我國玉米資源研究現(xiàn)狀及發(fā)展展望

趙 璞 溫之雨 董文琦 朱彥輝 馬春紅

（1 河北省農(nóng)林科學(xué)院遺傳生理研究所/河北省植物轉(zhuǎn)基因中心，石家莊 050051；2 石家莊市農(nóng)林科學(xué)研究院，石家莊 050041）

玉米育種的關(guān)鍵在于種質(zhì)資源，以美國為例，隨著種質(zhì)利用率每增加1 個百分點(diǎn)，其玉米平均產(chǎn)量增益約10kg/hm2[1]。由于缺乏適應(yīng)性廣、抗逆性強(qiáng)、品質(zhì)優(yōu)良的玉米種質(zhì)資源，我國玉米育種研究受到了巨大的限制。目前生產(chǎn)上所用玉米雜交種的骨干親本自交系主要集中在P 群、蘭卡斯特、瑞德黃馬牙、旅大紅骨和塘四平頭等幾大雜種優(yōu)勢群。骨干自交系的重復(fù)利用導(dǎo)致的問題已經(jīng)出現(xiàn)，例如抗病性下降、穩(wěn)產(chǎn)能力差等，若不突破現(xiàn)有雜優(yōu)模式，新的突破性雜交種選育將非常困難[2]。為玉米育種提供豐富的遺傳基礎(chǔ)，引進(jìn)、馴化和改良種質(zhì)資源，已成為加速我國玉米育種進(jìn)程的重要組成部分。

1 我國玉米種質(zhì)資源現(xiàn)狀

我國玉米種質(zhì)基礎(chǔ)相對狹窄，少數(shù)幾個常用的玉米骨干自交系被頻繁使用。含有黃早四、自330和Mo17 等3 個自交系血緣的雜交種在1992 年占全國60%以上的種植面積，到1994 年骨干自交系黃早四、自330、Mo17、掖478、丹340 和E28 所占比例已經(jīng)上升至86.3%。長期應(yīng)用少數(shù)骨干自交系導(dǎo)致了種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)匱乏單一，必然會造成其品種退化、抗逆性降低，從而削弱農(nóng)業(yè)系統(tǒng)抵御自然災(zāi)害的能力。玉米銹病、彎孢菌葉斑病分別在1998 年和2000 年在我國黃淮海夏玉米區(qū)流行，并對玉米生產(chǎn)造成了較大經(jīng)濟(jì)損失。骨干自交系也有因?yàn)槭褂媚晗揲L而出現(xiàn)的退化跡象。例如Mo17 的矮花葉病和穗腐病，黃早四的小斑病和褐斑病均日趨嚴(yán)重。長期應(yīng)用少數(shù)骨干自交系的另一個問題是所培育的雜交種親緣相近。單一的遺傳背景限制了優(yōu)良基因的發(fā)現(xiàn)和利用，減緩了我國玉米育種的進(jìn)程[3]。

為了擴(kuò)增我國的玉米種質(zhì)資源，20 世紀(jì)80 年代我國引進(jìn)了美國3382 等Reid 血緣的玉米資源，并成功選育出沈5003、鐵7922 等優(yōu)良自交系，經(jīng)過改良后相繼獲得了掖478、A801、鐵8814、鐵9206、丹9046 等優(yōu)良自交系。80 年代后期美國先鋒公司選育的玉米雜交種78599 引入中國，其具有配合力高、商品品質(zhì)優(yōu)良、適應(yīng)性廣、綜合農(nóng)藝性狀好、高抗葉斑病和抗倒伏的特點(diǎn)，被廣泛應(yīng)用，為我國玉米發(fā)展作出了很大貢獻(xiàn)。

盡管美國玉米種質(zhì)資源的引入加快了我國玉米育種的進(jìn)程，但種質(zhì)資源利用率仍是我國育種需要解決的問題?？蒲腥藛T對全國玉米新品種區(qū)域試驗(yàn)、預(yù)備試驗(yàn)西南組和四川省玉米新品種區(qū)域試驗(yàn)各參試組合親本所屬雜種優(yōu)勢類群的分析發(fā)現(xiàn)：75.5%的組合都與78599、Y7865 等雜交種有密切親緣關(guān)系。說明我國育種工作重復(fù)狀況較為嚴(yán)重，玉米遺傳背景單一。因此，引進(jìn)廣泛的優(yōu)秀玉米種質(zhì)資源，加強(qiáng)我國玉米種質(zhì)資源的創(chuàng)新已成為促進(jìn)我國玉米育種工作發(fā)展的重要基礎(chǔ)[4]。

2 玉米種質(zhì)的引進(jìn)、改良與利用

玉米育種擴(kuò)增是基礎(chǔ)，改良是關(guān)鍵，創(chuàng)新是目標(biāo)[5]。玉米育種和生產(chǎn)發(fā)展的基礎(chǔ)是種質(zhì)資源的利用，包括資源的引進(jìn)、改良和創(chuàng)新。擴(kuò)展種質(zhì)資源的方法有2 點(diǎn)：一是玉米種質(zhì)資源的引進(jìn)，二是現(xiàn)有種質(zhì)資源的改良。

2.1 玉米種質(zhì)的引進(jìn) 我國外來玉米種質(zhì)引進(jìn)主要分為3 種類型：一是由熱帶、亞熱帶種質(zhì)經(jīng)溫帶馴化后選育的溫帶自交系、雜交種或群體材料；二是引入熱帶、亞熱帶低緯度地區(qū)未完全馴化適應(yīng)溫帶種植的自交系、雜交種或群體材料；三是由各國以及國際玉米小麥改良中心（CIMMYT）引進(jìn)野生近緣屬種[3]。我國利用率較高的美國玉米種質(zhì)具有適應(yīng)性廣、抗病性強(qiáng)、配合力高等優(yōu)點(diǎn)，長期以來對我國玉米育種和生產(chǎn)產(chǎn)生了巨大的影響[6-8]。美國先鋒公司選育的78599 雜交種引入我國后，我國育種家選育了齊319、178、丹599、K22 等一系列優(yōu)良自交系和改良系，因其遺傳背景相近，又稱為P 群種質(zhì)類群，成為我國核心種質(zhì)類群之一[6]。2004 年先鋒公司的先玉335 通過審定，并在東北平原播區(qū)、黃淮海夏播區(qū)等地廣泛種植，育種家通過篩選其二環(huán)系的方式進(jìn)行育種研究并獲得了登海605 等優(yōu)良品種[9]。李登海從美國商業(yè)玉米品種中選育出優(yōu)良自交系掖107，用美國雜交種選育了自交系8112 和5003，并培育出骨干自交系掖478[9]。

榮廷昭[10]認(rèn)為，熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì)具有抗病性強(qiáng)、耐旱、抗倒、莖稈柔韌、植株根系發(fā)達(dá)等優(yōu)良品質(zhì)，可較大范圍改善溫帶玉米的農(nóng)藝性狀。國內(nèi)外均已有將熱帶、亞熱帶種質(zhì)血緣引入溫帶玉米的先例，形成新的雜優(yōu)模式，極大地改善了玉米抗性、品質(zhì)和產(chǎn)量，在玉米育種及生產(chǎn)上發(fā)揮著重要作用。熱帶玉米種質(zhì)因其與溫帶地區(qū)地理隔離，具有與溫帶種質(zhì)不同的遺傳變異特性，基因多態(tài)性強(qiáng)，控制相同優(yōu)良性狀的基因位點(diǎn)差異大，可作為增加溫帶玉米種質(zhì)的遺傳變異的優(yōu)良基因來源，從而改進(jìn)溫帶玉米種質(zhì)的農(nóng)藝性狀[11]。前人研究表明，來自泰國的Suwan 種質(zhì)具有遺傳基礎(chǔ)廣泛、抗病耐旱性強(qiáng)的特點(diǎn)，其與溫帶種質(zhì)特別是溫帶馬齒種間有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢，溫帶馬齒×Suwan 種質(zhì)是玉米育種可選的雜優(yōu)模式之一[12]。事實(shí)證明，外來種質(zhì)資源的引入、改良與改造可有效創(chuàng)造新的遺傳變異和新種質(zhì)，從而選育出具有高適應(yīng)性、高配合力、高抗病性的自交系，已成為育成新的高產(chǎn)、高抗、優(yōu)質(zhì)玉米雜交種的一條有效途徑。

我國利用熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì)資源開展育種研究較晚。20 世紀(jì)60-70 年代開始引入外來玉米種質(zhì)資源，分別從國際玉米小麥改良中心（CIMMYT）、東南亞、非洲等地區(qū)引入Tuxpeno、Suwan 系列等熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì)，組建了一系列溫帶復(fù)合群體，經(jīng)創(chuàng)新改良后選育了一批優(yōu)良自交系和群體[13]。例如云南農(nóng)業(yè)大學(xué)選育的黃C，河南農(nóng)業(yè)大學(xué)選育的87-1，河南農(nóng)科院育成的蘇2、泰8085，安陽農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所選育的昌7-2，貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的3012，沈陽農(nóng)科院選育的沈118、沈218、沈219，吉林農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的8501，山西農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的太系113等自交系都含有熱帶、亞熱帶種質(zhì)血緣，很多自交系已成為我國玉米育種的骨干自交系；四川農(nóng)業(yè)大學(xué)選育的優(yōu)良自交系S37，其組配的雅玉2 號在西南山區(qū)大面積推廣[14]。2 個亞熱帶群體Pool33 QPM 和Pool34 QPM 經(jīng)過中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物所采用控制雙親的混合選擇法開展群體改良，有效地提高了其對溫帶長日照條件的適應(yīng)性，并大幅提高了自身產(chǎn)量[11，15]。后又應(yīng)用混合選擇法改良CIMMYT 群體，使StayGreen、Pob43、Pob21 等群體基本適應(yīng)了我國南方及河南等地區(qū)的生態(tài)環(huán)境。

2.2 玉米種質(zhì)資源的改良 根據(jù)雜種優(yōu)勢群和雜種優(yōu)勢模式的原理進(jìn)行玉米種質(zhì)的擴(kuò)增、改良和創(chuàng)新，提高育種效率，才能避免資源浪費(fèi)[16]。利用熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì)的最終目的是利用其雜種優(yōu)勢。根據(jù)玉米種質(zhì)資源的遺傳背景差異，可將他們分成不同的雜種優(yōu)勢類群。以美國為例，其商業(yè)玉米育種中幾大雜種優(yōu)勢群包括BSSS、Iodent、Lancaster、OH07、OH43 等。不同雜種優(yōu)勢群間具有較高特殊配合力，有較強(qiáng)的基因互作效應(yīng)，相互配對產(chǎn)生強(qiáng)優(yōu)勢雜交種配對模式即為雜優(yōu)模式。根據(jù)雜優(yōu)模式，美國商業(yè)育種簡化種質(zhì)資源分類，主要以BSSS 群為母本群，其余類群如OH43、OH07、Iodent、Lancaster 等均歸為父本群。為使外來熱帶種質(zhì)適應(yīng)溫帶長日照條件，需采用適當(dāng)?shù)姆椒ㄟM(jìn)行群體改良或構(gòu)建復(fù)合種質(zhì)。增加種質(zhì)基礎(chǔ)和雜種優(yōu)勢模式可以大大提高我國玉米育種效率。陳澤輝等[17]通過研究Suwan 與我國四大骨干玉米自交系的配合力和雜種優(yōu)勢，發(fā)現(xiàn)Suwan 群體選系有較好的一般配合力，與四大骨干自交系有較高的特殊配合力和較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢。

玉米群體改良是通過對基礎(chǔ)群體進(jìn)行周期性的改進(jìn)和提高，逐漸提高群體中有利等位基因的頻率，以改進(jìn)群體的表現(xiàn)，從而創(chuàng)造和改良玉米育種的基礎(chǔ)材料[11]。群體改良主要是改良群體的遺傳基礎(chǔ)，具有增加群體中有利等位基因的頻率，提高外來種質(zhì)的適應(yīng)性的特點(diǎn)。國內(nèi)外玉米研究實(shí)踐證明，廣泛搜集與鑒定種質(zhì)資源，利用輪回選擇法進(jìn)行玉米種質(zhì)改良研究，是增加優(yōu)異基因重組，拓寬種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)，提高種質(zhì)材料利用水平和雜交優(yōu)勢潛力行之有效的方法[18]。

群體改良方法總體分為群體內(nèi)改良和群體間改良兩大類[19]。近年來，群體改良技術(shù)得到了進(jìn)一步發(fā)展，其趨勢是由群體內(nèi)改良過渡到群體間改良。CIMMYT、美國、印度、津巴布韋等均逐漸由群體內(nèi)改良轉(zhuǎn)向群體間輪回選擇方面的研究[11]。群體改良最成功的典范是美國對BSSS 群體的改良，其遺傳基礎(chǔ)以Reid 系統(tǒng)的自交系為主。1939 年合成綜合種，進(jìn)行了7 輪半同胞輪回選擇和6 輪S2 輪回選擇，并從不同輪次群體中分別育成了B14、B37、B73、B84 等一批優(yōu)良自交系。目前美國使用的很多自交系均有BSSS 血統(tǒng)[20]。由于該綜合種的遺傳基礎(chǔ)豐富，雜種優(yōu)勢群清楚，起點(diǎn)較高，與另一個雜種優(yōu)勢群Lancaster 相對應(yīng)，構(gòu)成雜種優(yōu)勢模式，為以后的改良與利用奠定了堅實(shí)的基礎(chǔ)。

由于玉米原產(chǎn)美洲熱帶短日照環(huán)境，引種到溫帶地區(qū)，因?yàn)槠溆泻軓?qiáng)的光周期反應(yīng)，會導(dǎo)致散粉期和抽絲期間隔長、晚熟、雌穗難以形成或結(jié)籽量少的情況，因此很難直接利用熱帶玉米種質(zhì)選育出溫帶適應(yīng)性良好的玉米雜交種。正因如此，引進(jìn)的熱帶、亞熱帶種質(zhì)首先要進(jìn)行初步鑒定，有針對性地篩選出具有目的性狀的材料。鑒定不僅包括觀察分析引進(jìn)種質(zhì)的農(nóng)藝性狀和適應(yīng)性，還要觀察其雜交后代的表現(xiàn)[21]。趙福成等[22]篩選美國引進(jìn)的特用玉米種質(zhì)群體，后得到16 份適應(yīng)浙江氣候條件的甜玉米或糯玉米。孟劍等[23]通過對引進(jìn)的美國GEM 材料進(jìn)行了接種條件下的抗病性鑒定，并結(jié)合抗病材料的多年重復(fù)驗(yàn)證，篩選出一批新的抗病種質(zhì)資源。這些新材料的深入研究和廣泛應(yīng)用，對拓寬我國玉米青枯病、絲黑穗病抗性遺傳基礎(chǔ)，增加種質(zhì)資源遺傳多樣性具有重要利用價值。陳澤輝等[17]、張慶娜[24]通過田間鑒定，對引進(jìn)的熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì)進(jìn)行了系統(tǒng)的配合力和雜種優(yōu)勢分析，豐富了有效利用熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì)的理論依據(jù)。分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)與傳統(tǒng)育種手段的結(jié)合也提高了熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì)的定向選擇效率。

我國擁有熱帶、亞熱帶和溫帶3 種氣候類型，這使得我國育種工作者可以在引進(jìn)熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì)資源后，首先在我國西南部如云南、廣西、四川、貴州等地區(qū)種植并馴化，保留其優(yōu)勢性狀并逐步向北方地區(qū)過渡。將熱帶、亞熱帶玉米血緣導(dǎo)入溫帶種質(zhì)中，可以采用單交、三交、回交和復(fù)合雜交等多種方法。同時，熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì)導(dǎo)入的比例對新種質(zhì)農(nóng)藝性狀的改良也有著直接作用。前人研究表明，若溫帶種質(zhì)所占比例較大，則改良的效果不明顯；如果熱帶、亞熱帶種質(zhì)所占比例較大，則后期的組配工作困難[13]。當(dāng)熱帶、亞熱帶種質(zhì)占25%～50%時，育種效果較顯著。陳彥惠等[25]對散粉期、株高等光周期敏感的相關(guān)性進(jìn)行了研究，采用6 個世代平均值分析得出，含有25%熱帶成分的敏感性狀最弱，其BC1 利用價值較大。劉治先等[26]將熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì)按25%～75%不等的比例導(dǎo)入溫帶育種材料中，結(jié)果表明，導(dǎo)入50%熱帶、亞熱帶血緣的種質(zhì)表現(xiàn)較好，利用潛力大。除了直接將熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì)導(dǎo)入溫帶種質(zhì)，還可以采用橋梁親本過渡的方式。高增玉等[27]利用光不敏感材料作為橋梁親本將熱帶玉米種質(zhì)優(yōu)良基因?qū)霚貛ХN質(zhì)，發(fā)現(xiàn)相對于直接將熱帶種質(zhì)與溫帶種質(zhì)雜交，可提高溫帶與熱帶種質(zhì)的生殖親和性，與單純回交相比，能夠創(chuàng)造和保留更多的有利變異，大大提高導(dǎo)入和選擇效果。

3 未來發(fā)展建議

3.1 外源種質(zhì)資源的引入與改良 引入外源新種質(zhì)并加以改良仍是玉米種質(zhì)資源擴(kuò)增的主要方式。引進(jìn)熱帶、亞熱帶種質(zhì)并對其進(jìn)行農(nóng)藝性狀鑒定，改良光敏周期，提高其在溫帶的適應(yīng)性，是拓寬我國玉米種質(zhì)的一條重要途徑。熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì)改良可以通過以下途徑：全面鑒定，混合選擇法，熱帶、亞熱帶種質(zhì)與溫帶種質(zhì)的互導(dǎo)，構(gòu)建溫?zé)釓?fù)合群體，進(jìn)行相互輪回選擇等[21]。通過雜交、輪回選擇等育種手段融合遺傳背景差異大的熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì)與溫帶玉米種質(zhì)基因可以增強(qiáng)溫帶玉米抗逆性、抗病性，獲得優(yōu)良的農(nóng)藝性狀，同時還可創(chuàng)制新種質(zhì)，豐富我國玉米種質(zhì)資源基礎(chǔ)，緩解我國玉米種質(zhì)資源日趨狹窄的趨勢。蘇義臣等[28]研究發(fā)現(xiàn)溫?zé)峤M合材料有一定的增產(chǎn)潛力，但在光敏感性等方面仍存在一定缺陷，需針對不同組合的特點(diǎn)進(jìn)一步改良。

3.2 加強(qiáng)抗性和適應(yīng)性改良研究 我國大部分玉米品種在小面積試驗(yàn)條件下每hm2產(chǎn)量均可達(dá)到10500～12000kg，而在大面積推廣中卻很難達(dá)到如此高的產(chǎn)量水平，其原因除栽培措施不到位外，主要是品種本身的抗性和適應(yīng)性所致[2]。在一定的栽培耕作制度下，挖掘品種產(chǎn)量潛力，提高品種抗性的重要手段是育種。吸取國外先進(jìn)的選系方法、組合篩選等方面的育種經(jīng)驗(yàn)有利于提高我國玉米育種水平。美國所采用的高密度育種策略不僅提高品種耐密性進(jìn)而增加了產(chǎn)量，還有利于抗性基因選擇，非常值得學(xué)習(xí)和借鑒。我國玉米種質(zhì)類群并沒有明確劃分，而美國商業(yè)育種過程中對于父本群和母本群的劃分經(jīng)驗(yàn)值得借鑒[29]。此外，由于水資源短缺狀況日益嚴(yán)重，干旱已成為玉米產(chǎn)量的重大威脅之一。加強(qiáng)玉米抗旱基因的挖掘、引進(jìn)和利用研究，培育出節(jié)水抗旱的新玉米種質(zhì)可以適應(yīng)不良環(huán)境需求。

3.3 生物技術(shù)加速育種研究進(jìn)程 SSR 和SNP 等分子標(biāo)記輔助選擇方法可以加速玉米優(yōu)良性狀如高抗、高產(chǎn)、品質(zhì)性狀的定位和篩選。轉(zhuǎn)基因技術(shù)通過挖掘玉米優(yōu)良基因，提高其抗性、產(chǎn)量潛力，已成為一項(xiàng)重要的技術(shù)手段。美國最早在1996 年開始種植轉(zhuǎn)基因玉米，主要涉及抗蟲和抗除草劑兩種類型，目前已開始由單基因轉(zhuǎn)入變化為多基因疊加，使轉(zhuǎn)基因玉米品種不論在營養(yǎng)品質(zhì)、產(chǎn)量還是抗逆性上都更具競爭力，在美國的種植面積也呈逐年上升趨勢并取得了顯著的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益[2]。我國目前轉(zhuǎn)基因研究相對比較落后，因此進(jìn)一步加強(qiáng)不同玉米品種間的轉(zhuǎn)基因研究，特別是在抗逆、抗病、抗蟲和優(yōu)質(zhì)等性狀的轉(zhuǎn)基因研究將是今后我國玉米育種的研究重點(diǎn)。