淺談我國肉牛主要育種方法

張穎

（河北省邢臺現(xiàn)代職業(yè)學校 054000）

隨著我國經(jīng)濟發(fā)展和社會需要，中國黃牛育種經(jīng)歷了從役用方向逐步向肉用方向選育的過程。20 世紀60 年代后，中國黃牛開始與外來肉用品種進行雜交，育種方向開始以肉牛方向選育為主；育種方法也由最早的傳統(tǒng)育種如純種繁育、雜交改良、到后來的以遺產(chǎn)學為理論基礎的公牛指數(shù)、后裔鑒定，再到以現(xiàn)代分子育種為理論基礎的分子標記輔助選擇，然后到轉基因育種，縮短了時代間隔，大大提高了早期育種的準確性。

1 本品種選育

此方法是最傳統(tǒng)和基本的育種方法，為保護我國優(yōu)良的黃牛品種資源，這些品種一直保持著純種選育，我國優(yōu)良的地方黃牛品種如秦川牛、南陽牛、晉南牛、魯西牛、延邊牛等品種內(nèi)部進行選種、選配和培育，在保持其基本特征的基礎上不斷提高生產(chǎn)性能。另一方面保證了我國地方品種的數(shù)量，為市場提供大量雜交親本群。對引進的肉牛品種如夏洛特、西門達爾牛、利木贊品種也需要實行純種選育，以增加引入優(yōu)良肉牛的數(shù)量，加快我國肉牛的改良。

在選種過程中，遺傳力高的性狀如體長、肉的品質(zhì)可以用表型選擇法，遺傳力低的性狀如繁殖性能要用家系選擇法，母女對比法、公牛指數(shù)法等方法進行選種。到了20 世紀70 年代，開始使用以數(shù)量遺傳學為基礎的BLUP 選種法和后裔鑒定法。我國肉用種公牛后裔測定主要用同期同齡比較法。方法是對被測公牛14 月齡進行采精，后代與對照公牛同期同齡后代的初生重、斷奶重和18 月齡體重等性狀相比較[1]。20 世紀90年代，計算機技術飛速發(fā)展，促進了依靠計算機建立數(shù)據(jù)模型的BLUP 選種方法的逐步推廣。當優(yōu)秀的地方品種數(shù)量足夠多時，可以進行品系選育，培育專門化品系，這是高級的育種方式，進一步增加品種內(nèi)類群的數(shù)量，避免近交衰退。1986 年，國內(nèi)首次培育了中國黃牛品種體長系 [2]和胸寬系 [3]南陽牛，加快黃牛肉用性能的選育進程。

2 雜交改良方法

品種間的雜交能產(chǎn)生一定的雜交優(yōu)勢。根據(jù)數(shù)量遺傳理論，遺傳力低的性狀雜種優(yōu)勢大，因為雜種優(yōu)勢是來自顯性效應和上位效應，所以主要受加性效應控制的性狀即遺傳力高的性狀，雜種優(yōu)勢較小，反之遺傳力低的性狀如繁殖性狀，雜種優(yōu)勢就較大。

在上世紀50 年代，我國牧區(qū)就引進國外優(yōu)良肉牛品種與當?shù)仄贩N進行雜交育種，我國先后引進了西門塔爾牛，夏洛來、利木贊、安格斯等多個國外優(yōu)秀肉牛品種，對當?shù)仄贩N進行雜交改良。在雜交過程中，為了保護我國地方肉牛品種，采用導入雜交方法與引入品種雜交一次，改良我國肉牛體型、肉品質(zhì)等缺點。為培育我國的肉牛新品種，利用多個品種進行育種雜交，經(jīng)過近30 年的選育，先后培育了中國草原紅牛、三河牛、中國西門塔爾牛、夏南牛、延黃牛、遼育白牛等優(yōu)秀的中國肉牛品種[4]。

3 分子育種技術

20 世紀80 年代后，由于分子生物學和各種分子生物技術的發(fā)展，國際上的育種水平已經(jīng)進入分子水平。分子育種包括分子標記輔助選擇育種(即效數(shù)量性狀基因座育種) 和轉基因育種。

3.1 分子標記輔助選擇育種(Marker-assisted selection，MAS)

分子標記輔助標記技術是分子育種中最常用的方法，最早是1990 年由Lande 等人提出，利用一些易識別的DNA 標記與某一數(shù)量性狀基因座（QTL）存在相關性或連鎖關系，作為遺傳標記，作為間接選種的一種方法。大部分數(shù)量性狀都是由多個基因控制的，這些基因?qū)?shù)量性狀的表達作用有大有小，選擇控制數(shù)量性狀作用大的主效基因，對于分子標記輔助選擇特別重要。隨著越來越多的與QTL 緊密連鎖遺傳標記被發(fā)現(xiàn)，為MAS 在肉牛育種中的應用起到推動作用。此技術已經(jīng)在動物生長速度、瘦肉率胴體和肉質(zhì)、繁殖及抗病性狀相關基因的診斷方面取得了一定進展[5]。

3.2 轉基因育種

轉基因技術是將分離到的外源基因，或經(jīng)過基因打靶技術、生殖干細胞介導法和鋅指核酸酶介導的敲除或修飾的外源基因，通過顯微操作技術再經(jīng)過體細胞核移植技術、生殖細胞載體法和胚胎干細胞介導法、病毒載體法等轉化方法，轉入生物體內(nèi)進行基因表達，獲得含有目的基因的個體。

1990 年美國Genzyme-Transgene 公司通過原核顯微注射法獲得了世界上第1 頭轉基因牛。2009 年國家轉基因肉牛新品種培育重大專項課題組在肉牛實施了轉ω-6 脂肪酸脫氫酶基因的轉基因工作，并獲得后代。2010 年7 月，內(nèi)蒙古大學大動物研究中心和內(nèi)蒙古科維爾有限公司，通過提取育動物耳朵上細胞，再通過無性繁殖人工培育出剔除肌肉生長抑制素基因(Myosiatn) 轉基因克隆肉牛，這種牛產(chǎn)肉量更多，肉質(zhì)更好[6]。2012 年北京農(nóng)學院首批成功培育了兩頭含有脂肪性脂肪連接蛋白基因（FABP）的秦川牛犢牛。2015 年我國中國西北農(nóng)林科技大學動物科技學院育成了富含Ω-3 脂肪酸的轉基因牛[7]。此方法應用在肉牛育種中提高了生產(chǎn)性能和抗病能力，但因為其轉化率低、基礎研究比較弱，還不能大范圍推廣。

3.3 克隆技術

克隆即無性繁殖，是德國胚胎學家1938 年提出的，是將含有遺傳物質(zhì)的供體細胞核移到去除細胞核的卵細胞中，利用微電流刺激是兩者融為一體，促使其發(fā)育成胚胎，從而獲得與供體基因相同的個體?？寺∫话惴譃榕咛ゼ毎艘浦埠腕w細胞核移植。

1995 年國內(nèi)學者李雪峰等成功獲得了我國第1 頭胚胎克隆牛。1998 年Cibelli 等得到第1 頭體細胞轉基因牛。2002 年第一頭克隆牛在我國降生，2003 年中國農(nóng)業(yè)大學、2005 年廣西大學2006 年內(nèi)蒙古大學分別獲得了體細胞克隆牛；成功克隆優(yōu)秀個體為進行肉?？焖俜庇峁┖芎玫募夹g支持。

3.4 全基因選擇

Meuwissen 于2001 年提出了全基因育種的概念，全基因選擇隨著多個物種的測序完成和SNP 芯片的出現(xiàn)，最近幾年對肉牛也開始了全基因育種。全基因組選擇主要是通過全基因組中大量高密度SNP 標記的標記信息，估計出個體整個基因組育種值并進行個體選擇。成為繼BLUP 和標記輔助選擇方法之后新的育種方法。全基因組選擇優(yōu)點不是靠一組顯著的分子標記，而是聯(lián)合分析群體中所有標記進行個體育種值的預測。這種育種更適合改良由效應較小的多基因控制的數(shù)量性狀。

我國肉牛品種較多，育種群體規(guī)模小、生產(chǎn)性能和譜系記錄系統(tǒng)不完善，繁育體系不健全等是制約我肉牛育種的主要屏障。2008 年中國西門塔爾牛開始大規(guī)?；蚪M選擇，到目前為止，參考群規(guī)模為2000 多頭，張猛在2011 年對376 頭西門塔爾牛部分經(jīng)濟性狀全基因組選擇進行初步研究[8]。隨著基因分型群體數(shù)量的不斷增多，全基因選擇的準確性也在不斷提高，為我國其他肉牛品種進行全基因組選擇提供參考，但相比于發(fā)達國家應用的準確度還是較低[9]。

總之，隨著生物技術和分子遺傳學的發(fā)展，肉牛育種技術實現(xiàn)了由常規(guī)雜交育種向與分子標記輔助育種、全基因組選擇育種和基因組修飾育種相結合的技術轉變，肉牛育種技術又展變化。純種選育、雜交繁育到現(xiàn)代分子育種縮短了世代間隔，也加快了肉牛遺傳進展，但我國分子育種技術起步較晚、比較零散，再加上對相關基因研究不夠系統(tǒng)和深入，使我國肉牛分子育種技術不能大范圍推廣。隨著大量與生長發(fā)育、肉質(zhì)品質(zhì)、繁殖與疾病等相關的候選基因與分子標記的發(fā)現(xiàn)，分子育種越來越發(fā)揮重要的作用。