豬重要經(jīng)濟(jì)性狀選擇的遺傳進(jìn)展

陳 輝

（華中農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院、動(dòng)物醫(yī)學(xué)院 湖北 武漢 430070）

我國(guó)的養(yǎng)豬歷史悠久，我國(guó)早在8?000年前就馴化了豬[1]，進(jìn)而使其成為我國(guó)重要的動(dòng)物養(yǎng)殖品種。生豬養(yǎng)殖在我國(guó)畜牧業(yè)板塊占據(jù)重要位置，而遺傳改良對(duì)養(yǎng)豬生產(chǎn)的貢獻(xiàn)率高達(dá)40%，表明其在養(yǎng)豬生產(chǎn)中起到了主要作用。豬的經(jīng)濟(jì)性狀包括繁殖性狀、生長(zhǎng)性狀、胴體性以及肉質(zhì)性狀，這些性狀的優(yōu)劣直接影響著養(yǎng)豬生產(chǎn)的效益，而豬的遺傳改良就是要改善豬群整體的經(jīng)濟(jì)性狀。隨著數(shù)量遺傳學(xué)以及分子遺傳學(xué)的發(fā)展使得豬的繁殖性狀[2]、生長(zhǎng)性狀[3]、胴體性狀[4]以及肉質(zhì)性狀[5]的遺傳改良進(jìn)程加快。與之相匹配的選擇育種技術(shù)也取得了飛速的發(fā)展，如基因組選擇（GS）育種[6]、標(biāo)記輔助選擇（MAS）[7]以及基因編輯[8]等育種技術(shù)，這些技術(shù)的發(fā)明以及其在生豬選育改良中的應(yīng)用，與常規(guī)育種相比，實(shí)現(xiàn)了早期選擇，特別是對(duì)于那些限性性狀和難以度量的性狀（胴體性狀以及肉質(zhì)性狀）可以早期預(yù)測(cè)，縮短了世代間的間隔，提高了性狀的遺傳進(jìn)展，有力地促進(jìn)生豬選育改良的進(jìn)展。文章探討了國(guó)內(nèi)外近年來(lái)生豬重要經(jīng)濟(jì)性狀選育進(jìn)展，對(duì)經(jīng)濟(jì)性狀的選擇遺傳進(jìn)展加以綜述，以其為我國(guó)生豬選育改良提供思路和策略，生產(chǎn)出優(yōu)秀的中國(guó)種豬。

1 豬重要經(jīng)濟(jì)性狀的分類

1.1 繁殖性狀

豬的重要經(jīng)濟(jì)性狀包括繁殖性狀、生長(zhǎng)性狀、胴體性狀以及肉質(zhì)性狀。豬的繁殖性狀主要指母豬的生產(chǎn)能力，包括總產(chǎn)仔數(shù)（TNB）、產(chǎn)活仔數(shù)（NBA）、初生窩重、泌乳力、斷奶仔豬數(shù)、斷奶窩重以及斷奶后發(fā)情間隔等性狀，除此之外，公豬的精液性狀（如精子密度、活力等）也屬于繁殖性狀，這些繁殖性狀屬于低遺傳力性狀。Abell等[9]采用ASReml方法對(duì)4個(gè)豬場(chǎng)的7?674頭母豬的繁殖性狀進(jìn)行了估計(jì)，結(jié)果表明產(chǎn)活仔數(shù)（NBA）、母豬每年斷奶窩數(shù)（LSY）、斷奶發(fā)情間隔（W2E）的遺傳力分別為0.12，0.03，0.03。

1.2 生長(zhǎng)性狀

豬的生長(zhǎng)性狀主要指生長(zhǎng)速度性狀〔平均日增重（ADG）、活體背膘厚（BF）、飼料轉(zhuǎn)化率（F/G）、100?kg時(shí)的日齡（D100）〕，這四個(gè)性狀是生長(zhǎng)性狀的主要度量指標(biāo)，還有采食量（FI）以及剩余采食量（RFI）性狀等。ADG為某段時(shí)間的增重量與該段飼養(yǎng)天數(shù)的比；活體背膘厚為體重100?kg左右時(shí)測(cè)定不同部位的平均值，反映肥胖情況；F/G為性能測(cè)定時(shí)期增加單位體重所消耗的單位飼料重量；D100即為育肥豬達(dá)到體重100?kg所需的天數(shù)，反映生長(zhǎng)速度快慢的重要指標(biāo)。研究表明，豬的生長(zhǎng)性狀具有中等遺傳力，遺傳力在0.226～0.492之間[10]，從其遺傳參數(shù)來(lái)看，生長(zhǎng)性狀主要屬于中等遺傳力性狀，表明通過(guò)遺傳選擇進(jìn)行改良是可行的。

1.3 胴體性狀

豬的胴體性狀主要為胴體瘦肉率，屠宰率、胴體重、腿臀比例、背膘厚、皮厚以及眼肌面積等性狀，該性狀是衡量生豬產(chǎn)肉性能的一組重要指標(biāo)；研究表明，胴體性狀的遺傳力的變化范圍在0.13～0.72之間[11]，從遺傳參數(shù)來(lái)看，胴體性狀屬于中高遺傳力性狀，通過(guò)直接選擇即可獲得較大的遺傳進(jìn)展。

1.4 肉質(zhì)性狀

豬的肉質(zhì)性狀是生豬的一個(gè)重要的經(jīng)濟(jì)性狀，包括肌內(nèi)脂肪（IMF）、pH、肉色、嫩度、系水力、滴水損失以及熟肉率等指標(biāo)。肉質(zhì)性狀受到很多的因素影響，但主要受遺傳特性的影響，肉質(zhì)性狀指標(biāo)的優(yōu)劣直接關(guān)系到豬的經(jīng)濟(jì)效益。肉質(zhì)性狀多為數(shù)量性狀，由微效多基因控制，其遺傳力在0.15～0.3之間，某些性狀可達(dá)0.5，從遺傳力來(lái)看，肉質(zhì)性狀大多為中等遺傳力性狀。

2 豬重要經(jīng)濟(jì)性狀選擇的遺傳進(jìn)展

2.1 豬的繁殖性狀選擇的遺傳進(jìn)展

繁殖性狀主要指母豬的繁殖性能，繁殖性狀為低遺傳力性狀，常規(guī)的選擇不能獲得較快進(jìn)展，因而繁殖性狀的選擇通常是采用標(biāo)記輔助選擇（MAS）、GS策略。在繁殖目標(biāo)的選擇方面，Dube?等[2]利用 ASReml軟件記錄了母豬的?NBA、21?日齡活仔數(shù)（D21LS）、21日齡活仔重量（D21LWT）等繁殖性狀，以制定不同的育種目標(biāo)來(lái)提高母豬的繁殖性能，研究發(fā)現(xiàn)以NBA和D21LWT為育種目標(biāo)可有效地提高母豬的繁殖性能。TOMIYAMA等[12]對(duì)1998—2009年間的2?200頭純種大白豬（9?845窩）的繁殖性狀（產(chǎn)仔間隔、初生仔豬數(shù)、平均斷奶重和產(chǎn)仔率4個(gè)性狀進(jìn)行遺傳趨勢(shì)的分析，采用4個(gè)性狀重復(fù)模型進(jìn)行估計(jì)，結(jié)果表明，產(chǎn)仔間隔在2004年至2008年期間下降了大約5?d；初生仔豬數(shù)在2004年至2008年期間增加了約1頭；研究認(rèn)為4次的準(zhǔn)確記錄是必要的，通過(guò)準(zhǔn)確記錄，即使低遺傳力的繁殖性狀也可獲得較大的遺傳進(jìn)展。在標(biāo)記輔助選擇方面，Suwannasing等[13]對(duì)140頭長(zhǎng)白豬和181頭大白豬的繁殖性狀進(jìn)行了全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS），研究性狀包括每頭母豬提供斷奶仔豬數(shù)（MSY）、每頭母豬年產(chǎn)活仔數(shù)（PSY）、每窩斷奶頭數(shù)（PWL）、產(chǎn)活仔數(shù)（NBA）等性狀，采用60K芯片進(jìn)行基因分型，結(jié)果表明，22個(gè)SNP與繁殖性狀相關(guān)，包括已知的三個(gè)候選基因，發(fā)現(xiàn)了5個(gè)為大白豬繁殖性狀選育的候選基因，研究確定的基因組區(qū)域?yàn)楦纳曝i的繁殖性狀提供了新的思路。公豬精液也是繁殖性狀中的一個(gè)重要組成部分，公豬精液好壞決定著豬場(chǎng)的效益，因此近年來(lái)研究人員也開展了公豬精液性狀的選育。Arsenakis等[14]將140頭公豬的精液性狀與胴體性狀進(jìn)行了相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)精液的活動(dòng)率與瘦肉率無(wú)顯著相關(guān)，但是與背膘厚呈顯著的負(fù)相關(guān)（P＜0.05），結(jié)果表明選擇背膘較薄的個(gè)體對(duì)精液品質(zhì)會(huì)產(chǎn)生負(fù)面影響，但選擇增加瘦肉率則不會(huì)損害精液質(zhì)量，研究為精液的相關(guān)選擇提供了思路，為選育出胴體性能優(yōu)良以及精液品質(zhì)優(yōu)良的公豬提供了依據(jù)。

2.2 豬的生長(zhǎng)性狀選擇的遺傳進(jìn)展

豬的生長(zhǎng)速度性狀是豬的重要經(jīng)濟(jì)性狀，是豬育種的主要目標(biāo)選擇之一， 包 括 ADG、D100、BF、F/G等性狀，剩余采食量也是衡量豬生長(zhǎng)快慢的新的指標(biāo)，生長(zhǎng)性狀對(duì)養(yǎng)豬生產(chǎn)效率具有很大程度的影響。由于生長(zhǎng)性狀具有中等遺傳力，故選育改良進(jìn)展較快。Shirali等[15]研究了貝葉斯方法對(duì)豬飼料利用效率的直接選擇反應(yīng)和相關(guān)選擇反應(yīng)的影響，以2007-2014年的商業(yè)豬群（n=3?027）記錄估計(jì)了生長(zhǎng)性狀的遺傳趨勢(shì)，遺傳趨勢(shì)分析表明：RFI和FCR有著相似的遺傳趨勢(shì)，在2007—2014年間均有所增加；ADG和ADI遺傳趨勢(shì)類似，期間ADG增加了約0.75個(gè)育種值標(biāo)準(zhǔn)差，AFI增加了約0.7個(gè)育種值標(biāo)準(zhǔn)差；研究結(jié)論為：采用貝葉斯方法進(jìn)行選擇，對(duì)飼料利用效率性狀進(jìn)行改良是可行的。在生長(zhǎng)性狀的標(biāo)記輔助選擇方面，Ma等[3]采用了全基因組測(cè)序技術(shù)和基因分型技術(shù)對(duì)杜洛克豬的兩個(gè)重要經(jīng)濟(jì)性狀（肌內(nèi)脂肪和飼料轉(zhuǎn)化效率）選擇標(biāo)記的檢測(cè)和相關(guān)SNP的鑒定，關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)了7個(gè)與飼料轉(zhuǎn)化效率相關(guān)的SNPs，并鑒定了MSTN、SOD2、MC5R和CD83等候選基因，研究結(jié)果為杜洛克豬的選育改良提供了相關(guān)候選基因，為今后的育種工作提供了重要的參考和基礎(chǔ)信息。剩余采食量是衡量生豬飼料效率的重要指標(biāo)，通過(guò)對(duì)其選擇可以改善生豬的飼料利用效率，潘韻致等[16]對(duì)兩個(gè)世代的軍牧1號(hào)公豬進(jìn)行了RFI的選擇，以RFI為主選性狀，ADG和BF為輔選性狀，建立飼料效率利用率的育種值估計(jì)模型，按育種值高低分為高RFI和低RFI，結(jié)果發(fā)現(xiàn)低RFI的G1群體RFI、ADG和BF的遺傳進(jìn)展分別為-0.778、0.283和-0.079個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差，而高RFI組遺傳進(jìn)展分別為0.732、-0.274和0.101標(biāo)準(zhǔn)差，結(jié)果表明用RFI作為主選性狀可以有效地改善豬的飼料利用效率，且進(jìn)展良好。

2.3 豬的胴體性狀選擇的遺傳進(jìn)展

豬的胴體性狀包括胴體瘦肉率、背膘厚、眼肌面積、屠宰率等性狀，胴體性狀多為參與機(jī)體構(gòu)成的因素，多為高遺傳力性狀。在胴體瘦肉率的選擇方面，?Schwab等[17]為了評(píng)估20世紀(jì)80年代中期培育的杜洛克公豬胴體性狀的選育遺傳進(jìn)展，比較了當(dāng)前母豬（CTP）和20世紀(jì)80年代的母豬（OTP）的胴體性能，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，CTP豬的眼肌面積顯著高于OTP，其他胴體性狀也取得了較大的進(jìn)展；研究表明，從開始對(duì)杜洛克的選育，該品種的胴體性狀取得了較大遺傳進(jìn)展，胴體瘦肉率的長(zhǎng)期選擇的遺傳進(jìn)展良好。隨著基因編輯技術(shù)的發(fā)展，該技術(shù)在生豬育種中也實(shí)現(xiàn)了應(yīng)用，Xian等[18]在2018年利用CRISPR-Cas9技術(shù)對(duì)豬胰島素樣生長(zhǎng)因子（IGF-2）第三內(nèi)含子設(shè)計(jì)了12個(gè)不同的突變，通過(guò)雜交使4個(gè)突變傳遞給F1代，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與正常（WT）豬相比，在5月齡和6月齡的突變豬的體重均顯著或極顯著高于野生型豬，表明突變豬有著更快的生長(zhǎng)速度，而且其肉質(zhì)未受到影響，并且其瘦肉率得到了提高，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)了對(duì)瘦肉率的精準(zhǔn)選育，加快了遺傳進(jìn)展。在胴體性狀基因組選擇方面，Long等[19]使用60K芯片對(duì)83頭杜洛克豬的背膘厚（BFT）進(jìn)行了全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）研究，結(jié)果在SSC4，9，11和12染色體上鑒定了31個(gè)與BFT顯著關(guān)聯(lián)的SNP，其中有10個(gè)SNP在之前的研究中報(bào)道過(guò)，鑒定了CACNA1和ACBD6基因?yàn)锽FT的候選基因，研究揭示了BFT的分子機(jī)制，通過(guò)候選基因的鑒定，提供了相關(guān)遺傳標(biāo)記，進(jìn)而加快了BFT的選育進(jìn)展。綜上說(shuō)明，隨著育種技術(shù)的發(fā)展，使得胴體性狀的遺傳改良進(jìn)展加快。

2.4 豬的肉質(zhì)性狀選擇的遺傳進(jìn)展

隨著人民生活水平的提高，人們對(duì)豬肉品質(zhì)的需求更高，因而肉質(zhì)性狀成為了豬育種中一個(gè)重要的目標(biāo)性狀。隨著育種技術(shù)的不斷更新，在肉質(zhì)性狀的遺傳改良取得了較大的進(jìn)展。滴水損失是反映肉品質(zhì)的一個(gè)重要指標(biāo)，其值大小與豬肉保水能力呈負(fù)相關(guān)，Kaewkot等[4]在2017年報(bào)道了細(xì)胞色素蛋白（CYP21）與滴水損失的關(guān)系，取300個(gè)背最長(zhǎng)肌樣品測(cè)定滴水損失，分為高、低滴水損失組，從兩組隨機(jī)取5個(gè)肌肉樣品測(cè)定CYP21的表達(dá)，結(jié)果表明高滴水損失組中CYP21表達(dá)水平顯著高于低滴水損失組，研究結(jié)果為豬肉質(zhì)滴水損失的機(jī)制提供了基礎(chǔ)，為其選擇改良提供了有用的分子標(biāo)記。其他肉質(zhì)性狀如系水力、pH等性狀的選擇方面，Zappaterra等[20]研 究 了PHKG1基因與大白豬豬肉的系水力、pH、顏色和嫩度等性狀進(jìn)行了關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)了其g.8283C＞A存在多態(tài)性，發(fā)現(xiàn)AA型的系水力顯著高于AC、CC型，顏色方面AA型的a值較高，b值較低，并且對(duì)顏色具有顯著的顯性效應(yīng)（P=0.04），表明其在改善肉質(zhì)方面具有作用，可作為肉質(zhì)性狀的一個(gè)標(biāo)記用于豬的育種。Saini等[21]采用PCRRFLP技術(shù)對(duì)豬肉品質(zhì)性狀相關(guān)的5個(gè)基 因（RYR1、PRKAG3、H-FABP、MYF-5和MC4R）的SNP與肉質(zhì)性狀的關(guān)聯(lián)分析，結(jié)果表明RYR1、PRKAG3和MC4R對(duì)豬肉質(zhì)性狀的改善具有很強(qiáng)的效應(yīng)，進(jìn)一步驗(yàn)證其可作為分子標(biāo)記用于豬肉質(zhì)性狀的標(biāo)記輔助選擇，進(jìn)而加快豬肉質(zhì)性狀的遺傳進(jìn)展。

3 小結(jié)

綜上，隨著數(shù)量遺傳學(xué)以及分子遺傳學(xué)的發(fā)展，先進(jìn)的育種技術(shù)（基因組選擇育種、基因編輯育種等技術(shù)）在養(yǎng)豬生產(chǎn)中得到了廣泛的應(yīng)用，很好地解釋了性狀的遺傳機(jī)制，使得豬的主要經(jīng)濟(jì)性狀的選擇均取得了較快的遺傳進(jìn)展。先進(jìn)育種技術(shù)的使用，使得育種更為精準(zhǔn)，但是文中探討的大多為單個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀的選育改良，而生豬的選育改良是一個(gè)系統(tǒng)工程，各種經(jīng)濟(jì)性狀間有著不同程度的聯(lián)系，從遺傳改良的角度來(lái)看，今后的育種應(yīng)考慮性狀間的相互聯(lián)系，對(duì)某一性狀進(jìn)行改良的過(guò)程中，綜合考慮對(duì)其他性狀可能產(chǎn)生的影響?？傮w來(lái)看，豬的選育改良取得了較快的遺傳進(jìn)展，這得益于先進(jìn)的分子遺傳技術(shù)以及數(shù)量遺傳育種技術(shù)的應(yīng)用，國(guó)外育種技術(shù)的應(yīng)用值得我們參考，可根據(jù)我國(guó)生豬育種的實(shí)際情況應(yīng)用先進(jìn)育種技術(shù)對(duì)我國(guó)生豬進(jìn)行遺傳改良，為我國(guó)生豬選育改良提供了思路和策略，生產(chǎn)出優(yōu)秀的中國(guó)種豬，進(jìn)而有效地推動(dòng)我國(guó)生豬養(yǎng)殖水平的提高，改善生豬養(yǎng)殖的效益。