香螺繁殖生物學(xué)及人工繁育技術(shù)研究進(jìn)展

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(1.青島市漁業(yè)技術(shù)推廣站，山東 青島 266000；2.大連海洋大學(xué) 農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116023)

香螺(Naptuneacumingicrosse)屬腹足綱，前鰓亞綱，狹舌目，蛾螺科，為溫帶海水大型肉食性螺類[1]，其肉質(zhì)鮮美，營養(yǎng)豐富，具有很高的食用價(jià)值，深受人們喜愛[2]，是我國北方沿海主要的經(jīng)濟(jì)貝類[3]。目前，香螺主要通過野外捕撈獲得，國內(nèi)外關(guān)于香螺人工繁育方面的研究相對較少，人工繁育技術(shù)需要進(jìn)一步研究。為緩解香螺資源捕撈壓力，滿足人們更多的香螺消費(fèi)需求，深入進(jìn)行香螺繁殖生物學(xué)及人工繁育技術(shù)的研究就顯得尤為迫切和重要。本文綜述了近年來國內(nèi)外關(guān)于香螺繁殖生物學(xué)方面的研究資料，重點(diǎn)闡述了香螺繁殖習(xí)性及人工繁育技術(shù)研究進(jìn)展，旨在為香螺全人工繁育及增養(yǎng)殖提供參考。

1 國內(nèi)外的研究進(jìn)展

香螺屬區(qū)域性物種，主要分布于我國黃渤海沿海及朝鮮、日本等部分海域，因此，香螺的研究主要集中在中國、日本等少數(shù)國家[1]。香螺的早期研究主要集中在形態(tài)結(jié)構(gòu)、資源分布、繁殖習(xí)性等方面。二十世紀(jì)80-90年代，齊鐘彥等[2]、周學(xué)家等[3]及蔡清海[4]對香螺外部形態(tài)、地理分布、繁殖習(xí)性、資源的分布及保護(hù)等方面進(jìn)行了詳細(xì)的描述，確定了香螺基本的特征和繁殖習(xí)性，這些研究為香螺資源的保護(hù)和管理提供了理論依據(jù)。

此后，香螺組織及細(xì)胞學(xué)的研究逐漸引起學(xué)者的關(guān)注。高巖[5]及侯林等[6]利用組織切片及電鏡技術(shù)對香螺生殖系統(tǒng)顯微結(jié)構(gòu)及精卵發(fā)生進(jìn)行研究。生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及精卵發(fā)生是動物繁殖生物學(xué)重要研究內(nèi)容，亦是生物體發(fā)生和發(fā)育的基礎(chǔ)。高巖及侯林等的研究闡述了香螺生殖系統(tǒng)的組成、功能及精卵發(fā)生過程，為香螺人工繁育奠定了基礎(chǔ)，同時(shí)亦彌補(bǔ)了香螺細(xì)胞學(xué)研究空白。

近十年來，香螺行為學(xué)及胚胎學(xué)等方面的研究逐漸開展起來。交配、產(chǎn)卵及胚胎發(fā)育等方面文章陸續(xù)被發(fā)表。Richardm M等[7]和Lombardo R C 等[8]研究了香螺交配過程中配偶選擇及多配偶行為。郝振林等通過實(shí)驗(yàn)觀察，描述了香螺卵群及卵囊的特征，并將香螺胚胎發(fā)育分成5個(gè)時(shí)期。交配及胚胎發(fā)育是生物個(gè)體繁育的重要階段，對生物整個(gè)生命周期都具有重要意義[9]。交配及胚胎發(fā)育方面的研究不僅豐富了蛾螺科繁殖生物學(xué)內(nèi)容，同時(shí)對實(shí)現(xiàn)香螺全人工繁育具有重要意義。

隨著香螺研究的深入，香螺人工繁育技術(shù)[10]、28S rRNA基因的系統(tǒng)學(xué)分析[11]及微衛(wèi)星片段篩選[12]等方面都有了初步的研究，其研究結(jié)果必將為香螺繁殖生物學(xué)的發(fā)展、種質(zhì)資源研究的全面開展及種質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)的建立奠定堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

2 繁殖習(xí)性的研究

2.1 繁殖季節(jié)與產(chǎn)卵環(huán)境

香螺多生活在潮下帶，水深從數(shù)米至80 m泥質(zhì)或巖石質(zhì)海底[2]。香螺的繁殖與水溫密切相關(guān)，每年5月下旬到7月上旬產(chǎn)卵，水溫11～19 ℃，一年只有一個(gè)繁殖期。香螺卵群多產(chǎn)在溫度較高、光線較好、溶氧多及餌料豐富地區(qū)的巖石或者其他貝殼上[1]。

2.2 繁殖方式

香螺雌雄異體，雌雄個(gè)體外形上無明顯差別，但在繁殖季節(jié)可根據(jù)軟體部交接器有無進(jìn)行區(qū)分。在繁殖季節(jié)，雄性香螺的陰莖伸入雌性交接囊中，將精子送入并貯存于雌性輸卵管內(nèi)，待卵子排出后，完成受精過程。大部分水生腹足類排出的卵子往往黏集成群，形成“卵群”[1]。香螺的卵群有許多個(gè)菱形的卵囊粘連成一個(gè)柱狀卵群，像一穗被剝?nèi)ビ衩琢５挠衩仔?，俗稱“海苞米”。

2.3 繁殖力

在腹足類中，體外受精者產(chǎn)卵量多，體內(nèi)孵化或卵胎生者產(chǎn)卵數(shù)少，說明幼體死亡率越高，繁殖力就越強(qiáng)[1]。香螺屬體內(nèi)受精，體外孵化的物種，其繁殖力較弱。香螺一個(gè)繁殖季節(jié)只產(chǎn)一個(gè)卵群，當(dāng)受到外界干擾時(shí)，會有多個(gè)卵群產(chǎn)出。不同親螺產(chǎn)的卵囊數(shù)不同，一般在70～90個(gè)之間；不同卵囊含的卵子數(shù)亦不同，一般在1 000～3 000個(gè)之間。

2.4 生殖腺特征

高巖等[13]認(rèn)為香螺生殖腺發(fā)育分為四個(gè)時(shí)期：性腺形成期、性腺分化期、成熟期及耗盡期。形成期生殖腺很薄，貼附在肝臟表面。這個(gè)時(shí)期，只有通過交接器的有無，才能判斷其性別。分化期是一個(gè)增長期，生殖腺內(nèi)的細(xì)胞不斷分化，生殖腺體積不斷增大，顏色也隨之變化，精巢為乳白色，卵巢為黃色。生殖腺的體積和貯精囊的體積在成熟期達(dá)到最大。在生殖季節(jié)，精卵細(xì)胞大量排放后，生殖腺即進(jìn)入耗盡期。

香螺雄性生殖系統(tǒng)由精巢、貯精囊、輸精管、交接器及生殖孔5部分構(gòu)成，而雌性生殖系統(tǒng)由卵巢、輸卵管、受精囊、蛋白腺、產(chǎn)卵器及產(chǎn)卵孔6部分組成。

2.5 精卵特征

香螺精子的發(fā)生是一個(gè)連續(xù)過程，經(jīng)精原細(xì)胞、初級精母細(xì)胞、次級精母細(xì)胞、精細(xì)胞期，然后變態(tài)為具有受精能力的精子[13]。香螺精子屬鞭毛型精子，分頭部、中段、主段和末端4部分。精子的頭部很長，具有線狀的核，其外部由褶皺的細(xì)胞膜包裹[6]。高巖等對精子超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，未發(fā)現(xiàn)精子的頂體，因此，他們認(rèn)為香螺精子頂體可能退化。精子的中段由線粒體鞘和中心粒組成[6]。線粒體鞘由8個(gè)螺旋形的線粒體包裹軸絲形成。線粒體鞘之后是由質(zhì)膜包裹的糖原顆粒包繞中央軸絲形成的糖原段，因此主段又稱糖原段。精子的末段，結(jié)構(gòu)簡單，軸絲僅有質(zhì)膜包裹，無糖原顆粒。

香螺卵子發(fā)育經(jīng)初級卵原細(xì)胞、次級卵原細(xì)胞、初級卵母細(xì)胞發(fā)育為成熟的卵母細(xì)胞[13]。卵子的發(fā)育與濾泡細(xì)胞密切相關(guān)[13]。香螺的卵呈球形，卵徑240～290 μm，平均卵徑250 μm。目前還沒有關(guān)于成熟卵子特征的詳細(xì)描述，有待于進(jìn)一步的研究。

2.6 胚胎發(fā)育

胚胎發(fā)育是動物個(gè)體發(fā)育過程中的一個(gè)重要階段，也是貝類生殖生物學(xué)重要研究內(nèi)容[14]。香螺的胚胎發(fā)育在卵囊內(nèi)進(jìn)行，為直接發(fā)生，所以卵囊的孵化率很高。大連海洋大學(xué)郝振林(郝振林團(tuán)隊(duì)最新研究成果，相關(guān)文章正在外文期刊投稿，目前尚未公開發(fā)表)等對香螺胚胎發(fā)育進(jìn)行過研究，將其分為卵裂期、卵攝食期、胚殼形成期、殼發(fā)達(dá)期及稚螺期等5個(gè)時(shí)期。香螺的卵裂期包括單細(xì)胞期、三葉期、二細(xì)胞期、“J”型期、五葉期、四細(xì)胞期及八細(xì)胞期，其卵裂方式是螺旋卵裂。卵裂期后進(jìn)入卵攝食期，此時(shí)，胚胎能夠吞噬營養(yǎng)卵，并隨著營養(yǎng)卵和蛋白腺液的消耗而迅速增大。胚胎進(jìn)入胚殼形成期后，營養(yǎng)卵被消耗殆盡，黏稠的蛋白腺液變得稀薄。幼體被一層薄而脆的殼包裹，淡灰色的軟體部清晰可見。胚殼形成期是胚胎發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期之一，眼、足、觸角等器官均在該期形成。在殼形成期，體螺層及白色外唇部形成，殼體上部呈灰褐色，淡白色的殼體下部變成灰褐色，足部出現(xiàn)色素沉積。卵囊在該期出現(xiàn)裂縫，幼體與外界環(huán)境直接接觸。香螺發(fā)育到1.5個(gè)螺層時(shí)，從卵囊孵出，胚胎發(fā)育至稚螺期。

3 人工繁育技術(shù)研究

關(guān)于香螺人工繁育的報(bào)道相對較少，有待于進(jìn)一步的研究。作者根據(jù)王詩歡等[10]在2009年香螺人工繁育經(jīng)驗(yàn)，將香螺人工繁育方法總結(jié)如下：

3.1 卵群收集

種螺選擇殼體完整，生長良好的香螺進(jìn)行蓄養(yǎng)，待其交配產(chǎn)卵后，用鏟刀鏟下，收集卵群，進(jìn)行室內(nèi)孵化。

3.2 卵群孵化

孵化密度在200個(gè)/m2以下，孵化期間，每天換水兩次，每次半量，4～5 d倒池一次。海水經(jīng)2層300目篩絹過濾，自然水溫孵化，正常充氣。培育過程中，及時(shí)清除死亡個(gè)體，防止感染。

3.3 稚螺培育

卵袋內(nèi)稚螺螺殼形成并將孵化時(shí)，縱向拋開卵袋。孵化后的稚螺，前期投喂底棲硅藻，隨著螺的生長發(fā)育，餌料逐漸改為肉食性的餌料。稚螺培育期間要視水質(zhì)情況，進(jìn)行水的更換。

4 結(jié)語

香螺足部肥大，肉質(zhì)鮮美、營養(yǎng)豐富，含有大量的蛋白質(zhì)及微量元素，具有很高的食用價(jià)值，深受人們的喜愛。但是，香螺的繁殖保護(hù)及基礎(chǔ)生物學(xué)研究沒有引起足夠的重視，資源的可持續(xù)利用面臨挑戰(zhàn)。為滿足人們更多的香螺消費(fèi)需求，香螺的保護(hù)、管理及繁殖生物學(xué)的研究有必要進(jìn)行深入探討。

4.1 加強(qiáng)休漁期的管理及人工育苗技術(shù)的研究

香螺分布比較集中，移動范圍不大，因而，采捕工具如：海參網(wǎng)、礪子網(wǎng)等對香螺資源破壞嚴(yán)重。休漁期正是香螺繁殖的時(shí)期，應(yīng)加強(qiáng)休漁期管理，嚴(yán)格限制采捕工具的使用，使香螺資源得到較好的保護(hù)。香螺是經(jīng)濟(jì)物種，市場需求不斷增大，單純依靠休漁期的管理，并不能使香螺資源持續(xù)利用。因此，加強(qiáng)香螺生殖生物學(xué)的研究，突破香螺全人工繁育技術(shù)是保證香螺資源可持續(xù)利用的關(guān)鍵。

4.2 研制香螺人工飼料

目前，尚未見到香螺養(yǎng)殖的報(bào)道，原因之一便是餌料問題。香螺的餌料主要是價(jià)值低廉的貝類及其它一些水產(chǎn)品腐肉，這嚴(yán)重制約了香螺養(yǎng)殖的發(fā)展。因此，進(jìn)行營養(yǎng)學(xué)及攝食行為的研究，研制規(guī)格適中，營養(yǎng)搭配合理，滿足各個(gè)生長階段需求的人工飼料，對香螺養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展具有重要作用。

4.3 建立香螺種質(zhì)資源標(biāo)準(zhǔn)

香螺種質(zhì)資源的研究較少，今后應(yīng)從不同地理群體間的形態(tài)特征、組織生化特征、細(xì)胞遺傳特征及種群結(jié)構(gòu)和多樣性等方面，對香螺種質(zhì)資源進(jìn)行全面研究，建立香螺種質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，為香螺資源合理利用及良種培育奠定基礎(chǔ)。