎng)方式，耗時(shí)長、產(chǎn)量低，不適合大規(guī)模培養(yǎng)。

半連續(xù)培養(yǎng)(semi-continuous culture)。在分批培養(yǎng)的基礎(chǔ)上，當(dāng)藻細(xì)胞達(dá)到一定濃度后，每次收獲一部分藻液，同時(shí)補(bǔ)充等量的培養(yǎng)液，繼續(xù)培養(yǎng)。待培養(yǎng)物達(dá)到一定濃度后，再次收獲并補(bǔ)充培養(yǎng)液，如此循環(huán)。

根據(jù)雨生紅球藻生長特點(diǎn)，采用連續(xù)異養(yǎng)-光合自養(yǎng)培養(yǎng)法對(duì)雨生紅球藻進(jìn)行培養(yǎng)，可得到高產(chǎn)量的蝦青素。方法是先用異養(yǎng)方法培養(yǎng)細(xì)胞，使其達(dá)到很高的細(xì)胞濃度，再采用光培養(yǎng)積累蝦青素。異養(yǎng)階段生物量形成的最適pH值為8，溫度為25 ℃。醋酸鹽在10～30 mmol/L的濃度范圍內(nèi)變化對(duì)細(xì)胞的比生長速率沒有明顯影響。但高濃度的醋酸鹽抑制細(xì)胞生長。因此異養(yǎng)培養(yǎng)階段以醋酸鹽為有機(jī)碳源時(shí)，可用流加培養(yǎng)法保持pH值穩(wěn)定，可獲得質(zhì)量濃度高達(dá)7 g/L的細(xì)胞。異養(yǎng)培養(yǎng)期間由于細(xì)胞從營養(yǎng)到孢囊轉(zhuǎn)變，要想得到更高濃度的細(xì)胞似乎不大可能。但反復(fù)流加培養(yǎng)，可讓細(xì)胞維持在生長型，獲得2倍多的數(shù)量的細(xì)胞。用連續(xù)異養(yǎng)-光合自養(yǎng)培養(yǎng)法可獲得114 mg/L的蝦青素，生產(chǎn)率為4.4 mg/(dL)[14]。

利用紅發(fā)夫酵母細(xì)胞吸收利用雨生紅球藻代謝過程中產(chǎn)生的NH4+的特點(diǎn)，可讓兩者混合培養(yǎng)，穩(wěn)定pH值在7.0左右，使雨生紅球藻碳代謝在蝦青素合成方向占優(yōu)勢(shì)，提高蝦青素產(chǎn)量[15]。

目前，光生物反應(yīng)器已普遍應(yīng)用于微藻培養(yǎng)，有開放式和封閉式兩大類。封閉式光生物反應(yīng)器有管道式、平板式、柱狀氣升式、攪拌式等，主要用于雨生紅球藻原藻液培養(yǎng)和擴(kuò)種培養(yǎng)。開放式具有投資少、成本低、技術(shù)要求簡單的特點(diǎn)，用于雨生紅球藻規(guī)?；G色細(xì)胞高密度培養(yǎng)和蝦青素積累期孢子培養(yǎng)。據(jù)報(bào)道，在最佳培養(yǎng)條件下，雨生紅球藻細(xì)胞接種1 d后即進(jìn)入指數(shù)生長階段,在脅迫階段僅需4 d即達(dá)到蝦青素含量的峰值[16-17]。

5 蝦青素的提取方法

蝦青素在雨生紅球藻紅色孢囊內(nèi)，壁厚且堅(jiān)硬，需經(jīng)研磨法、微波法、高壓均質(zhì)等方法破壁處理。根據(jù)蝦青素脂溶性的特點(diǎn)，用乙酸乙酯、乙醇、丙酮等有機(jī)溶劑提取。

考察勻漿法等5種破壁方法對(duì)蝦青素提取率影響的結(jié)果表明,對(duì)雨生紅球藻最佳破壁條件:勻漿法破壁時(shí)間22 min,水為介質(zhì);凍融溫差法破壁溫度為-70 ℃,時(shí)間為12 h,凍融2次,水為介質(zhì);超聲功率400 W,每次超聲時(shí)間5 s,共超聲25 min;直接研磨法研磨時(shí)間1 min;加液氮低溫研磨法破壁2次,每次時(shí)間0.5 min;蝦青素的提取率依次為0.76%、0.93%、1.03%、1.51%和3.21%。加液氮低溫研磨法在破壁過程中不添加化學(xué)試劑,不產(chǎn)生污染,能最大限度地保留蝦青素的生理活性,是所選方法中最好的[18]，但所需成本較高。

陳興才等研究了幾種物理破壁法對(duì)雨生紅球藻厚壁孢子細(xì)胞破壁率及蝦青素提取率的影響,確定了高壓均質(zhì)處理、超聲波法和反復(fù)凍融法的最適工藝條件。試驗(yàn)結(jié)果表明:高壓均質(zhì)處理最適合于雨生紅球藻厚壁孢子的破碎和蝦青素的提取。優(yōu)化條件為:40 MPa,室溫,循環(huán)3次,破壁率可達(dá)91.4%,蝦青素提取率為28.02μg/mg(細(xì)胞干重),而未經(jīng)破壁的蝦青素提取率僅為17.92μg/mg(細(xì)胞干重),提取率提高了56.3%[19]。

對(duì)微波萃取研究結(jié)果表明：萃取時(shí)間4.5 min,萃取功率540 W,液料比220:1的條件下,蝦青素的提取率最佳,可達(dá)1.020%[20]。

(1)溶劑提取法。以凍干的雨生紅球藻粉為原料,采用乙醇和乙酸乙酯混合溶劑進(jìn)行蝦青素酯的提取。L9(33)正交試驗(yàn)篩選獲得蝦青素酯的最佳條件:溫度25 ℃,提取時(shí)間為6 h,乙酸乙酯和乙醇的配比為1:2,固液比為1:120(g/mL)。對(duì)提取的蝦青素酯進(jìn)行皂化,分別研究了4 ℃和40 ℃時(shí)堿的濃度及皂化時(shí)間對(duì)提取效果的影響。結(jié)果表明:0.06 mol/L KOH-甲醇溶液于4 ℃皂化12 h效果最好,從100 mg藻粉可以得到(575.86±5.68)μg蝦青素單體[21]。

(2)超臨界流體萃取法。以雨生紅球藻粉為原料,采用超臨界CO2萃取技術(shù),萃取雨生紅球藻浸膏,最佳工藝條件為：萃取壓力44.6 MPa，萃取溫度64.2 ℃。CO2流速7.1 L/h，萃取時(shí)間3.5 h,在此條件下獲得的蝦青素提取率可達(dá)1.028%[11]。

6 蝦青素的應(yīng)用

雨生紅球藻在自然界生活在池塘湖泊中，是魚、蝦、蟹、貝類等水產(chǎn)的天然食物來源，參與生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量代謝。通過培養(yǎng)雨生紅球藻，獲得的蝦青素可應(yīng)用于食品、保健品、化妝品、醫(yī)藥等多領(lǐng)域。

6.1 食品添加劑

蝦青素有很強(qiáng)的抗氧化作用，可用于食品保鮮，延長食品貨架期。對(duì)南灣鳙魚油抗氧化性能測試結(jié)果表明：魚油中添加蝦青素可明顯抑制酸價(jià)和過氧化值上升。蝦青素抗氧化性能優(yōu)于油溶性茶多酚，并優(yōu)于維生素E。蝦青素聯(lián)合茶多酚抗氧化作用更為明顯，對(duì)南灣鳙魚油的抗氧化作用與TBHQ(叔丁基對(duì)苯二酚)相當(dāng)。0.02%蝦青素+0.02%茶多酚的復(fù)合抗氧化劑可使南灣鳙魚油在20 ℃條件下的預(yù)期貯藏期從20 d 延長到120 d。蝦青素作為新型天然抗氧化劑用于食品越來越受到青睞[22]。

6.2 在保健品中的應(yīng)用[23-24]

蝦青素可用于多種功能保健品的開發(fā)，如增強(qiáng)免疫力，抗氧化、緩解視疲勞、保護(hù)胃粘膜等。

(1)蝦青素能防止脂質(zhì)過氧化，是單線態(tài)氧的淬滅劑，清除自由基，延緩衰老。Tinkler等研究了幾種類胡蘿卜素對(duì)體外血細(xì)胞淬滅單線態(tài)氧的效率，其中蝦青素比β-胡蘿卜素高，僅次于番茄紅素。蝦青素清除自由基的效率比β-胡蘿卜素和玉米黃質(zhì)高50%。

(2)蝦青素可增強(qiáng)動(dòng)物的免疫功能。促進(jìn)脾細(xì)胞產(chǎn)生抗體，增強(qiáng)T細(xì)胞刺激下人體內(nèi)血細(xì)胞免疫球蛋白的產(chǎn)生。動(dòng)物試驗(yàn)表明，蝦青素能增強(qiáng)小鼠釋放白細(xì)胞介素-1α和腫瘤壞死因子α，其作用比β-胡蘿卜素和角黃素強(qiáng)。

(3)蝦青素對(duì)視力有保護(hù)作用，可預(yù)防和減輕眼疲勞。Jyonoychi等報(bào)道蝦青素可有效防止人視網(wǎng)膜氧化和感光細(xì)胞損傷，改善視網(wǎng)膜功能[25]。Lennikov用小鼠實(shí)驗(yàn)表明蝦青素可預(yù)防或治療紫外線誘導(dǎo)的角膜炎[26]。Cort也證實(shí)蝦青素對(duì)高眼壓大鼠視網(wǎng)膜有保護(hù)作用[27]。

(4)對(duì)慢性胃炎研究表明，蝦青素提取物通過抗氧化作用能保護(hù)小鼠的胃黏膜免受損傷，對(duì)潰瘍形成有抑制作用。Bennedsen等證實(shí)蝦青素可減少細(xì)菌侵入，減輕胃炎癥，并通過淋巴細(xì)胞釋放因子抗小鼠幽門螺旋菌感染[28]。

此外，Lingnell等研究發(fā)現(xiàn)口服蝦青素可明顯增強(qiáng)人的肌肉力量和耐受力。

6.3 在醫(yī)藥領(lǐng)域的應(yīng)用[23-24]

(1)抗癌

動(dòng)物實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ妥C實(shí),蝦青素能顯著抑制腫瘤生長、誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡、抑制癌細(xì)胞轉(zhuǎn)移。其作用機(jī)制不僅與其抗氧化作用有關(guān),還可能通過活化過氧化物酶體增殖物激活受體γ (PPARγ),抑制NF-κB激活等調(diào)控多種信號(hào)分子實(shí)現(xiàn)其抑癌作用。蝦青素可有效抑制胃癌、肝癌等[29]。

(2)防治心腦血管疾病

Choi等觀察了蝦青素對(duì)肥胖人群的血脂和氧化應(yīng)激的影響：服用蝦青素后低密度脂蛋白、載脂蛋白B等指標(biāo)都顯著降低。Sasaki等用大鼠所做的實(shí)驗(yàn)證實(shí)蝦青素具有抗血栓和抗高血壓的作用。因此，蝦青素可用于防止心腦血管疾病。

(3)預(yù)防糖尿病及腎病

Chan研究表明蝦青素能減弱糖尿病所導(dǎo)致的血凝、氧化應(yīng)激以及炎癥反應(yīng)。Naito等研究了蝦青素對(duì)小鼠腎病的預(yù)防效果，結(jié)果顯示蝦青素的抗氧化作用減少了腎病的氧化應(yīng)激并能防止腎細(xì)胞損傷。蝦青素有望用于糖尿病和腎病治療。

6.4 化妝品

蝦青素脂溶性好，對(duì)細(xì)胞膜具有親和力，抗氧化活性強(qiáng)于維生素E，可用于新型化妝品的開發(fā)。目前，不少品牌的化妝品均把雨生紅球藻提取物作為配方成分，包括日本品牌高絲(KOSE)、芳凱(Fancl)、姿姿(JUJU)等都推出了雨生紅球藻提取物系列保濕霜、抗皺眼霜、面膜等。我國用蝦青素為原料生產(chǎn)的抗氧化眼霜、眼貼、潔面乳等產(chǎn)品也已問世。

6.5 飼料

多數(shù)動(dòng)物都不能合成類胡蘿卜素，蝦青素作為飼料添加劑能顯著改善動(dòng)物的體色，促進(jìn)生長，增強(qiáng)機(jī)體免疫力，提高營養(yǎng)價(jià)值和商品價(jià)值。

北極紅點(diǎn)鮭飼料中添加蝦青素，肌肉的紅色程度與添加蝦青素的量呈正相關(guān)。虹鱒魚飼料中添加100 mg/L的蝦青素可使肌肉中的類胡蘿卜素含量大幅度升高。雨生紅球藻蝦青素對(duì)血鸚鵡觀賞魚的生長、著色及抗氧化能力試驗(yàn)結(jié)果表明：喂食添加蝦青素飼料的實(shí)驗(yàn)組魚體增重300%，較對(duì)照組提高50%；魚皮膚中蝦青素、類胡蘿卜素含量分別是實(shí)驗(yàn)前的174%、184%；鱗片中蝦青素、類胡蘿卜素含量為實(shí)驗(yàn)前的207%、256%，魚肌肉總抗氧化能力顯著高于對(duì)照組。用蝦青素喂養(yǎng)雞鴨，可生產(chǎn)出天然色素紅心蛋。

7 展 望

蝦青素卓越的抗氧化性能令人矚目，目前已有日本的YAMAHA集團(tuán)、FUJI化學(xué)集團(tuán)、Biogenic公司、美國Cyanotech公司、印度BioPrex公司、以色列Algatech公司規(guī)?；B(yǎng)殖紅球藻生產(chǎn)天然蝦青素。我國在商業(yè)化養(yǎng)殖紅球藻也取得突破。湖北一家公司在荊州已建成2.4萬m2的雨生紅球藻培養(yǎng)池，年產(chǎn)蝦青素含量2.0%以上雨生紅球藻粉10～25 t[30]。2010年衛(wèi)生部批準(zhǔn)雨生紅球藻為新資源食品之一。除了含有類胡蘿卜素外，雨生紅球藻還含有蛋白質(zhì)(23.62%)、 碳水化合物 (38.0%)、脂肪(13.80%)，鐵、鎂、鈣等礦物質(zhì)以及葉酸、煙酸、泛酸等維生素，本身就有較高的營養(yǎng)價(jià)值[31]?？筛鶕?jù)產(chǎn)品功能定位和消費(fèi)人群的不同，直接加工成藻粉或深加工成蝦青素提取物。對(duì)雨生紅球藻培養(yǎng)廢水綜合利用也是一項(xiàng)重要課題，如從中提取活性胞外多糖等。在挪威斯瓦爾巴特(Svalbard)群島已發(fā)現(xiàn)在4～10 ℃生長的耐寒新品系[32]，加強(qiáng)雨生紅球藻低溫品種的引種培育，讓更廣闊的地區(qū)實(shí)現(xiàn)其規(guī)?；a(chǎn)已刻不容緩。